滇中亞高山森林植物葉-凋落葉-土壤生態化學計量特征

張雨鑒,王克勤,宋婭麗,*,蘇孟白,李曉龍,李學峰

1 西南林業大學生態與環境學院,昆明 650224 2 北京林業大學水土保持學院,北京 100083

生態化學計量學作為研究生態系統中元素穩定循環機理和能量平衡狀態的理論[1- 2],為研究碳(C)、氮(N)、磷(P)元素在陸地生態系統中的相互耦合關系提供了新的思路和方法[3- 5]。森林作為陸地生態系統中結構相對完整、組成相對復雜的生態系統,其各組分由于復雜多樣的生態學過程而密切聯系[6]。森林生態系統中,植物、凋落物和土壤作為森林生態系統中三個重要的組成部分,彼此相互影響形成一個連續的體系[7]。植物通過葉片光合作用積累有機質,并以微生物分解凋落物的形式釋放植物中的養分補償土壤[8- 9]；凋落物作為植物與土壤間物質能量交換的樞紐,同時也是森林生態系統有機碳和養分的重要儲存庫[10- 11]；土壤則作為植物的生存基礎,主要為植物的生長發育提供充足的養分和水分。由于植物對養分的需求量和凋落物分解過程中養分的歸還量以及土壤養分的供應量之間存在相互影響的關系,使得植物-凋落物-土壤體系養分含量具有顯著的時空差異[12]。因此,研究C、N、P在植物葉-凋落葉-土壤體系中的化學計量特征及各組分間的相互作用關系,對于揭示森林生態系統中的養分循環規律及不同生態系統間養分平衡特征具有重要的科學意義。

目前,有關森林生態系統各組分化學計量特征已存在較多研究,McGroddy等[13]通過研究全球尺度下森林(溫帶針葉林、溫帶闊葉林和熱帶森林)C、N、P化學計量特征發現喬木葉和凋落葉的C、N、P比值變異性較大；Han等[14]以我國753種喬木、灌木或草本葉片為研究對象,研究發現植物葉片N和P含量隨緯度的增加呈增大趨勢,而N/P比值則無明顯變化；諶賢等[15]研究川西亞高山森林凋落葉發現,林分類型及凋落物分解階段對凋落物碳氮磷含量的影響較為顯著；張泰東等[16]分析了帽兒山5種林型土壤碳氮磷化學計量關系,結果表明不同林型間土壤C-N耦合關系有趨同現象。由此可見,目前針對森林生態系統生態化學計量特征的研究多以單一組分為主(植物器官或凋落物或土壤等),將植物葉、凋落葉和土壤作為一個體系進行研究的報道則相對較少,且多集中在低中海拔區域,如有關子午嶺林區[12]、遼東山區[17]、黃土丘陵區[7]等區域的研究,而針對云南低緯度高海拔森林區域的研究則鮮有報道。

滇中亞高山區域位于我國云貴高原、青藏高原和橫斷山地三大自然地理區域相結合的特殊部位,是一個復合性生態過渡帶,氣候由南亞熱帶過渡到北亞熱帶,植被以半濕性常綠闊葉林為主,物種豐富[18]。針對該區域森林生態系統的化學計量特征進行研究對于認識該特殊氣候帶下森林生態系統養分分配特征和限制狀況具有重要意義。因此,本文以地處該氣候區域林齡相近、林相整齊、覆蓋度高的5種滇中亞高山典型森林生態系統(云南松林(Pinusyunnanensisforest)、華山松林(Pinusarmandiiforest)、常綠闊葉林(Evergreen broad-leaf forest)、高山櫟林(Quercussemecarpifoliaforest)以及滇油杉林(Keteleeriaevelynianaforest))為研究對象,通過測定各森林生態系統植物葉、凋落葉及土壤C、N、P含量,探究不同森林類型各組分(植物葉、凋落葉和土壤)C、N、P之間的相互關系,試圖回答以下兩個問題：(1)不同森林類型間“植物葉-凋落葉-土壤”C、N、P生態化學計量有何特征？這些特征對林分類型是如何響應的？(2)各森林生態系統“植物葉-凋落葉-土壤”連續體C、N、P化學計量特征有何內在關聯？通過以上研究,以期為探明區域尺度森林生態系統養分元素循環規律和系統結構穩定平衡機理提供理論依據。

