我國山茶花種質(zhì)資源表型遺傳多樣性研究進展

魏云華

摘? ?要? ?表型性狀是對資源表觀形態(tài)特征的描述，表型多樣性是基因多樣性與所處生態(tài)環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)。分析山茶花表型性狀分類及遺傳多樣性的研究意義，概述我國山茶花種質(zhì)資源表型遺傳多樣性的研究進展，并展望未來山茶花遺傳多樣性研究的發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞? ?山茶花;種質(zhì)資源;表型;遺傳多樣性

中圖分類號：S685.14? ?文獻標志碼：C? ? DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.28.019

山茶花（Camellia japonica L.）屬于山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia L.），是我國傳統(tǒng)十大名花之一，包括了原種、變種、栽培品種等種質(zhì)。我國素有山茶屬植物原始物種起源和分布中心之稱，山茶種質(zhì)資源豐富，已知的全世界山茶屬原種資源280種中，我國有238種，占比85%。目前在植物學上比較公認的是將我國山茶花分為3大種群：1）云南山茶花（C. reticulata L.）與金花茶（C. chrysanma）品種群;2）主要產(chǎn)于川、桂、閩、贛、浙、皖等地的山茶花（俗稱紅山茶）（C. japonica L.）品種群;3）茶梅（C. sasanqua Thunb.）品種群。

1 山茶花的表型性狀

表型性狀是植物表觀形態(tài)特征，是簡單直觀的外在表現(xiàn)，不同的原種、變種、栽培品種等種質(zhì)的表型性狀有所不同，它也是山茶花品種分類最根本、最重要的依據(jù)。山茶花有著悠久的栽培歷史，通過長期的自然變異和人工選擇，種質(zhì)交流頻繁，產(chǎn)生了豐富的表型性狀，從而形成了大量高觀賞價值的栽培品種。山茶花表型性狀豐富，目前常見的分類方式有兩種：1）根據(jù)花型、花色、葉片特征及其他性狀分為四大類，每一大類又分了很多小類。例如，花型按花瓣數(shù)量多少就分為單瓣、不完全重瓣、完全重瓣等，按花瓣排列形狀有托桂型、牡丹型、玫瑰型等，還有按花冠直徑、花瓣頂端形狀、花瓣邊緣狀態(tài)、花瓣厚度、卷曲情況、皺褶情況、花瓣脈紋等分類。2）分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀，質(zhì)量性狀如花型、花色、花瓣頂端形狀、邊緣狀態(tài)、卷曲情況、皺褶情況等，是單基因控制性狀;數(shù)量性狀如花冠直徑、花瓣厚度、雄蕊數(shù)量、葉長、葉寬、葉脈數(shù)等，是由多基因決定的。近年來，大多數(shù)的表型性狀研究采用質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀來分類。2011年發(fā)布的國家標準《植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測試指南 山茶屬》（GBT26911—2011）中列出了49個主要表型性狀作為山茶新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性的測試標準。

2 表型遺傳多樣性的研究意義

山茶花通過自然演變和人工選擇，種質(zhì)資源數(shù)量眾多，國際茶花協(xié)會現(xiàn)已登錄了3萬多個品種，但其中大量品種存在親緣關(guān)系不清楚、譜系不明的問題，導致同名異物、同物異名現(xiàn)象嚴重。山茶種質(zhì)資源如此豐富，但具體的品種名稱、譜系溯源、品種統(tǒng)計數(shù)據(jù)都未能十分明確，缺乏科學統(tǒng)一的規(guī)定和管理[1-3]。

種質(zhì)資源的創(chuàng)新和應(yīng)用是山茶花新品種選育、遺傳譜系溯源研究等的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，要加強山茶花種質(zhì)資源研究，促進新品種選育，開展遺傳多樣性研究具有重要意義。目前，遺傳多樣性的研究方法主要有形態(tài)學（表型性狀）、細胞學、生化標記和分子標記方法等。這些方法各有優(yōu)缺點，相對來說，表型形態(tài)學方法簡單直觀、更經(jīng)濟高效，特別適用于品種數(shù)量大、供試材料多的情況。表型性狀是種質(zhì)資源的表觀形態(tài)特征，是基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，是理解物種適應(yīng)機制的重要方法。山茶花表型研究是開展其遺傳多樣性研究的重要前提和基礎(chǔ)。

山茶花表型性狀遺傳多樣性研究主要是通過觀測山茶花、葉、果實等表型性狀，因為這些性狀在遺傳學上是相對穩(wěn)定的，在植物遺傳分類上具有重要價值，采用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等數(shù)學統(tǒng)計方法，綜合分析表型變異程度與變異規(guī)律，為山茶花遺傳譜系溯源、新品種選育中親本選擇等提供理論基礎(chǔ)。

