湖北木林子保護區山礬屬植物空間分布格局及其關聯性

王 進,朱 江,2,*,艾訓儒,2,姚 蘭,2,黃 小,吳漫玲,朱 強,劉松柏

1 湖北民族大學林學園藝學院, 恩施 445000 2 生物資源保護與利用湖北省重點實驗室, 恩施 445000 3 湖北木林子國家級自然保護區管理局, 恩施 445000

種群是指一定時期內分布在一定范圍的同種生物個體的集合[1]。種群空間格局是種群個體在二維空間的分布狀況,是生態學研究的熱點之一,有助于了解種群生物學特性和潛在生態學過程[2-3]。種群空間分布格局及其關聯性對物種的生長、繁殖、死亡和資源利用具有顯著影響[3- 5]。種群空間分布格局不僅因種而異,還表現出同一物種在不同生長階段存在明顯差異[6]。Plotkin等[7]發現種群各生長階段的聚集程度隨空間尺度變化而變化；Comita等[8]和Lai等[9]發現同一物種在不同生長階段對環境的響應不同。因此,研究種群空間分布格局及關聯性有助于探索在群落構建中物種共存機制的作用和潛在的生態學過程[10]。

目前,種群空間格局研究對象主要集中在優勢種或主要種[11-12]、珍稀瀕危植物[13-14]等類群,而對于同屬物種的空間分布格局研究比較少見。同屬物種的研究有利于減少系統發生學差異引起的混淆效應,分析同屬物種的空間格局及關聯性,為揭示同屬物種共存機制提供了可能[15-16]。通常同屬物種具有共同進化起源,在生態學和形態學特征上具有許多相似之處,可能會以相似的生活史策略獲取資源[17],使同屬物種對生境的趨同適應性更高。一般在生態學研究中認為同屬物種可能存在強烈的種間競爭,從而限制其共存[18-19]。然而,以往的研究也有很多不一致的結論,其中兩個方面常常被忽略：第一,樣本量不足[20]；第二,同屬物種是不同區域或不同生境的[21],這就不能合理解釋同屬物種的共存。因此,基于大型固定監測樣地且生活在相同或相似生境范圍內的同屬物種空間格局及關聯性的研究是非常必要的。

湖北木林子國家級自然保護區是常綠落葉闊葉混交林保存最為完好的區域之一[22]。其中,山礬屬作為木林子大樣地的主要優勢屬之一,包含山礬(Symplocossumuntia)、光葉山礬(Symplocoslancifolia)、薄葉山礬(Symplocosanomala)、白檀(Symplocospaniculata)和老鼠矢(Symplocosstellaris)5個樹種,山礬和光葉山礬是木林子大樣地的主要優勢種[23-24]。本研究基于木林子保護區的山礬和光葉山礬進行同屬物種空間格局及種間關聯分析,試圖回答以下幾個問題：(1)山礬和光葉山礬在種群結構和空間分布格局上是否存在差異？(2)它們的空間分布格局和空間關聯性是如何隨空間尺度和物種各生長階段變化的？(3)同屬物種之間是否存在強烈競爭？

1 研究區概況

湖北木林子國家級自然保護區位于恩施土家族苗族自治州鶴峰縣境內,地理坐標109°59′30″—110°17′58″E,29°55′59″—30°10′47″N,海拔1100.0—2095.6 m,屬武陵山脈北支余脈,地勢由西北和東南向中間逐漸傾斜。該區屬于亞熱帶季風性濕潤氣候,雨熱同期,時空分布不均。土壤為黃棕壤、棕壤和黃壤。主要植被類型為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林[25]。

木林子大樣地位于湖北木林子國家級自然保護區核心區內,距最高峰——牛池峰(海拔2095.6 m)約500 m。樣地內蒸發小,濕度大,年降水量1733 mm,年平均相對濕度為82%,無霜期270—279 d[22],年平均氣溫為15.5℃,全年有效積溫(≥10℃)約4925.4℃。海拔介于1588.5—1780.2 m,坡度介于13.6°—49.6°,坡向介于94.8—226.8,土壤為黃棕壤,pH值為4.5—6.5。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查

