太白山自然保護區典型森林群落數量分類、排序及多樣性格局

鄭天義,王 丹,姬柳婷,康 冰

西北農林科技大學生命科學學院,楊凌 712100

群落分類是揭示植被間斷性的有效方法,而排序是揭示植被連續性的方法[1],因而將分類與排序方法相結合使用,有利于了解該研究區域的群落特征,進而更為全面和透徹地了解植被的分布及其成因,揭示植物群落間以及植物與環境因子的生態關系,這對研究區域的植物保護提供一定的理論指導[2- 5]。目前,在群落分類研究上通常使用的方法包括聚類分析(Cluster analysis)、雙向指示種分析(Two-way indicator species analysis,TWINSPAN)和多元回歸樹(Multivariate regression trees,MRT)等[6]。其中多元回歸樹是一種將響應變量和解釋變量相結合的分類方法,每次劃分的分割點取自解釋變量,并且保留具有最大預測能力的回歸樹[7]。排序是將某一區域內調查的樣方或植物物種排列在一定的空間,使得排序軸反映一定的生態梯度,從而解釋植被分布與環境之間的關系[8- 9]。目前,常用的排序方法有兩類：一類是基于線性模型的主成分分析(Principal components analysis,PCA)及其衍生出來的冗余分析(Redundancy analysis,RDA),另一類是基于非線性模型的對應分析(Correspondence analysis,CA)及其直接梯度分析版本“典范對應分析”(Canonical correspondence analysis, CCA)[10]。CCA雖與CA共享一套基礎算法,但在排序迭代過程中加入環境變量的加權回歸分析,因而可以揭示環境因子對物種組成和群落分布格局的影響,從而更加直觀和合理得對群落、物種的分布做出生態解釋[11]。物種多樣性是群落結構和功能復雜性的量度[12- 13],對物種多樣性的研究可以評價群落的組成結構及變化,對于保護瀕臨物種有著重要意義[2]。

太白山是秦嶺主峰,為中國青藏高原以東大陸第一高峰。其自然地理位置特殊,居暖溫帶之南緣、亞熱帶之北界,獨特的地勢和氣候孕育了豐富的生物資源,是一個保存完好的自然綜合體和自然生態系統[14],因此有利于森林群落和物種多樣性研究的開展。對太白山植被群落的數量分類研究雖有許多,但都是運用聚類分析和雙向指示種的分類方法[15- 16],而運用多元回歸樹方法的研究尚為空白。因此本研究以太白山自然保護區的典型森林群落為研究對象,嘗試運用多元回歸樹的方法對森林植被進行分類,并且使用CCA排序來驗證分類結果,最后通過群落的多樣性來近一步探究太白山自然保護區森林群落分布特征。本研究旨在全面系統地探討太白山自然保護區的森林群落分類、影響因子和群落多樣性格局,可為深入了解研究區域的森林植被格局和管理保護該區森林資源提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

太白山國家級自然保護區(33°49′—34°5′ N,107°22′—107°51′ E)位于秦嶺山脈中段,地處太白縣、眉縣和周至縣三縣交界處,保護區東西長45 km,南北寬34.5 km,總面積56325 hm2,海拔3767 m。由于受山地條件及大氣環流的影響,保護區內南、北氣候差異明顯,具典型的亞高山氣候特點,并形成明晰的垂直變化和氣候帶。區內動植物資源豐富,植被垂直分帶明顯。優勢樹種有巴山冷杉(Abiesfargesii)、太白紅杉(Larixchinensis)、紅樺(Betulaalbosinensis)、櫟類等,國家一級重點保護植物有獨葉草(Kingdoniauniflora)、紅豆杉(Taxuschinensis)等。太白山南北坡的土壤有明顯的差異,其中南坡地帶性土壤為黃棕壤,北坡則為褐土。

1.2 研究方法[17]

