夜間光照和不同葉位對(duì)石楠葉片葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?/h1>
2020-11-13 12:47:22胡小瑛韓佳怡武悅萱封程越張蓓蓓
陜西農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年10期 關(guān)鍵詞：差異
胡小瑛，景 琦，韓佳怡，武悅萱，封程越，張蓓蓓
(陜西省災(zāi)害監(jiān)測(cè)與機(jī)理模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/寶雞文理學(xué)院 地理與環(huán)境學(xué)院，陜西 寶雞 721013)
1 引言
近年來(lái)城市化建設(shè)、夜景經(jīng)濟(jì)、國(guó)內(nèi)外重大實(shí)踐活動(dòng)等多重有利因素帶動(dòng)了城市夜景照明需求的持續(xù)、快速增長(zhǎng)[1]。光照是植物生長(zhǎng)生存發(fā)展過(guò)程中的重要工作條件。植物在光照狀態(tài)下吸收光能，進(jìn)行光合作用，以合成自身生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所需要的有機(jī)物質(zhì)，為自身的生長(zhǎng)發(fā)育提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育[2]。城市夜景照明對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及生理生態(tài)產(chǎn)生影響的原因是因?yàn)槠湓黾恿酥参锏囊归g光照時(shí)間[3]。根據(jù)學(xué)習(xí)前人對(duì)某些經(jīng)濟(jì)植物進(jìn)行的研究可以發(fā)現(xiàn)：夜間照明破壞了植物的生物鐘節(jié)律，影響植物花芽和冬芽的形成以及休眠[4～5]。龍作義等給樹(shù)木延長(zhǎng)光照時(shí)間促進(jìn)了其生長(zhǎng)發(fā)育[6]。光照強(qiáng)度不僅是是一種環(huán)境因子，還是一種環(huán)境信號(hào)，它通過(guò)植物體的光敏色素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程產(chǎn)生影響[7]。在夜間照明的影響下，植物葉片所能夠接收到的光照強(qiáng)度差異于處于自然狀態(tài)下所能夠接收到的光強(qiáng)，進(jìn)而對(duì)植物直接產(chǎn)生影響[7]。
在植物光合作用研究中的光系統(tǒng)間的能量傳遞、熒光淬滅分析和環(huán)境逆境生理的研究中，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)發(fā)揮著不可替代的重要作用[8]。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)可以實(shí)現(xiàn)在自然環(huán)境條件下或在原位狀態(tài)下，以含有葉綠體的器官組織細(xì)胞或完整植物葉片為材料，對(duì)光合作用動(dòng)態(tài)變化特征進(jìn)行精確分析測(cè)定和研究，以及各種自然外界因子對(duì)植物產(chǎn)生的微小影響進(jìn)行探究[9]。近年來(lái)，在植物生理生態(tài)測(cè)試技術(shù)的不斷發(fā)展下，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)城市夜景照明光污染下的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)進(jìn)行了大量的研究和分析[10～15]。石楠適宜較溫暖較濕潤(rùn)的氣候，喜光且耐蔭，主要種植在我國(guó)長(zhǎng)江和秦嶺以南地區(qū)，少量在華北地區(qū)[16]。石楠萌發(fā)能力強(qiáng)、耐修剪，具有一定的觀賞價(jià)值，因此被廣泛用于園林設(shè)計(jì)中。本試驗(yàn)以石楠為研究對(duì)象，分析在夜景照明和不同葉位下葉片的葉綠素?zé)晒獠町?，為石楠在園林栽培中提供可靠的理論基礎(chǔ)。
2 材料與方法
2.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)材料