圖1 木林子大樣地地形圖Fig.1 Topographic map of Mulinzi large sample plot

2013年在木林子國家級自然保護區選擇地勢相對平緩、內部地形相對一致的區域,按照熱帶林業科學中心(CTFS)樣地建設標準和監測技術規范[26],建立東西長300 m、南北長500 m的15 hm2固定監測樣地(圖1)。對樣地內胸徑(DBH)≥1.0 cm的山礬和光葉山礬進行每木檢尺(DBH<1.0 cm的山礬和光葉山礬幼苗直接記數統計),在1.3 m處油漆標記、掛牌,測定DBH、樹高,記錄植株萌生狀況,觀測植物個體的相對坐標值和海拔、坡度、坡向等生境因子。

2.2 優勢種徑級劃分

參照相關研究的徑級劃分[27],結合山礬和光葉山礬的胸徑特征,劃分4個徑級：1 cm≤徑級Ⅰ<2.5 cm、2.5 cm≤徑級Ⅱ<5 cm、5 cm≤徑級Ⅲ<10 cm、徑級Ⅳ≥10 cm。為分析山礬和光葉山礬各生長階段的空間分布格局及關聯性,分為幼樹(徑級Ⅰ)、小樹(徑級Ⅱ)、中樹(徑級Ⅲ)和成年樹(徑級Ⅳ)4個生長階段。

2.3 點格局分析方法

利用成對相關函數g(r)進行點格局分析。g(r)函數由RipleyK函數K(r)=πr2推演而來[28]。g(r)函數能較為敏感地判斷某一尺度上點的實際分布偏差期望值的程度,排除計算過程產生的累積效應,是評估聚集程度的重要分析方法。利用單變量g(r)函數分析物種的空間聚集程度,函數為：

式中,r為空間尺度距離。

采用雙變量g12(r)函數分析2個不同群體的空間關聯性,函數為：

選擇具有明確生態學意義、能準確描述數據偏離理論程度的零假設模型(null model)對空間點格局分析非常關鍵[29]。本研究選用以下零模型[29-30]：(1)完全空間隨機模型(complete spatial randomness, CSR)：假設物種空間分布不受任何生物或非生物過程影響,在研究區域內各點出現的概率相同。(2)異質泊松模型(heterogeneous Poisson, HP)：依據密度函數λ(s)(s表示樣地內任意一點的位置,用坐標(x,y)表示)決定個體的分布,運用高斯核函數[31]進行密度估計,選取sigma=25 m消除大尺度上的生境異質性的影響。(3)前提條件模型(antecedent condition, AC)：讓高齡級的位置固定不變,低齡級的位置隨機變化。單變量g(r)函數采用完全空間隨機模型和異質泊松模型；雙變量g12(r)函數采用完全空間隨機模型和前提條件模型。通過99次Monte Carlo隨機模擬,分別利用模擬的最大值和最小值生成上下兩條包跡線,計算99%的置信區間。當g(r)值和g12(r)值在包跡線上方時,呈聚集分布或正關聯；在包跡線之間時,呈隨機分布或無關聯；在包跡線下方時,呈均勻分布或負關聯。采用R 3.4.1中“spatstat”程序包進行數據分析；采用Origin 2017、SigmaPlot 12.5等軟件進行繪圖。

3 結果與分析

3.1 山礬與光葉山礬的徑級結構

在15 hm2樣地中,山礬有3415株,光葉山礬有2724株,分別占樣地樹木總株數的4.1%和3.2%。盡管山礬和光葉山礬在個體數上存在較大差異,但都呈典型金字塔形結構(圖2)。從生長階段來看,個體數較多的山礬的中樹、成年樹個體數較少,而個體數較少的光葉山礬中樹、成年樹個體數卻相對較多。綜上,樣地內山礬和光葉山礬屬增長型種群,林下存在豐富的幼樹和小樹等幼齡個體,種群更新狀況良好。

圖2 木林子大樣地山礬與光葉山礬的徑級結構 Fig.2 Diameter structure of Symplocos sumuntia and Symplocos lancifolia in Mulinzi large sample plotⅠ—Ⅳ表示山礬和光葉山礬的徑級結構劃分為第1—4徑級,Ⅰ—Ⅳindicates that the diameter structure of Symplocos sumuntia and Symplocos lancifolia as 1st to 4th grade