2019年7—8月在太白山國家級自然保護區內進行樣地調查,調查樣點選擇相對典型的森林群落。從1190 m到3391 m沿海拔設置樣地,海拔每升高100 m調查1—2個25 m×25 m的喬木樣方、每個喬木樣方設置5個2 m×2 m的灌木樣方和5個1 m×1 m的草本樣方,共設置30個喬木樣方。調查記錄喬木樣方的物種名稱、數量、高度、胸徑、冠幅,灌木、草本樣方的物種名稱、高度、數量、蓋度。利用GPS測定地理坐標和海拔,羅盤測定坡向、坡度,同時調查地貌類型、土壤類型、枯落物厚度、干擾情況等因子。

1.3 數據處理

1.3.1重要值

分別計算每個樣地喬木、灌木和草本的重要值,其公式如下[1]：

喬木層重要值 =(相對密度+相對高度+相對顯著度)/ 3

灌木層、草本層重要值 =(相對高度+相對蓋度)/ 2

1.3.2多樣性指數

計算不同群落各層次的多樣性指數,分別為物種豐富度(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(J)和群落總體多樣性指數(D)[18- 19]。

S=物種數;H′=-∑PilnPi;J=H′/lnS;D=W1D1+W2D2+W3D3;

式中,Pi為物種i的相對重要值;D1、D2、D3分別為各層的多樣性指數;參數W1、W2、W3分別為0.5、0.25、0.25。

1.3.3環境數據

坡向以數字等級表示,具體方法如下,以正北為0°,將坡向按照45°的夾角,順時針方向旋轉分為8個坡向等級,以數字表示各等級：北坡用1表示(0°—22.5°,337.5°—360°),東北坡用2表示(22.5°—67.5°),西北坡用3表示(292.5°—337.5°),東坡用4表示(67.5°—112.5°),西坡用5表示(247.5°—292.5°),東南坡用6表示(112.5°—157.5°),西南坡用7表示(202.5°—247.5°),南坡用8表示(157.5°—202.5°),數字越大,表示坡向越向陽,光照條件越好[20]。干擾包括人類活動和動物活動,干擾情況分為4個等級：無干擾為1級,輕微干擾為2級,中度干擾為3級,強度干擾為4級。海拔、坡度和枯落物厚度使用實際記錄值,共計5種環境因子[8]。

1.4 數據分析

MRT以環境因子梯度作為劃分節點,將樣地劃分為盡可能同質的類別,同時采用交叉驗證來確定分類結果,因而能夠很好地反映異質環境下群落的結構特征[7,21]。MRT采用R語言mvpart程序包進行運算,本研究的30個樣地共有311種植物,其中有45種喬木或灌木由于生長周期不同而分別記入喬木層和灌木層,因而假設響應變量為356個。

本研究將物種重要值矩陣(356×30)與環境因子矩陣(5×30)相結合來進行分析,同時采用蒙特卡羅置換檢驗對CCA結果進行顯著性分析,包括CCA分析的有效性和環境因子影響的顯著度[22]。CCA排序采用R軟件中的Vegan軟件包進行分析。

2 結果與分析

2.1 MRT數量分類

圖1 太白山自然保護區森林群落分類相對誤差和交叉驗證相對誤差變化圖Fig.1 Resubstitution and cross-validation relative error for the multivariate regression tree of forest community in Taibai Mountain Nature Reservea：交叉驗證相對誤差變化趨勢,Change trend of cross-validated relative error;b：相對誤差變化趨勢,Change trend of relative error;丨：標準誤差,Standard error;A：根據“1-SE”規則確定的分類樹規模點,The tree size suggested by “1-SE”;Min + 1SE：交叉驗證相對誤差最小值加上一個標準誤差線,One standard error above the minimum cross-validated relative error;Inf：無窮大,Infinity