試驗(yàn)地為陜西省寶雞市渭濱區(qū)高新大道道路南側(cè)，地處東經(jīng)107°22′，北緯34°35′，位于秦嶺以北關(guān)中平原地區(qū)。試驗(yàn)材料為薔薇科植物--石楠(Photinia serratifolia Kalkman)，是園林設(shè)計(jì)中常用的觀賞常綠小喬木之一[17]。試驗(yàn)階段天氣晴朗，無(wú)風(fēng)，適合進(jìn)行植物熒光參數(shù)的測(cè)定。
2.2 試驗(yàn)方法
于2019年10月20日晚上20:00-23:30選取有無(wú)燈光照射條件下健康無(wú)蟲(chóng)害的高、中、低三個(gè)葉位的葉片(各三片)進(jìn)行20 min暗適應(yīng)，采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x(MINI-PAM, WALZ, German)測(cè)定自然環(huán)境條件下石楠葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和快速誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)(OJIP)。 測(cè)定參數(shù)內(nèi)容包括：初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSII的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)性能指數(shù)(PIabs)，比活性參數(shù)：?jiǎn)挝环磻?yīng)中心可以吸收的光能(ABS/RC)、單位反應(yīng)中心捕獲的光能(TRo/RC)、單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的能量(ETo/RC)、單位反應(yīng)中心耗散掉的能量(DIo/RC)[18-19]，并繪制葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)(OJIP)曲線(xiàn)。
表1 試驗(yàn)處理
2.3 數(shù)據(jù)分析
采用SPSS 24.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析、 LSD多因素比較分析，Origin 2018進(jìn)行作圖。
3 結(jié)果與分析
3.1 燈光照明和不同葉位對(duì)Fo、Fm、Fv/Fm及PIabs差異分析
初始熒光(Fo)與PSII反應(yīng)中心活性相關(guān)，是光合系統(tǒng)在暗適應(yīng)時(shí)PSII中心全部開(kāi)放時(shí)的熒光強(qiáng)度[20～21]。最大熒光(Fm)代表光合機(jī)構(gòu)在已經(jīng)暗適應(yīng)的情況下全部PSII中心都關(guān)閉時(shí)的熒光強(qiáng)度[22]。由圖1可知，在有光照條件下，熒光值隨著葉位的降低而升高，Y3處Fo、Fm均達(dá)到最大值，并且與其他葉位之間存在顯著性差異；無(wú)光照條件下，W1處Fo、Fm均有最大值，各葉位之間不存在顯著性差異。相比之下，無(wú)光照條件下葉片F(xiàn)o、Fm值均高于有光照條件下的葉片熒光值從大到小依次為：W1>W2>W3>Y3>Y2>Y1。
PSII的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)反映PSII反應(yīng)中心內(nèi)原初光能的轉(zhuǎn)換效率，是能夠良好表現(xiàn)光抑制程度的指標(biāo)[23]。由圖2可知，在有光照條件下，F(xiàn)v/Fm在Y2處達(dá)到最大值，與其他葉位之間存在顯著性差異；無(wú)光照條件下，W1處出現(xiàn)有最大值，熒光值隨著葉位的降低而升高，葉位之間不存在顯著性差異。相比之下，無(wú)光照條件下葉片F(xiàn)o、Fm值均高于有光照條件下的葉片，熒光值從大到小依次為Y2>Y1>Y3>W1>W2>W3。光化學(xué)性能指數(shù)(PIabs)包括三個(gè)內(nèi)容：光能的吸收、光能的捕獲和電子傳遞，以反映光系統(tǒng)的活性[18]。結(jié)合PIabs來(lái)看，在有光照條件下石楠葉片各葉位之間存在顯著性差異。
3.2 燈光照明和不同葉位比活性參數(shù)差異分析
ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC分別反映PSII系統(tǒng)單位反應(yīng)中心對(duì)光能的吸收，捕獲，傳遞以及耗散的能量[18～19]。由表2可知，有光照條件下ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC值呈現(xiàn)中位<高位<低位的變化趨勢(shì)。在Y3處ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC的值有最大值，說(shuō)明有光照低葉位處葉片的單位反應(yīng)中心用于心吸收、捕獲，傳遞和耗散的能量最多。在無(wú)光照條件下不同葉位虹之間的不存在顯著性差異。無(wú)光照條件下葉片ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC普遍高于有光照條件下的葉片。兩種光照條件之間存在顯著性差異。對(duì)比F值發(fā)現(xiàn)，ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC均存在極顯著性差異，其中DIo/RC的差異性最大，ETo/RC的差異性最小。
表2 夜間燈光照射和不同葉位的ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC差異分析分析
3.3 燈光照射和不同葉位葉片的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(xiàn)差異分析
葉綠素?zé)晒庠诠獍缔D(zhuǎn)移的過(guò)程中，達(dá)到最終穩(wěn)態(tài)發(fā)射時(shí)的所有變化即為葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)[8～9]。葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線(xiàn)是指在持續(xù)光照下，單位工作時(shí)間(t)的熒光產(chǎn)量[8]。經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)處理后的葉片突然暴露在光照下時(shí)，葉片綠色組織會(huì)在極短時(shí)間發(fā)出的熒光強(qiáng)度會(huì)發(fā)生劇烈變化[24]。可通過(guò)對(duì)植物的葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線(xiàn)中的四個(gè)拐點(diǎn)(O、J、I、P)研究分析，反映出PSII反應(yīng)中心原初光化學(xué)反應(yīng)的信息[25]。在通常情況下，O點(diǎn)是剛暴露在光下的最低熒光點(diǎn)，最高峰點(diǎn)是P點(diǎn)，而這兩點(diǎn)(O點(diǎn)和P點(diǎn))之間的熒光變化過(guò)程就是葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)[26]。
由圖3可知，Y1、Y2、Y3、W1、W2、W3的OJIP曲線(xiàn)在O點(diǎn)處沒(méi)有明顯差異。在J點(diǎn)(2 ms)處以無(wú)光照條件下葉片的熒光值較高，各葉位之間不存在顯著性差異；有光照條件下，隨著葉位的降低，熒光值呈升高趨勢(shì)，各葉位之間存在顯著性差異。在I點(diǎn)(30 ms)處，各處理之間熒光值的差異逐漸增大，無(wú)光照仍高于有光照的熒光值。有光照條件下各葉位之間熒光值存在顯著性差異，隨著葉位的升高，熒光值逐漸降低。當(dāng)熒光值逐漸趨于穩(wěn)定，達(dá)到P點(diǎn)處，各處理間差異達(dá)到最大化，以無(wú)光照條件下葉片熒光值普遍較高。
4 結(jié)論與討論
在有光照條件下，石楠Fo和Fm值在低位處有最大值，并且隨著葉位的升高而降低，說(shuō)明葉片對(duì)光能的利用效率與電子反應(yīng)程度隨著夜景光照的增強(qiáng)而降低。無(wú)光照條件下Fo和Fm值無(wú)顯著性差異，并且熒光值普遍高于有光照條件下的葉片，說(shuō)明夜景燈光照明在一定程度上限制了植物對(duì)光能的捕獲能力。Fv/Fm和PIabs值在有燈照條件下，以中位處的值為最大，說(shuō)明該葉位處葉片對(duì)光能大的利用率更高；在無(wú)燈照條件下，葉位越高，葉片的電子傳遞效率越高，光合性能越好。