3.2 山礬與光葉山礬及各生長階段的空間分布及空間點格局分析

山礬和光葉山礬各生長階段的空間分布如圖3所示。山礬和光葉山礬在樣地內的空間分布具有較為明顯的聚集斑塊狀分布特征。其中,山礬種群各生長階段主要分布在樣地海拔較低的東部和東北部；光葉山礬種群各生長階段主要分布在樣地海拔較高的西部和西南部,在樣地北部也有部分聚集分布。

圖3 山礬與光葉山礬各生長階段的空間分布Fig.3 Spatial distribution of Symplocos sumuntia and Symplocos lancifolia in each growth stages△為山礬；·為光葉山礬

基于完全空間隨機分布(CSR, complete spatial randomness)和異質泊松分布(HP, heterogeneous Poisson)模型分析表明,山礬及各生長階段的空間聚集程度隨著尺度增大而逐漸減小,分布特征由聚集分布向均勻分布過渡(圖4、圖5)。CSR模型分析顯示山礬及各生長階段的聚集程度分別是0—125、0—120、0—100、0—113、0—48 m；山礬成年樹在r>49 m后呈隨機分布。HP模型排除25 m以上的大尺度生境異質性的影響,結果顯示山礬及各生長階段的聚集分布尺度分別是0—36、0—36、0—18、0—18、0—11 m；山礬在47—75、94—108、129—150 m表現為均勻分布；其幼樹、小樹、中樹和成年樹也在不同尺度上表現出均勻分布特征。

圖4 山礬與光葉山礬空間分布格局Fig.4 The Spatial distribution patterns of Symplocos sumuntia and Symplocos lancifolia實線表示成對相關函數；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機模型(CSR, complete spatial randomness)和異質泊松模型(HP, heterogeneous Poisson)

圖5 山礬各生長階段的空間分布格局Fig.5 Spatial distribution patterns of Symplocos sumuntia in each growth stages實線表示成對相關函數；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機模型(CSR)和異質泊松模型(HP)

光葉山礬及各生長階段的空間聚集程度隨尺度增大而逐漸減小,分布特征由聚集分布向隨機分布過渡(圖4、圖6)。CSR模型分析顯示光葉山礬及各生長階段在0—150 m尺度上總體表現為聚集分布,其中幼樹在130—150 m、小樹在143—150 m區域內由聚集分布過渡為隨機分布,而成年樹在65—73、93—110、140—148 m有微弱的隨機分布特征。HP模型結果顯示,光葉山礬及各生長階段的聚集分布尺度分別是0—26、0—25、0—20、0—20、0—15 m；光葉山礬在67—83 m；幼樹在31—42、57—61、68—81 m之間表現出均勻分布特征。

圖6 光葉山礬各生長階段的空間分布格局Fig.6 Spatial distribution patterns of Symplocos lancifolia in each growth stages實線表示成對相關函數；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機模型(CSR)和異質泊松模型(HP)

3.3 山礬與光葉山礬各生長階段的種內關聯性

基于完全空間隨機模型的雙變量g12(r)函數分析結果表明(圖7、圖8)：山礬幼樹、小樹、中樹和成年樹的空間關聯性呈正關聯,隨尺度增大,逐漸由正關聯向負關聯過渡；而成年樹與小樹、中樹在較大尺度表現出微弱的負關聯。光葉山礬除小樹與成年樹在139—150 m尺度上表現出負關聯外,其余生長階段間都呈正關聯,并隨尺度增大,正關聯的強度逐漸降低。