1 研究材料與方法

1.1 研究區概況

研究區設于云南省玉溪市新平縣磨盤山森林生態系統國家定位觀測研究站(23°46′18″—23°54′34″N,101°16′06″—101°16′12″E),屬于中亞熱帶氣候,是云南亞熱帶北部氣候與亞熱帶南部氣候的過渡地區,具有典型山地氣候特征。該區海拔1260.0—2614.4 m,年均氣溫15℃,年降水量為1050 mm,降水主要集中在5—10月。土壤以山地紅壤和玄武巖紅壤為主,高海拔地區有黃棕壤。研究區作為中國亞熱帶地區以半濕性常綠闊葉林為主的重要原始森林區,分布有高等植物楠木(Phoebechinensis)、梭羅樹(Reevesiapubescens)、樹蕨(Arthropterispalisotii)等98科137屬324種。該區植被類型隨海拔的升高呈明顯的垂直分布特征,主要分布的森林類型為亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶中山針闊混交林、針葉林和高山矮林(主要為高山櫟林)等,其中常綠闊葉林樹種組成為米櫧(Castanopsiscarlesii)、光葉柯(Lithocarpusmairei)、糙皮樺(Betulautilis)、馬纓杜鵑(Rhododendrondelavayi)、牛筋條(Dichotomanthestristaniicarpa)等,其中優勢樹種為米櫧、光葉柯和糙皮樺,且約60%為米櫧。

1.2 樣地設計

本研究對象選取了磨盤山森林生態系統國家定位觀測研究站區域內5種典型的森林群落,包括云南松林、華山松林、常綠闊葉林、高山櫟林和滇油杉林。于每種森林類型選取3個立地條件相近的重復樣地,每個樣地設置大小為20 m×20 m,共計15個,情況如表1。

表1 5種森林類型樣地基本概況

1.3 樣品采集及室內分析

針對樣地內的立木以林分中胸徑(DBH)≥ 5 cm的林木作為起測徑階,對標準樣地內所有胸徑(DBH)≥ 5 cm的林木進行每木檢尺,記錄物種名、胸徑和樹高。每個樣地均以平均胸徑和平均樹高為標準,選擇3株生長良好、大小一致的林木個體作為標準樣株[18](常綠闊葉林以樹種比例和樣方內樹種分布情況為準,標準樣株包括米櫧、光葉柯和糙皮樺,米櫧占主要部分)。采集各樣地標準木健康成熟葉片樣品300 g(葉按照東南西北四個方向在冠層中分布高度分為上、中、下三層分別取樣,然后將樣品進行混合)裝入信封帶回實驗室備用。于每個樣地中四角的點及對角線的交點選取100 cm×100 cm的凋落物小樣方,收集適量凋落葉裝入信封(僅收集樣方內表層未分解的凋落葉,其中米櫧凋落葉占主要部分,其次為光葉柯和糙皮樺),并在對應的樣方中用土鉆取0—10 cm土壤約500 g。以上采集的樣品均帶回實驗室,植物葉和凋落葉樣品經65℃烘干至恒重、粉碎并過100目篩后供元素測定,土壤樣品風干并過100目篩后供元素測定。

植物葉和凋落葉樣品用H2SO4-H2O2消煮后,分別采用半微量凱氏定氮法(LY/T 1269—1999)測定氮含量和鉬銻抗比色法(LY/T 1270—1999)測定磷含量；土壤樣品采用半微量凱氏定氮法(LY/T 1228—1999)測定氮含量和鉬銻抗比色法(LY/T 1232—1999)測定磷含量；所有樣品均采用重鉻酸鉀-外加熱硫酸氧化法(LY/T 1237—1999)測定碳含量。

1.4 數據處理與分析

采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)分析相同森林類型不同組分間(植物葉、凋落葉和土壤)、相同組分不同森林類型間N、P再吸收率、C、N、P含量及化學計量比的差異性,各組分C/N、C/P及N/P均以質量比表示,表中數據為平均值±標準誤差(n=3),顯著性水平為α=0.05；采用Pearson相關分析法分析各森林類型中不同組分間C、N、P化學計量特征的相關性；采用一元線性回歸分析法分析該研究區域各組分(植物葉、凋落葉和土壤)中N、P含量相關性[19]。養分(N、P)再吸收率參照曾昭霞等[9]的研究方法。計算公式如下：