圖2 太白山自然保護區森林的多元回歸樹分類樹狀圖 Fig.2 Dendrogram of multivariate regression trees classification in Taibai Mountain Nature Reserve forest communityError：相對誤差,Relative error;CV Error：交叉檢驗相對誤差,Relative error of cross validation;SE：標準差,Standard error;Alti：海拔,Altitude;LiTh：枯落物厚度,Litter thickness;Ⅰ—Ⅵ：群落類型,Community types;Ⅰ：栓皮櫟+蒙古莢蒾+野棉花群落,Quercus variabilis + Viburnum mongolicum + Anemone vitifolia community;Ⅱ：油松+馬桑+紫草群落,Pinus tabuliformis + Coriaria nepalensis + Lithospermum erythrorhizon community;Ⅲ：華山松+巴山木竹+川西鱗毛蕨群落,Pinus armandii + Bashania fargesii + Dryopteris rosthornii community;Ⅳ：銳齒槲櫟+毛櫻桃+華蟹甲群落,Quercus aliena var. acutiserrata + Cerasus tomentosa + Sinacalia tangutica community;Ⅴ：巴山冷杉+太白杜鵑+橐吾群落,Abies fargesii + Rhododendron purdomii + Ligularia sibirica community;Ⅵ：太白紅杉+冠果忍冬+野青茅群落,Larix chinensis + Lonicera stephanocarpa + Deyeuxia arundinacea community;n代表每個群落包含的樣地數

如圖1所示,根據1-SE(1-標準誤差)規則：在保證通過交叉驗證誤差(CVRE,通過交叉驗證獲得)盡量小的范圍內,選取規模最小的樹,最終把“A”點作為回歸樹規模[23- 24]。依據植物群落分類和命名原則,將30個樣地劃分為6類群落。由圖2可知,6類群落基本以海拔梯度為節點劃分,因而群落順序以海拔梯度從低到高排列,群落Ⅱ和群落Ⅲ處于相同梯度,因而以枯落物厚度從低到高依次排列。

群落Ⅰ 栓皮櫟(Quercusvariabilis)+蒙古莢蒾(Viburnummongolicum)+野棉花(Anemonevitifolia)群落。包括樣地：1、2、5共3個樣地。喬木層優勢種為栓皮櫟,重要值64.83%,伴生種為華山松(Pinusarmandii)、君遷子(Diospyroslotus)等;灌木層優勢種為蒙古莢蒾,重要值15.39%,伴生種為樺葉莢蒾(Viburnumbetulifolium)、黃櫨(Cotinuscoggygria)、木姜子(Litseapungens)等;草本層優勢種為野棉花,重要值13.82%,伴生種為唐松草(Thalictrumaquilegiifoliumvar.sibiricum)、披針薹草(Carexlancifolia)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)等。

群落Ⅱ 油松(Pinustabuliformis)+馬桑(Coriarianepalensis)+紫草(Lithospermumerythrorhizon)群落。包括樣地：10、11、12、13共4個樣地。喬木層優勢種為油松,重要值50.59%,伴生種為鹽膚木(Rhuschinensis)、漆(Toxicodendronvernicifluum)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)等;灌木層優勢種為馬桑,重要值13.46%,伴生種為栓翅衛矛(Euonymusphellomanus)、蒙古莢蒾、木姜子等;草本層優勢種為紫草,重要值7.98%,伴生種為唐松草、荻(Triarrhenasacchariflora)、野青茅等。枯落物厚度約為2 cm。

群落Ⅲ 華山松+巴山木竹(Bashaniafargesii)+川西鱗毛蕨(Dryopterisrosthornii)群落。包括樣地：16、18、19、20共4個樣地。喬木層優勢種為華山松,重要值53.9%,伴生種為油松、銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acutiserrata)等;灌木層優勢種為巴山木竹,重要值8.95%,伴生種為二翅六道木(Abeliamacrotera)、唐棣(Amelanchiersinica)、粘毛忍冬(Lonicerafargesii)等;草本層優勢種為川西鱗毛蕨,重要值9.71%,伴生種為羽節蕨(Gymnocarpiumjessoense)、糙蘇(Phlomisumbrosa)、野棉花等。枯落物厚度約為4 cm。