3 山茶花表型遺傳多樣性的研究進展

近年來，遺傳多樣性研究多集中在分子層面，表型形態(tài)學方面的遺傳多樣性研究報道不多，已有的也集中在農(nóng)作物和果樹種質(zhì)資源方面，觀賞類園林植物的種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性研究報道比較少見，尤其是山茶屬植物表型研究報道很少，僅集中在對金花茶[4]、茶樹[5-6]等的研究。

山茶原種資源和野生種質(zhì)資源的表型多樣性研究有：陳睿等對保存的51份山茶原種資源的11個質(zhì)量性狀與11個數(shù)量性狀進行聚類分析與主成分分析，結(jié)果表明，供試山茶種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性[7]。謝云對我國華東地區(qū)武夷山系和懷玉山系間的浙江紅山茶野生資源進行了表型遺傳多樣性分析，結(jié)果表明浙江紅山茶種內(nèi)存在豐富的居群間、居群內(nèi)個體間表型變異，葉、花、果、種子等22個表型性狀差異顯著，變異系數(shù)較大;其中變異程度最高的是柱裂深度，變異程度最低的是葉片厚度;組群與地理來源有明顯的相關(guān)性[8]。李芳等對貴州省西南紅山茶野生種質(zhì)資源36個單株花的15個表型性狀進行多樣性分析，結(jié)果表明西南紅山茶表型性狀的變異系數(shù)為0～51.88%，其中花色的變異系數(shù)最大，萼片色、子房絨毛和花朵香味最穩(wěn)定;經(jīng)度、緯度、海拔與多數(shù)花表型性狀間呈極顯著負相關(guān)[9]。

山茶花栽培品種資源的表型遺傳多樣性研究有：張曉慶對我國華東、四川、廣西、云南等種植區(qū)域的山茶花品種資源進行了詳細的形態(tài)學調(diào)查，根據(jù)比較形態(tài)學研究方法，結(jié)合數(shù)量分類方法探討了山茶花品種分類標準;制訂山茶花DUS測試指南，其中包括51個表型性狀、94個標準參照種或品種，并對23個表型性狀進行了圖文解釋[10]。徐斌等對37個杜鵑紅山茶無性系的14個葉片表型性狀進行測定，分析各性狀的變異系數(shù)、不同性狀間的相關(guān)關(guān)系，并進行主成分分析和聚類分析，結(jié)果表明杜鵑紅山茶葉片的主要數(shù)量性狀變異較大，遺傳多樣性較豐富[11]。尹曉蛟等對麻城五腦山茶花苗圃的35份山茶花種質(zhì)材料的11個表型性狀進行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明所選的11個性狀均存在不同程度的變異，花瓣數(shù)的變異系數(shù)最大，其次為子房高，葉片長的變異系數(shù)最小[12]。

4 展望

隨著分子生物學、基因組學研究的不斷發(fā)展，國內(nèi)外很多研究機構(gòu)都高度重視山茶花分子生物學、基因組學方面的研究，而山茶花表型形態(tài)學方面的遺傳多樣性研究處于相對停滯狀態(tài)。表型性狀是植物的表觀形態(tài)特征，是山茶花品種分類最根本、最重要的依據(jù)。近年來，國內(nèi)外研究者在表型研究和基因組學研究基礎(chǔ)上，開始尋找表型性狀（特別是優(yōu)良性狀）與基因的關(guān)聯(lián)性，有利于促進新品種的定向選育。關(guān)聯(lián)分析是將目標表型性狀的多樣性與基因（位點）的多態(tài)性結(jié)合起來分析，可直接鑒定出與表型變異密切相關(guān)且具有特定功能的基因位點或標記位點。目前大麥、桑樹、葛根、菊花、煙草等植物已有表現(xiàn)型與基因型關(guān)聯(lián)分析的報道[13-17]，但山茶屬植物尚無相關(guān)報道。開展山茶花分子遺傳多樣性和表型性狀的關(guān)聯(lián)分析研究，可揭示山茶品種間遺傳變異大小，理解種內(nèi)個體所表現(xiàn)出的形態(tài)差異，揭示其種質(zhì)遺傳多樣性及親緣關(guān)系，尋找與表型相關(guān)的優(yōu)良基因，從分子水平解釋山茶花品種表型性狀的遺傳變異規(guī)律，進而為山茶性狀遺傳改良提供理論基礎(chǔ)，為山茶品種定向育種尋求新途徑。

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（責任編輯：易? 婧）