數據的計算處理和圖表繪制在Microsoft Office Excel 2010中完成、統計分析在SPSS 22.0中完成。

2 結果與分析

2.1 植物葉N、P元素再吸收率

各森林類型間N、P再吸收率存在顯著差異(P<0.05)(圖1)。5種森林類型中,各林型N再吸收率變化范圍為12.71%—61.17%,均值為36.48%,5種林型N再吸收率表現為華山松林>云南松林>常綠闊葉林>高山櫟林>滇油杉林；各林型P再吸收率變化范圍為44.86%—69.87%,均值為61.20%,5種林型P再吸收率表現為華山松林>云南松林>常綠闊葉林>高山櫟林>滇油杉林。各林型P再吸收率均高于N再吸收率。

圖1 5種森林類型植物N、P養分再吸收率(平均值±標準誤差) Fig.1 The N and P resorption rates of plant in five forest types(Mean±SE)Y：云南松林Pinus yunnanensis forest；H：華山松林Pinus armandii forest；C：常綠闊葉林Evergreen broad-leaf forest；G：高山櫟林Quercus semecarpifolia forest；D：滇油杉林Keteleeria evelyniana forest. 不同大寫字母表示同一林型N、P再吸收率間差異顯著,不同小寫字母表示不同林型N(或P)再吸收率間差異顯著(P﹤0.05)

2.2 植物葉、凋落葉、土壤C、N、P含量

5種森林類型植物葉、凋落葉和土壤C、N、P含量間存在顯著差異(P<0.05)(表2)。5種林型植物葉C、N、P平均含量分別為518.56、18.40、1.52 mg/g；凋落葉C、N、P平均含量分別為491.62、10.43、0.55 mg/g；而土壤C、N、P平均含量分別為9.92、0.76、0.40 mg/g。

表2 5種森林類型植物葉、凋落葉與土壤C、N、P含量(平均值±標準誤差)

不同林型間,植物葉、凋落葉和土壤C含量均以常綠闊葉林最高,分別為576.03、517.49、15.07 mg/g。其中植物葉C含量在云南松和華山松林中顯著較低(P<0.05),凋落葉C含量除常綠闊葉林外差異不明顯(P>0.05),土壤C含量在云南松林和滇油杉林中差異不明顯,但顯著低于其余三種林型。不同林型N含量在植物葉中表現為云南松林(25.42 mg/g)和華山松林(24.08 mg/g)差異不明顯,但顯著高于其余三種林型,而在凋落葉和土壤中則表現為常綠闊葉林和高山櫟林顯著較高(P<0.05)。不同林型P含量在植物葉、凋落葉和土壤中均表現為云南松林最高,其中植物葉P含量在各林型間存在顯著差異(P<0.05),而凋落葉和土壤P含量則無明顯差異(P>0.05)。

不同組分間,5種林型C、N、P含量除云南松林C含量表現為凋落葉>植物葉>土壤外,其余各林型各元素均為植物葉>凋落葉>土壤。其中,云南松林和華山松林C含量在植物葉和凋落葉間差異均不明顯(P>0.05),而其余三種林型C含量在各組分間均差異顯著(P<0.05)。此外,5種林型N、P含量在各組分間均存在顯著差異(P<0.05)。

2.3 植物葉、凋落葉、土壤C、N、P化學計量比

5種森林類型植物葉、凋落葉和土壤C、N、P化學計量比間存在顯著差異(P<0.05)(圖2)。結果顯示,本研究中5種林型C/N、C/P、N/P均表現為凋落葉>植物葉>土壤。5種林型植物葉、凋落葉和土壤C/N均值分別為31.79、47.26、12.65,C/P均值分別為386.41、919.42、25.80。各林型間植物葉C/N、C/P均表現為云南松林<華山松林<常綠闊葉林<高山櫟林<滇油杉林,其中C/N在各林型間存在顯著差異(P<0.05),而C/P除滇油杉林較高外,其余林型差異不明顯(P>0.05)；各林型間凋落葉C/N存在顯著差異,C/P則表現為云南松林顯著低于其余4種林型；各林型間土壤C/N、C/P均表現為云南松林和滇油杉林顯著低于其余三種林型(P<0.05)。