基于前提條件模型排除生境異質性影響的分析結果表明(圖7、圖8)：山礬幼樹與小樹在0—18、115—132 m呈正關聯,49—72 m呈負關聯,其余尺度無關聯；幼樹與中樹在0—16 m正關聯,111—125 m微弱的正關聯波動,59—73 m負關聯,其余尺度無關聯；幼樹與成年樹在0—29 m正關聯,43—74 m負關聯,其余尺度無關聯；小樹與中樹、小樹與成年樹、中樹與成年樹分別在0—17、0—27、0—15 m呈正關聯,其余尺度幾乎無關聯。雖然山礬各生長階段間的空間關聯性都呈正關聯,但幼樹與中樹間正關聯的程度最低只達到7.75。光葉山礬幼樹與小樹、幼樹與中樹、小樹與中樹、中樹與成年樹在0—23、0—25、0—18、0—19 m呈正關聯,其余尺度上無關聯；幼樹與成年樹在0—2、9—31、96—150 m呈正關聯,其余尺度無關聯；小樹與成年樹在0—17、110—146 m呈正關聯,其余無關聯。成年樹與幼樹、小樹隨著尺度增大從正關聯逐漸過渡到無關聯,而在較大尺度時則又表現出正關聯特征。

圖7 山礬各生長階段的種內關聯性Fig.7 The intraspecific relevance in each growth stages of Symplocos sumuntia實線表示雙變量成對相關函數；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機模型(CSR)和前提條件模型(AC, antecedent condition)

圖8 光葉山礬各生長階段的種內關聯性Fig.8 The intraspecific relevance in each growth stages of Symplocos lancifolia實線表示雙變量成對相關函數；虛線表示99%包跡線; 零模型為完全空間隨機模型(CSR)和前提條件模型(AC)

3.4 山礬與光葉山礬各生長階段的種間關聯性

基于完全空間隨機模型的雙變量g12(r)函數分析結果表明(圖9)：山礬幼樹和光葉山礬成年樹在5—84 m呈負關聯,在112—146 m呈正關聯,其余尺度上無關聯性；山礬小樹與光葉山礬成年樹、山礬成年樹與光葉山礬成年樹在113—147、111—145 m表現出由負關聯向正關聯過渡的特征。山礬和光葉山礬相同生長階段間除成年樹隨空間尺度增大表現出由負關聯向正關聯過渡特征外,主要表現為負關聯。

基于前提條件模型排除生境異質性影響的分析結果表明(圖9)：山礬幼樹與光葉山礬幼樹、小樹、成年樹在37—115、37—114、58—78 m呈負關聯,其余尺度無關聯；山礬小樹與光葉山礬小樹在46—89 m為負關聯,其余尺度幾乎無關聯；山礬幼樹與光葉山礬中樹在0—5、109—150 m,山礬小樹與光葉山礬中樹在0—17、104—150 m,山礬中樹與光葉山礬中樹在0—8、103—143 m呈正關聯,其余尺度均為無關聯,總體呈“U”型趨勢；而山礬小樹與成年樹除111—146 m呈正關聯外,其余尺度無關聯；山礬中樹、成年樹與光葉山礬成年樹間幾乎無關聯,但在較大尺度上表現出微弱的正關聯特征,這可能是隨機波動引起的。

4 討論

通常來說,植物種群結構和空間分布格局是其自身生物學特性、種內種間相互關系及環境因素共同決定的,可以反映出種群動態變化規律和群落未來發展趨勢[32]。研究表明,同屬物種山礬與光葉山礬種群結構基本一致,呈典型金字塔形。湖北木林子國家級自然保護區是以保護典型中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林為主,該區受人為干擾較少,山礬和光葉山礬種質資源充沛,樣地內地勢相對平緩,水熱條件較好,適宜幼苗、幼樹定居和存活,故同屬物種山礬和光葉山礬種群結構呈增長態勢。

已有研究表明,種群空間分布格局與空間尺度關系密切,種群在小尺度下可能呈聚集分布,而在大尺度下則可能為隨機分布或均勻分布[3, 33]。小尺度上,生境異質性可能僅對少量物種的分布有顯著影響[34],而在大尺度上生境異質性被認為是產生植被空間分布格局的主要原因[35-36]。本研究中(圖4、圖5、圖6),在完全隨機分布模型下,山礬和光葉山礬及其各生長階段主要為聚集分布,其中山礬及其幼樹、小樹、中樹在較大尺度上由聚集分布向均勻分布過渡,這與前人研究結果一致[29, 37]。Getzin等[10]研究表明在大于10 m的尺度上,如果呈聚集分布,就可解釋為受到生境異質性的影響。本研究中在0—100 m尺度上呈聚集分布(圖4),各生長階段除了成年樹在r>50 m之后呈隨機分布外,幼樹、小樹和中樹也表現出聚集分布特征(圖5、圖6)。結合空間分布圖,可以直觀地發現山礬和光葉山礬具有明顯的生境偏好。同時,在異質泊松分布模型下,山礬和光葉山礬在不同尺度上從聚集分布過渡到隨機分布(圖4)。綜上,可以看出生境異質性是影響山礬和光葉山礬空間格局的重要因素。