在有光照條件下和無(wú)光照條件下，石楠ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC均在低位處最高，說(shuō)明低葉位葉片單位反應(yīng)中心對(duì)光能的吸收、捕獲、傳遞電子的能力最強(qiáng)、耗散能力較弱。隨著葉位的升高，光照強(qiáng)度的逐漸增高，石楠的TRo/RC先降低后升高，ABS/RC升高，ETo/RC和DIo/RC先減少后增加，可知石楠的單位反應(yīng)中心吸收的光能在增加、單位反應(yīng)中心捕獲的光能、用于電子傳遞的能量、耗散掉的能量先減少后增加。無(wú)光照條件下ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC無(wú)顯著性差異，并且熒光值普遍高于有光照條件下的葉片，說(shuō)明日光照明促進(jìn)了葉片PSII反應(yīng)中心捕獲電子的能力，從而導(dǎo)致傳遞電子的能量隨之增大。
熒光動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)有四相O-J-I-P，分別對(duì)應(yīng)了不同的反應(yīng)階段，由圖3可知，6種處理下的OJIP曲線(xiàn)變化趨勢(shì)大致相同，無(wú)光照條件下OJIP曲線(xiàn)整體大于有光照條件下葉片的熒光值。在O點(diǎn)處沒(méi)有顯著性差異。在J點(diǎn)處，有光照條件下熒光值差異逐漸增大，并隨著葉位的升高而降低；J點(diǎn)到I點(diǎn)之間，無(wú)燈照條件下葉片的熒光值普遍較高，說(shuō)明日光照明促進(jìn)了PSII反應(yīng)中心捕獲能量中電子傳遞效率，使得QA-向QB-的電子傳遞過(guò)程中所耗散的能量最小。隨著時(shí)間的推移，在P點(diǎn)處，差異達(dá)到最大化，以無(wú)光照條件下葉片熒光值為最大。
綜上所述，石楠生長(zhǎng)于夜景照明條件下時(shí)，以低葉位處熒光特性為最佳，并且隨著葉位的升高，光強(qiáng)逐漸增強(qiáng)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(xiàn)逐漸降低；無(wú)夜景照明條件下，各葉位之間無(wú)顯著性差異，并且無(wú)夜景照明條件下葉片相對(duì)夜景照明條件下長(zhǎng)勢(shì)較好。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，建議在夜景照明環(huán)境下，石楠更適合在弱光條件下生長(zhǎng)。在本試驗(yàn)中，由于石楠植株的高度限制，葉片的相對(duì)高度差可能不夠，可能對(duì)本次試驗(yàn)的結(jié)果產(chǎn)生影響，在以后的試驗(yàn)中將對(duì)上述方面進(jìn)行改進(jìn)。
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1 引言
近年來(lái)城市化建設(shè)、夜景經(jīng)濟(jì)、國(guó)內(nèi)外重大實(shí)踐活動(dòng)等多重有利因素帶動(dòng)了城市夜景照明需求的持續(xù)、快速增長(zhǎng)[1]。光照是植物生長(zhǎng)生存發(fā)展過(guò)程中的重要工作條件。植物在光照狀態(tài)下吸收光能，進(jìn)行光合作用，以合成自身生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所需要的有機(jī)物質(zhì)，為自身的生長(zhǎng)發(fā)育提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育[2]。城市夜景照明對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及生理生態(tài)產(chǎn)生影響的原因是因?yàn)槠湓黾恿酥参锏囊归g光照時(shí)間[3]。根據(jù)學(xué)習(xí)前人對(duì)某些經(jīng)濟(jì)植物進(jìn)行的研究可以發(fā)現(xiàn)：夜間照明破壞了植物的生物鐘節(jié)律，影響植物花芽和冬芽的形成以及休眠[4～5]。龍作義等給樹(shù)木延長(zhǎng)光照時(shí)間促進(jìn)了其生長(zhǎng)發(fā)育[6]。光照強(qiáng)度不僅是是一種環(huán)境因子，還是一種環(huán)境信號(hào)，它通過(guò)植物體的光敏色素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程產(chǎn)生影響[7]。在夜間照明的影響下，植物葉片所能夠接收到的光照強(qiáng)度差異于處于自然狀態(tài)下所能夠接收到的光強(qiáng)，進(jìn)而對(duì)植物直接產(chǎn)生影響[7]。