5種林型植物葉N/P在10.17—15.31間,均值為12.27,其中除華山松林較高外,其余林型間無顯著差異(P>0.05)；凋落葉N/P在13.66—22.14間,均值為19.51,其中除云南松林顯著最低外,其余林型間無顯著差異(P>0.05)；土壤N/P在1.42—2.84間,均值為1.94,其中除華山松林(N/P為1.70)和滇油杉林(N/P為1.64)無明顯差異外其余各林型間差異顯著(P<0.05)。

圖2 5種森林類型植物葉、凋落葉與土壤化學計量比(平均值±標準誤差)Fig.2 The stoichiometric ratio of leaf, litter and soil in five forest types(Mean±SE)不同大寫字母表示同一組分不同林型間差異顯著,不同小寫字母表示同一林型不同組分間差異顯著(P<0.05)

2.4 植物葉、凋落葉、土壤C、N、P及其化學計量比相關性

5種森林類型植物葉、凋落葉和土壤各組分間C、N、P含量及其化學計量比Pearson相關分析表明(表3)：云南松林植物葉與凋落葉C含量呈極顯著正相關(P<0.01),N、P含量均呈顯著正相關,凋落葉與土壤N、N/P呈顯著正相關(P<0.05)；常綠闊葉林植物葉與凋落葉C含量呈極顯著正相關(P<0.01),P含量、C/N和C/P呈顯著正相關,凋落葉與土壤的C、N含量和N/P呈顯著正相關(P<0.05)；而華山松林和高山櫟林均只有植物葉與凋落葉C含量呈顯著正相關(P<0.05)；滇油杉林凋落葉與土壤P含量呈極顯著正相關(P<0.01)。整體上分析,5種林型植物葉與凋落葉C、N含量均呈極顯著正相關(P<0.01),而P含量、C/N和C/P呈顯著正相關；凋落葉與土壤的C、N含量和N/P呈顯著正相關(P<0.05)。

表3 5種森林類型植物葉、凋落葉與土壤C、N、P含量及化學計量比相關性(Person檢驗)

5種林型“植物葉-凋落葉-土壤”連續體主要元素N、P間相關關系分析結果表明(圖3)：研究區5種林型植物葉中N和P含量呈顯著正相關關系(R2=0.7688,P<0.01),而土壤中N和P含量呈顯著負相關關系(R2= 0.7546,P<0.01),凋落葉中N和P含量間則無明顯相關性(R2=0.0169,P>0.05)；5種林型N含量在植物葉、凋落葉和土壤中存在較大變異,P含量在植物葉和凋落葉中變異較大,在土壤中變異則不明顯。

圖3 植物葉、凋落葉、土壤N、P含量相關關系Fig.3 The correlation between N and P contents in leaf, litter and soil縱坐標軸中的主坐標軸(左邊)表示凋落葉和土壤P含量,次坐標軸(右邊)表示植物葉P含量