群落Ⅳ 銳齒槲櫟+毛櫻桃(Cerasustomentosa)+華蟹甲(Sinacaliatangutica)群落。包括3、4、6、14、17、7、8、9共8個樣地。喬木層優勢種為銳齒槲櫟,重要值17.38%,伴生種為遼東櫟(Quercuswutaishanica)、青楊(Populuscathayana)、華山松等;灌木層優勢種為毛櫻桃,重要值6.71%,伴生種為米面蓊(Buckleyalanceolate)、巴山木竹、野山楂(Crataeguscuneata)等。草本層優勢種為華蟹甲,重要值9.65%,伴生種為翼柄翅果菊(Pterocypselatriangulata)、蟹甲草(Parasenecioforrestii)、升麻(Cimicifugafoetida)等。

群落Ⅴ 巴山冷杉+太白杜鵑(Rhododendronpurdomii)+橐吾(Ligulariasibirica)群落。包括樣地：21、22、29、15、23、24共6個樣地。喬木層優勢種為巴山冷杉,重要值45.21%,伴生種為紅樺、川柳(Salixhylonoma)等;灌木層優勢種為太白杜鵑,重要值10.26%,伴生種為豪豬刺(Berberisjulianae)、叉子圓柏(Sabinavulgaris)、漸尖茶藨子(Ribestakare)等;草本層優勢種為橐吾,重要值7.39%,伴生種為艾(Artemisiaargyi)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、陜西蛾眉蕨(Lunathyriumgiraldii)等。

群落Ⅵ 太白紅杉+冠果忍冬(Lonicerastephanocarpa)+野青茅群落。包括樣地：25、26、27、28、30共5個樣地。喬木層優勢種為太白紅杉,重要值p51.35%,伴生種為巴山冷杉、紅樺等;灌木層優勢種為冠果忍冬,重要值45.84%,伴生種為香柏(Juniperuspingiivar.wilsonii)、太白杜鵑、紅脈忍冬(Loniceranervosa)等;草本層優勢種為野青茅,重要值14.91%,伴生種為披針薹草、千里光(Senecioscandens)、獨葉草等。

2.2 群落分布與環境因子關系

通過對研究區域的30個樣地進行典范對應分析,5個環境因子的解釋量為24.11%,前4個排序軸的特征值分別為0.8234、0.5240、0.3899、0.3474,CCA排序結果有效性的蒙特卡羅置換檢驗結果表明在0.001水平上顯著,因此本次CCA排序在一定程度上能很好地解釋植物群落的分布格局與環境因子的關系。

由表2可知,與第一排序軸正相關的環境因子依次為：海拔、坡向、干擾情況和枯落物厚度,與第一排序軸負相關的環境因子為坡度;與第二排序軸正相關的環境因子依次為：枯落物厚度、干擾情況、坡向和海拔,與第二排序軸負相關的環境因子依次為坡度。從顯著性檢驗來看,第一排序軸基本是海拔主導的,第二排序軸是坡度、枯落物厚度和干擾情況主導的。

表1 太白山自然保護區森林群落多元回歸樹(MRT,multivariate regression trees)分類的基本特征

結合群落分類和排序結果可以分析6個群落的分布規律。其中,栓皮櫟+蒙古莢蒾+野棉花群落(群落Ⅰ)分布在海拔低,坡度大的區域,位于排序圖的左下方;油松+馬桑+紫草群落 (群落Ⅱ)和華山松+巴山木竹+川西鱗毛蕨群落(群落Ⅲ)均分布在海拔低且坡度平緩的區域,位于排序圖的左方,群落Ⅲ的枯落物厚度大于群落Ⅱ;銳齒槲櫟+毛櫻桃+華蟹甲群落(群落Ⅳ)分布在海拔中等,坡度平緩且干擾強度適中的區域,位于排序圖的上中部和左下部;巴山冷杉+太白杜鵑+橐吾群落(群落Ⅴ)分布在海拔較高、坡度平緩、干擾較大的區域,位于排序圖的右方中部;太白紅杉+冠果忍冬+野青茅群落(群落Ⅵ)分布在海拔高,坡度較陡且干擾較大的區域,位于排序圖的右方中部。

表2 環境因子的顯著性檢驗

圖3 太白山自然保護區森林群落30個樣方的典范對應分析(CCA,canonical correspondence analysis)二維排序圖Fig.3 Two-dimensional CCA ordination diagram of 30 plots of Taibai Mountain Nature Reserve forest communityAlti：海拔Altitude;Aspe：坡向Aspect;LiTh：枯落物厚度Litter thickness;Dist：干擾情況Disturbance;Slop：坡度Slope;1—30代表樣方號;Ⅰ—Ⅵ：群落類型,Community types