在植物光合作用研究中的光系統(tǒng)間的能量傳遞、熒光淬滅分析和環(huán)境逆境生理的研究中，葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)發(fā)揮著不可替代的重要作用[8]。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)可以實(shí)現(xiàn)在自然環(huán)境條件下或在原位狀態(tài)下，以含有葉綠體的器官組織細(xì)胞或完整植物葉片為材料，對(duì)光合作用動(dòng)態(tài)變化特征進(jìn)行精確分析測(cè)定和研究，以及各種自然外界因子對(duì)植物產(chǎn)生的微小影響進(jìn)行探究[9]。近年來(lái)，在植物生理生態(tài)測(cè)試技術(shù)的不斷發(fā)展下，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)城市夜景照明光污染下的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)進(jìn)行了大量的研究和分析[10～15]。石楠適宜較溫暖較濕潤(rùn)的氣候，喜光且耐蔭，主要種植在我國(guó)長(zhǎng)江和秦嶺以南地區(qū)，少量在華北地區(qū)[16]。石楠萌發(fā)能力強(qiáng)、耐修剪，具有一定的觀賞價(jià)值，因此被廣泛用于園林設(shè)計(jì)中。本試驗(yàn)以石楠為研究對(duì)象，分析在夜景照明和不同葉位下葉片的葉綠素?zé)晒獠町?，為石楠在園林栽培中提供可靠的理論基礎(chǔ)。
2 材料與方法
2.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)材料
試驗(yàn)地為陜西省寶雞市渭濱區(qū)高新大道道路南側(cè)，地處東經(jīng)107°22′，北緯34°35′，位于秦嶺以北關(guān)中平原地區(qū)。試驗(yàn)材料為薔薇科植物--石楠(Photinia serratifolia Kalkman)，是園林設(shè)計(jì)中常用的觀賞常綠小喬木之一[17]。試驗(yàn)階段天氣晴朗，無(wú)風(fēng)，適合進(jìn)行植物熒光參數(shù)的測(cè)定。
2.2 試驗(yàn)方法
于2019年10月20日晚上20:00-23:30選取有無(wú)燈光照射條件下健康無(wú)蟲(chóng)害的高、中、低三個(gè)葉位的葉片(各三片)進(jìn)行20 min暗適應(yīng)，采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x(MINI-PAM, WALZ, German)測(cè)定自然環(huán)境條件下石楠葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和快速誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)(OJIP)。 測(cè)定參數(shù)內(nèi)容包括：初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSII的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)性能指數(shù)(PIabs)，比活性參數(shù)：?jiǎn)挝环磻?yīng)中心可以吸收的光能(ABS/RC)、單位反應(yīng)中心捕獲的光能(TRo/RC)、單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的能量(ETo/RC)、單位反應(yīng)中心耗散掉的能量(DIo/RC)[18-19]，并繪制葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)(OJIP)曲線(xiàn)。
表1 試驗(yàn)處理
2.3 數(shù)據(jù)分析
采用SPSS 24.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析、 LSD多因素比較分析，Origin 2018進(jìn)行作圖。
3 結(jié)果與分析
3.1 燈光照明和不同葉位對(duì)Fo、Fm、Fv/Fm及PIabs差異分析