3 討論

3.1 植物葉-凋落葉-土壤C、N、P含量及養分再吸收特征

C、N、P作為影響植物生長發育所必需的養分,在植物各種生理生化過程中均發揮著重要作用[2]。本研究中5種滇中亞高山森林類型植物葉C含量平均值為518.56 mg/g,高于全球492種陸生植物葉片C平均含量的464 mg/g[3]；同時也高于鄱陽湖濕地優勢植物葉C含量的均值(414.3 mg/g)[20]和遼東山區不同森林類型喬木葉C含量的均值(411.08 mg/g)[17],這可能與濕地植物中木質素含量較低及遼東山區林地土壤侵蝕嚴重有關,一方面,本研究區域多為中齡林,處于快速生長時期,需要大量合成有機物,因此,植物葉片儲存C積累有機物的能力相對較強[21],另一方面,該區域除常綠闊葉林外,多為物種單一的林分,易發生病蟲害,如云南松林和華山松林可以通過提高單寧、蠟質等富碳次生代謝物的含量增強對病蟲害的防御,故植物葉C含量較高[5]。而在該5種林型中尤以常綠闊葉林葉C含量顯著較高(576.03 mg/g)。這可能是由于不同植物對環境適應機制不同,該研究區域屬于高海拔區(平均海拔約2236 m),常綠闊葉林植物又主要是通過葉片光合作用合成有機物,因此為適應高海拔低溫生長環境可能會發生葉片形態的改變,例如增大葉片中柵欄組織的厚度,影響CO2的擴散和固定,進而增加有機物的合成[22]。也有研究認為[23],處于高海拔低溫狀態下的植物其光合作用中羧化速率較高,從而使得植物C含量較高。此外,也可能是由于不同種植物其元素含量區間不同以及不同種植物生長所依賴的土壤中元素利用有效性不同所導致[9]。研究區5種林型植物葉N含量平均值為18.40 mg/g,低于全球植物葉片的平均水平(20.09 mg/g)[19],而與Han等[14]針對全國753種陸地植物研究所得N含量平均值相近(18.6 mg/g)。本研究5種林型植物葉P含量的平均值為1.52 mg/g,高于全國753種陸地植物葉片的1.21 mg/g[14]、陜西3種主要樹種葉片的1.28 mg/g[24]以及桂西北喀斯特6種森林植物葉片的1.2 mg/g[9]。植物葉片營養元素含量與植物自身結構功能特點及生長發育狀況有關,不同生長階段及環境條件的差異會造成較大異質性[25]。淑敏等[11]對不同林齡樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)人工林的研究發現,樟子松在15年到35年階段生長速率較快,需要較多的rRNA以增加蛋白質的合成,最終導致針葉N、P含量較高,這與本研究中云南松和華山松兩種人工林N、P含量高于其余林型的結果一致,本研究中的云南松林和華山松林正處于生長較快期,需要合成大量干物質,蛋白質等物質的加速合成使rRNA的需求量增大,從而使葉片中的N含量上升,而rRNA又是植物P庫的主要貢獻者,因此P含量也會相繼上升[26-27]。

凋落物作為森林生態系統中生物地球化學循環的一個主要組成部分,其分解過程是植物養分回歸土壤的重要途經[28]。本研究5種林型凋落葉C、N、P平均含量分別為491.62、10.43、0.55 mg/g,與遼東山區不同森林類型植物凋落葉相比,本研究C、N含量高于后者的371.62、9.30 mg/g,而P含量低于后者的0.74 mg/g[17]；而與桂西北喀斯特地區6種植物凋落葉相比,則表現為C含量高于后者的396.2 mg/g,N含量低于后者的12.7 mg/g[9],與植物葉呈現出一致性,說明了凋落葉秉承了植物葉的特性[8],本研究相關性分析所得植物葉和凋落葉的C、N含量呈極顯著相關關系的結果也表明了這一點(表3)。

土壤是植物生長發育的基礎和提供所需養分的主要場所,其供應養分的狀況與植物光合作用和礦質代謝等生理生化過程密不可分[29]。本研究中5種林型土壤0—10 cm的C、N、P含量平均值分別為9.92、0.76、0.40 mg/g,低于桂西北喀斯特地區相同土層的92.0、6.4、1.5 mg/g[9]和鄱陽湖濕地土壤0—15 cm的25.1、1.9、0.9 mg/g[20],其中C含量更是顯著較低；但高于科爾沁沙地東南部樟子松0—20 cm土層的6.89、0.31、0.20 mg/g[11]和黃土高原0—20 cm土層的3.0、0.3、0.3 mg/g[30]。本研究中土壤C含量顯著較低可能是由于該區域海拔較高,呂世麗等[31]通過對牛背梁自然保護區森林土壤的研究發現,在海拔達到約1900 m時,土壤水分適宜但溫度較低,土壤微生物活動受抑制,有利于有機質積累,但隨著海拔的升高,土壤水分和溫度均降低,土壤有機質積累減少,而本研究各林型海拔均在2100—2400 m之間,從而C含量相對較低；此外,該區域針葉林相對較多,而針葉林凋落物富含單寧樹脂等較難分解的物質,在分解過程中產生殘余酸性物質,從而導致土壤酸化,影響微生物活動,導致凋落物的分解受到抑制,進一步降低了土壤C、N輸入[32]。在不同林型間,土壤C、N含量存在差異且均以常綠闊葉林最高,而P含量則無明顯差異,這可能與P元素主要來源于巖石的風化和淋溶作用有關,并且P形成的礦物質具沉積性,不易遷移[33]。而C、N則主要來源于凋落物的分解,本研究相關性分析所得凋落葉與土壤的C、N含量呈顯著正相關的結果也說明了這一點(表3)。在常綠闊葉林中,由于其生物多樣性高,地表微生物種類豐富,有利于凋落物的分解,此外,常綠闊葉林植物葉含難分解物質(如單寧、木質素等)較低,從而凋落物分解速率較其他林型高,養分的釋放較快,土壤中C、N含量則較高[34]。