2.3 群落總體多樣性

結果由圖4、5、6表明,群落Ⅳ的三種多樣性指數均為最高,群落Ⅰ的物種豐富度和Pielou均勻度最低,群落Ⅵ的Shannon-Wiener多樣性指數最低。群落Ⅱ和群落Ⅲ處于同一海拔,但群落Ⅱ的三種多樣性指數均較高于群落Ⅲ。除了群落Ⅱ和群落Ⅲ處于同一梯度海拔以外,其余森林群落基本以海拔梯度分布,因而可以看出位于中海拔區域森林群落的三種總體多樣性指數均較高,而位于高海拔和低海拔區域森林群落的三種總體多樣性指數均較低。

圖4 太白山自然保護區森林群落的物種豐富度差異 Fig.4 Differences in species richness of forest community Taibai Mountain Nature Reserve

圖5 太白山自然保護區森林群落的多樣性指數差異 Fig.5 Differences in diversity index of forest community Taibai Mountain Nature Reserve

圖6 太白山自然保護區森林群落的均勻度指數差異 Fig.6 Differences in evenness index of forest community Taibai Mountain Nature Reserve

3 討論

本次研究使用多元回歸樹(MRT)將研究區域的30個樣地分為6個森林群落。從圖2可以看出群落Ⅱ和群落Ⅲ由枯落物厚度差異來劃分,而其余群落均由海拔差異來劃分,因而在一定程度上反應了生境條件的梯度變化。其中群落Ⅱ和群落Ⅲ、群落Ⅴ和群落Ⅵ的物種組成相似度分別較高。群落Ⅳ中包含著較多的樣地和物種,但由于樣地的生境和物種組成結構相似度高,因而將其歸為一個群落,而有些樣地雖地理位置距離較遠,但仍被劃為一個群落,這可能是由于太白山地形復雜進而產生的小氣候導致的。群落Ⅰ、Ⅱ位于低海拔區域,熱量充足,而栓皮櫟喜暖,因此在兩個群落中均有出現。群落Ⅵ位于高海拔區域,溫度低,因而存在許多耐寒的植物,如太白紅杉、銀露梅(Potentillaglabra)、秦嶺沙參(Adenophorapetiolata)、金蓮花(Trolliuschinensis)、獨葉草等。在其他關于太白山森林群落的分類研究中,唐志堯等[15]使用TWINSPAN將太白山植被分為銳齒槲櫟林、遼東櫟林、紅樺林、糙皮樺(Betulautilis)林、巴山冷杉林、太白落葉松(太白紅杉)林和高山灌叢7種類型,并且沿海拔從下至上依次分布,而張善紅等[25]則采用了地理信息系統將太白山植被分為灌叢草甸、太白紅杉、巴山冷杉、樺林、櫟林和非林地六種植被類型。可以看出,位于較高海拔區域的植被群落分類結果與本研究一致,而位于中低海拔區域植被復雜,不同的樣地設置和研究方法可能導致分類結果與本研究略有不同。