初始熒光(Fo)與PSII反應(yīng)中心活性相關(guān)，是光合系統(tǒng)在暗適應(yīng)時(shí)PSII中心全部開(kāi)放時(shí)的熒光強(qiáng)度[20～21]。最大熒光(Fm)代表光合機(jī)構(gòu)在已經(jīng)暗適應(yīng)的情況下全部PSII中心都關(guān)閉時(shí)的熒光強(qiáng)度[22]。由圖1可知，在有光照條件下，熒光值隨著葉位的降低而升高，Y3處Fo、Fm均達(dá)到最大值，并且與其他葉位之間存在顯著性差異；無(wú)光照條件下，W1處Fo、Fm均有最大值，各葉位之間不存在顯著性差異。相比之下，無(wú)光照條件下葉片F(xiàn)o、Fm值均高于有光照條件下的葉片熒光值從大到小依次為：W1>W2>W3>Y3>Y2>Y1。
PSII的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)反映PSII反應(yīng)中心內(nèi)原初光能的轉(zhuǎn)換效率，是能夠良好表現(xiàn)光抑制程度的指標(biāo)[23]。由圖2可知，在有光照條件下，F(xiàn)v/Fm在Y2處達(dá)到最大值，與其他葉位之間存在顯著性差異；無(wú)光照條件下，W1處出現(xiàn)有最大值，熒光值隨著葉位的降低而升高，葉位之間不存在顯著性差異。相比之下，無(wú)光照條件下葉片F(xiàn)o、Fm值均高于有光照條件下的葉片，熒光值從大到小依次為Y2>Y1>Y3>W1>W2>W3。光化學(xué)性能指數(shù)(PIabs)包括三個(gè)內(nèi)容：光能的吸收、光能的捕獲和電子傳遞，以反映光系統(tǒng)的活性[18]。結(jié)合PIabs來(lái)看，在有光照條件下石楠葉片各葉位之間存在顯著性差異。
3.2 燈光照明和不同葉位比活性參數(shù)差異分析
ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC分別反映PSII系統(tǒng)單位反應(yīng)中心對(duì)光能的吸收，捕獲，傳遞以及耗散的能量[18～19]。由表2可知，有光照條件下ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC值呈現(xiàn)中位<高位<低位的變化趨勢(shì)。在Y3處ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC的值有最大值，說(shuō)明有光照低葉位處葉片的單位反應(yīng)中心用于心吸收、捕獲，傳遞和耗散的能量最多。在無(wú)光照條件下不同葉位虹之間的不存在顯著性差異。無(wú)光照條件下葉片ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC普遍高于有光照條件下的葉片。兩種光照條件之間存在顯著性差異。對(duì)比F值發(fā)現(xiàn)，ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC均存在極顯著性差異，其中DIo/RC的差異性最大，ETo/RC的差異性最小。
表2 夜間燈光照射和不同葉位的ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC差異分析分析
3.3 燈光照射和不同葉位葉片的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(xiàn)差異分析
葉綠素?zé)晒庠诠獍缔D(zhuǎn)移的過(guò)程中，達(dá)到最終穩(wěn)態(tài)發(fā)射時(shí)的所有變化即為葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)[8～9]。葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線(xiàn)是指在持續(xù)光照下，單位工作時(shí)間(t)的熒光產(chǎn)量[8]。經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)處理后的葉片突然暴露在光照下時(shí)，葉片綠色組織會(huì)在極短時(shí)間發(fā)出的熒光強(qiáng)度會(huì)發(fā)生劇烈變化[24]。可通過(guò)對(duì)植物的葉綠素?zé)晒饪焖僬T導(dǎo)曲線(xiàn)中的四個(gè)拐點(diǎn)(O、J、I、P)研究分析，反映出PSII反應(yīng)中心原初光化學(xué)反應(yīng)的信息[25]。在通常情況下，O點(diǎn)是剛暴露在光下的最低熒光點(diǎn)，最高峰點(diǎn)是P點(diǎn)，而這兩點(diǎn)(O點(diǎn)和P點(diǎn))之間的熒光變化過(guò)程就是葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)[26]。