植物養分再吸收率反映植物對養分的儲存和再利用及適應貧瘠土壤環境的能力[35]。滇中亞高山5種森林類型中,N再吸收率范圍為12.71%—61.17%,P再吸收率變化范圍為44.86%—69.87%。本研究中云南松林和華山松林N再吸收率(均值為60.09%)顯著高于常綠闊葉林和高山櫟林(均值為24.76%),這可能是由于云南松和和華山松的土壤N含量顯著低于常綠闊葉林和高山櫟所致,表明植物會在土壤缺乏某一元素的情況下,自發的增強對該元素的再吸收作用,進而呈現較高的再吸收率[9]。一般情況下,植物葉片在凋落前會將部分N、P元素轉移至植物其他器官,從而使得凋落葉N、P含量低于植物葉[36],本研究各林型凋落葉N、P含量顯著低于植物葉也驗證了這一點。此外,本研究5種林型P再吸收率均值與全球199種木本植物(均值為60.7%)相近[37],而略高于東華172種木本植物的51.0%[38],這種對養分較強的重吸收作用,可以降低植物對土壤養分的依賴性,這在該區域土壤P含量較低的情況下也是一種重要的應對機制[5]。

3.2 植物葉-凋落葉-土壤C、N、P計量比特征

植物C/N、C/P通常用于表征植物吸收N、P并同化C的效率[27],同時也反映了土壤N、P的供應狀況,由于土壤養分的供應與植物的光合作用和礦質代謝等生理過程密切相關,所以植物在營養元素供應不足的情況下具有較高的養分利用效率,反之則較低[39]。本研究5種林型植物葉C/N和C/P平均值分別為31.79和386.41,低于趙一聘等[6]研究黃土丘陵溝壑區森林的36.69和438.78；但高于全球平均水平的22.5和232[3]和長白山溫帶針闊混交林的24.7和321[40]。較高的C/N和C/P反映了植物的N和P利用率高[41],相關研究表明植物在土壤養分缺乏時提高養分利用率是植物適應養分貧瘠狀況時的生存策略[42]。而在不同林型間,植物葉C/N、C/P均一致表現為云南松林<華山松林<常綠闊葉林<高山櫟林<滇油杉林的規律,這是由于植物在生長過程中合成的核糖體分別由蛋白質和rRNA組成,二者分別為重要的N庫和P庫,密不可分,相互作用,從而使得植物體中N素和P素保持一致性[43]。本研究5種林型凋落葉C/N和C/P平均值分別為47.26和919.42,低于全球亞熱帶針葉林凋落物的51.7和1593.3[13],王寧等[44]研究山西省油松(Pinustabuliformis)林認為凋落物的C/N、C/P與其分解速率呈正相關,因此本研究區凋落葉與全球亞熱帶針葉林相比分解速率較低。在不同林型間,常綠闊葉林和高山櫟林的C/N均低于其余三種針葉林。相關研究認為[17],較低C/N的凋落物具有較高的N利用率及較快的凋落物分解速率,也就說明本研究中兩種闊葉林凋落物分解較其余林型快,這是由于微生物在凋落物分解初期需要積累足夠的N、P養分,較低的C/N能提高微生物活性,進而促進分解[45]。本研究5種林型土壤C/N和C/P分別為12.65和25.80,C/N高于遼東山區的12.60[17]和黃土丘陵區的10.86[7]。研究表明,C/N與土壤有機質的礦化呈負相關[46],因此本研究較以上區域土壤有機質礦化慢。C/P則表征土壤有機質被微生物礦化釋放P的潛力,本研究土壤C/P低于遼東山區的53.64[17]而高于黃土丘陵區的10.5[7],說明森林類型、土壤質地等不同會使土壤微生物對有機質的礦化及P的釋放存在差異性。此外,本研究5種林型C/N、C/P均表現為凋落葉>植物葉>土壤,這與曾昭霞等[9]研究結果一致,這可能是本研究中N、P再吸收率相對較高所致。植物成熟葉在凋落前,將部分養分轉移到其他器官以防止養分供給不足,從而導致凋落葉中養分含量相對較低,這是植物應對極端環境的一種適應機制,本研究中植物均生長在高海拔低溫區域,因而對N、P的再吸收更為強烈。