通過對5個解釋因子進行蒙特卡羅置換檢驗,得出海拔、枯落物厚度、坡度和干擾情況4種因子對太白山自然保護區的植被分布格局有著顯著影響。MRT分類和CCA排序的結果均反映了海拔是影響太白山森林群落分布的最主要的原因,6個群落基本在CCA排序圖上沿著第一排序軸規律分布。第一排序軸主要與海拔高度有關,這與其他相關研究結論一致[26- 27],海拔高度屬于綜合性的因子,其變化會影響水分、溫度等環境因子[28]。第二排序軸主要與坡度、枯落物厚度、干擾情況有關。坡度會影響土壤的持水能力,從而限制了植物生長發育所需的水分[29],枯落物厚度越大土壤養分越豐富[30]。不同的干擾強度也會影響植物的分布[8,31]。群落Ⅳ雖位于中部海拔區域,地勢平緩且物種多樣性高,但有著中等干擾,這可能與附近居民采草藥和旅游等活動有關;群落Ⅴ、Ⅵ雖處于高海拔區域,但依舊有部分干擾,這可能與當地旅游業開發有關,因此在進行旅游業開發的同時,應注重對植被的保護和管理,防止過度開發對太白山植被的破壞。在一些研究中,坡向對植被群落的分布有著顯著影響[2,32],而本次研究中坡向對森林群落的分布的影響雖表現為與第一排序軸的相關系數較高,但是并不顯著,這可能是研究范圍不一致所導致的。在解釋量方面,本次研究所使用的環境因子未對剩余的75.89%做出解釋,盡管在群落研究中環境解釋量允許較低[33],但在以后的研究中應考慮更多的環境因子,如土壤的理化性質、土壤厚度和巖石暴露率等。

通過對不同群落的總體多樣性指數進行分析,得出位于中海拔地區的群落Ⅳ的物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性和Pielou均勻度指數均為最高,這可能與中海拔地區的溫度、光照、水分都相對適中,并且坡度較為平緩有關;而位于低海拔的群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的總體多樣性偏低,這可能是因為該區域雖熱量充足,但缺乏充足的光照和水分導致的。而群落Ⅴ、Ⅵ的總體多樣性隨著海拔的繼續升高而逐漸減少,這與高海拔區域溫度較低有關,許多植物因耐寒能力不足而無法生存。從物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性上看,群落總體多樣性在海拔高度層面呈現出單峰模型,這與之前學者的研究一致[17],而Pielou均勻度指數在海拔高度層面所呈現的規律不明顯。本次研究群落總體多樣性是通過經驗加權的方式進行計算,并將加權和未加權的多樣性指數進行相關性分析檢驗,結果表明兩種方法所得到的群體多樣性指數在0.01水平上顯著,因而本次研究所使用的加權系數是合理的。張峰等[18]認為經驗權重系數是比較合理的,它沒有影響客觀生態意義反映,同時參數值也突出體現了群落中不同結構、不同層次對于群落總體多樣性具有不同的貢獻的特點。

太白山植物種類豐富,有著明顯的植被垂直分帶,而中低部海拔區域生境優越,孕育著豐富的物種,復雜的物種分布使得群落的劃分較為困難,因而本次研究嘗試將MRT分類和CCA排序相結合的方法對其進行研究,將分類的間斷性和排序的連續性相結合,能夠更合理地探究群落組成、揭示群落分布和環境的關系。通過對比不同群落的總體多樣性差異,進一步研究森林群落多樣性在海拔水平的變化格局,這對揭示太白山生物多樣性環境梯度變化規律具有重要意義。本次研究有助于深入了該保護區森林群落的空間分布規律,掌握不同物種的生活習性,保護珍稀物種,為今后保護區森林的管理、利用和保護提供一定的理論依據。

4 結論

本研究通過多元回歸樹(MRT)對太白山自然保護區典型森林群落進行數量分類,采用典范對應分析(CCA)進行排序,并對分類得到的森林群落的總體多樣性進行分析。主要結論如下：

(1)將太白山自然保護區典型森林群落分為6類：栓皮櫟+蒙古莢蒾+野棉花群落(群落Ⅰ)、油松+馬桑+紫草群落(群落Ⅱ)、華山松+巴山木竹+川西鱗毛蕨群落(群落Ⅲ)、銳齒槲櫟+毛櫻桃+華蟹甲群落(群落Ⅳ)、巴山冷杉+太白杜鵑+橐吾群落(群落Ⅴ)和太白紅杉+冠果忍冬+野青茅群落(群落Ⅵ)。

(2)CCA排序反映了太白山森林群落與環境因子的關系,結果表明：海拔、坡度、枯落物厚度和干擾情況4個變量對本研究區群落分布有顯著影響。

(3)位于中海拔區域森林群落的3種總體多樣性指數(物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數)均較高,而位于高海拔和低海拔區域森林群落的3種總體多樣性指數相對較低。