由圖3可知，Y1、Y2、Y3、W1、W2、W3的OJIP曲線(xiàn)在O點(diǎn)處沒(méi)有明顯差異。在J點(diǎn)(2 ms)處以無(wú)光照條件下葉片的熒光值較高，各葉位之間不存在顯著性差異；有光照條件下，隨著葉位的降低，熒光值呈升高趨勢(shì)，各葉位之間存在顯著性差異。在I點(diǎn)(30 ms)處，各處理之間熒光值的差異逐漸增大，無(wú)光照仍高于有光照的熒光值。有光照條件下各葉位之間熒光值存在顯著性差異，隨著葉位的升高，熒光值逐漸降低。當(dāng)熒光值逐漸趨于穩(wěn)定，達(dá)到P點(diǎn)處，各處理間差異達(dá)到最大化，以無(wú)光照條件下葉片熒光值普遍較高。
4 結(jié)論與討論
在有光照條件下，石楠Fo和Fm值在低位處有最大值，并且隨著葉位的升高而降低，說(shuō)明葉片對(duì)光能的利用效率與電子反應(yīng)程度隨著夜景光照的增強(qiáng)而降低。無(wú)光照條件下Fo和Fm值無(wú)顯著性差異，并且熒光值普遍高于有光照條件下的葉片，說(shuō)明夜景燈光照明在一定程度上限制了植物對(duì)光能的捕獲能力。Fv/Fm和PIabs值在有燈照條件下，以中位處的值為最大，說(shuō)明該葉位處葉片對(duì)光能大的利用率更高；在無(wú)燈照條件下，葉位越高，葉片的電子傳遞效率越高，光合性能越好。
在有光照條件下和無(wú)光照條件下，石楠ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC均在低位處最高，說(shuō)明低葉位葉片單位反應(yīng)中心對(duì)光能的吸收、捕獲、傳遞電子的能力最強(qiáng)、耗散能力較弱。隨著葉位的升高，光照強(qiáng)度的逐漸增高，石楠的TRo/RC先降低后升高，ABS/RC升高，ETo/RC和DIo/RC先減少后增加，可知石楠的單位反應(yīng)中心吸收的光能在增加、單位反應(yīng)中心捕獲的光能、用于電子傳遞的能量、耗散掉的能量先減少后增加。無(wú)光照條件下ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC無(wú)顯著性差異，并且熒光值普遍高于有光照條件下的葉片，說(shuō)明日光照明促進(jìn)了葉片PSII反應(yīng)中心捕獲電子的能力，從而導(dǎo)致傳遞電子的能量隨之增大。
熒光動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)有四相O-J-I-P，分別對(duì)應(yīng)了不同的反應(yīng)階段，由圖3可知，6種處理下的OJIP曲線(xiàn)變化趨勢(shì)大致相同，無(wú)光照條件下OJIP曲線(xiàn)整體大于有光照條件下葉片的熒光值。在O點(diǎn)處沒(méi)有顯著性差異。在J點(diǎn)處，有光照條件下熒光值差異逐漸增大，并隨著葉位的升高而降低；J點(diǎn)到I點(diǎn)之間，無(wú)燈照條件下葉片的熒光值普遍較高，說(shuō)明日光照明促進(jìn)了PSII反應(yīng)中心捕獲能量中電子傳遞效率，使得QA-向QB-的電子傳遞過(guò)程中所耗散的能量最小。隨著時(shí)間的推移，在P點(diǎn)處，差異達(dá)到最大化，以無(wú)光照條件下葉片熒光值為最大。
綜上所述，石楠生長(zhǎng)于夜景照明條件下時(shí)，以低葉位處熒光特性為最佳，并且隨著葉位的升高，光強(qiáng)逐漸增強(qiáng)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(xiàn)逐漸降低；無(wú)夜景照明條件下，各葉位之間無(wú)顯著性差異，并且無(wú)夜景照明條件下葉片相對(duì)夜景照明條件下長(zhǎng)勢(shì)較好。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，建議在夜景照明環(huán)境下，石楠更適合在弱光條件下生長(zhǎng)。在本試驗(yàn)中，由于石楠植株的高度限制，葉片的相對(duì)高度差可能不夠，可能對(duì)本次試驗(yàn)的結(jié)果產(chǎn)生影響，在以后的試驗(yàn)中將對(duì)上述方面進(jìn)行改進(jìn)。
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