N/P作為用于判斷N飽和與P缺乏的關鍵指標,可以反映環境對植物生長的養分供應狀況。Tessier和Raynal[47]對濕地植物的研究指出,當植物的N/P<14時,N是限制植物生長的關鍵元素,而N/P>16時,P則起主要限制作用；Güsewell[48]研究陸地生態系統并綜合比較了大量研究得出,當N/P<10時,植物主要受N的限制,而N/P>20時,則主要受P的限制,介于10—20間則受二者共同限制。不同區域植物種類、生長階段、生長環境存在差異,這些因素對N/P臨界值的變化均會產生影響[49]。本研究對象均為陸地森林群落,因此參照Güsewell的研究結果,5種林型植物葉N/P范圍為10.17—15.31,均值為12.27,低于全國森林平均值的16[48],但介于10—20間,表明該區域整體植物的生長可能受到N、P的共同限制。5種林型凋落葉N/P平均值為19.51,大于全球木本植物的12[50],表明該區域可能也存在P匱乏現象。此外,不同組分間,5種林型N/P同C/N、C/P表現出一致規律,均為凋落葉>植物葉>土壤,向云西等[26]對贛南馬尾松(Pinusmassoniana)的研究也得出相似結果。若以該滇中亞高山區域森林N/P作為養分供應狀況的判斷指標,其臨界值尚且需要通過進一步的施肥實驗進行確定。

植物在生長發育過程中,在生理生化上能夠逐漸形成較為完善的自我調節能力,從而適應外界環境的變化,植物C、N、P含量隨著環境的變化不斷改變,但由于植物生理生化過程的內在聯系,C、N、P之間存在明顯的相關性[49]。本研究結果顯示,滇中亞高山區域植物葉N、P含量呈極顯著正相關(P<0.01),凋落葉N、P含量無明顯相關性,而土壤N、P含量則呈極顯著負相關(P<0.01)(圖3),與曾昭霞等[9]研究結果一致,說明養分元素在植物中具有明顯的耦合性,同時體現了植物養分元素間的共變性和傳承性[24],這也映照上文所討論“植物葉C/N、C/P均一致表現為云南松林<華山松林<常綠闊葉林<高山櫟林<滇油杉林”的結論,植物在生長過程中蛋白質和rRNA保持著一致性,二者又分別為重要的N庫和P庫,密不可分,相互作用,從而使得植物體中N素和P素也保持一致性。至于土壤中N、P含量的負相關關系,其中一個原因可能是土壤N、P元素來源不同導致,此外,外界因素如水熱條件、人為干擾等也是重要影響因素,具體有待后續深入研究進行探明。

本研究主要針對滇中亞高山5種森林類型植物葉、凋落葉和土壤養分化學計量特征及其相關性進行了探討,對于揭示該區域森林生態系統養分狀況和養分循環特征具有重要意義,并為后續研究該區域森林生態系統養分限制情況提供理論數據。但本研究未考慮環境因子等對化學計量特征的影響,因此進一步結合海拔、溫度、降雨等環境因子等對不同森林類型“植物葉-凋落葉-土壤”連續體化學計量特征進行研究具有重要意義,此外,若以該滇中亞高山區域森林N/P作為養分供應狀況的判斷指標,開展該區域不同梯度施肥實驗對確定其臨界值具有必要性。

4 結論

(1)5種森林類型植物N、P再吸收率均為華山松林>云南松林>常綠闊葉林>高山櫟林>滇油杉林；各林型P再吸收率均高于N再吸收率。

(2)5種森林類型C、N、P含量除云南松C含量為凋落葉>植物葉>土壤外,其余均表現為植物葉>凋落葉>土壤。

(3)5種森林類型C/N、C/P、N/P均表現為凋落物>植物葉>土壤；各林型間植物葉C/N、C/P均表現為云南松林<華山松林<常綠闊葉林<高山櫟林<滇油杉林；各林型生長均受到N、P元素的共同限制。

(4)5種森林類型植物葉與凋落葉C、N含量均呈極顯著正相關,而P含量、C/N和C/P呈顯著正相關；凋落葉與土壤的C、N含量和N/P呈顯著正相關；5種林型植物葉中的N和P含量呈顯著正相關關系；土壤中N和P含量呈顯著負相關關系。