種群個體在各生長階段存在空間分布格局差異,這使得更好的利用有限資源[38]。一般認為,幼齡個體的分布格局呈聚集分布,隨著尺度增加,種群向均勻分布過渡；種群年齡增加,趨向于隨機分布[30]。本研究結果符合該規律。另外,我們發現隨齡級增加,各生長階段聚集分布尺度都有下降趨勢(圖5、圖6),這與梁爽等[29]、李立等[39]的研究結果一致。具體表現在幼樹、小樹階段很大尺度上呈聚集分布,一方面,可能是母樹周圍適宜幼齡個體生長的生境；另一方面,受擴散限制影響,大部分種子不會擴散到離母樹較遠的位置。在中樹階段,僅光葉山礬中樹0—150 m尺度上呈聚集分布(CSR),根據已有研究發現[40],除幼齡階段的自疏外,從中齡林到成熟林,大約有80%個體被稀疏掉,強烈的第二次自疏可能致使光葉山礬中樹呈聚集分布。山礬和光葉山礬到成年樹階段,樹冠基本定型,根部延伸范圍廣,資源的獲取能力和抵御危害的能力增強,密度制約因素導致的種內種間競爭作用加劇,致使成年樹種群密度下降,由聚集分布過渡到隨機分布[41-42]。綜上,各生長階段表現出不同的空間格局,有利于植物個體獲得充足的資源,是種群的一種生存策略和適應機制[43]。種群空間聚集尺度隨齡級的增大而降低,這也是Janzen-Connell空間效應的間接證據之一。

物種各生長階段的空間關聯性可以反映種群的現狀和空間分布關系以及個體間的功能關系[44]。本研究中,完全隨機分布模型下,山礬種內關聯性在較大尺度內呈正關聯,隨尺度增大,正關聯程度逐漸降低表現為無關聯；前提條件模型下,僅在小尺度上呈正關聯(圖7)。而光葉山礬表現出不同的空間關聯特征,除小樹與成年樹在較大尺度無關聯外,其余均呈正關聯(圖8)。雖有研究表明,種群的主要競爭壓力來自種內[45],但山礬和光葉山礬各生長階段的種內關聯性幾乎沒有相互排斥的現象,這可能是同一樹種的個體生物學特性的一致性決定的,體現了同屬植物利用環境資源的相似性和生態位重疊以及種群內部正向和相互有利的生態關系[46],有利于同屬物種種群的共存和發展。

空間分離是物種共存的重要驅動因素之一[47-48],本研究中,山礬和光葉山礬種間關聯性的結果顯示,完全隨機分布模型下,山礬幼樹與光葉山礬幼樹、小樹、中樹以及山礬小樹與光葉山礬小樹幾個物種對均呈負關聯；而在中樹、成年樹的物種對間的負關聯較弱。前提條件模型下,除山礬幼樹與光葉山礬幼樹、小樹間表現出負關聯外,其他物種對呈無關聯。究其原因可能是生態位空間隔離導致的。種群的空間分離格局減少不同物種間相遇的幾率,減少種間競爭能阻止或減緩競爭優勢物種對競爭劣勢物種的競爭排除作用[45],有利于同屬物種維持共存,提高森林群落生物多樣性。

5 結論

湖北木林子國家級自然保護區中,同屬物種山礬和光葉山礬均屬增長型種群,幼齡個體豐富,種群更新狀況良好；空間分布特征隨著徑級增大,聚集分布向均勻分布過渡；山礬和光葉山礬呈種內聚集、種間分離的空間構型。山礬和光葉山礬作為木林子常綠落葉闊葉混交林動態監測樣地的優勢樹種,正處于穩定增長趨勢,不存在生存風險,這對木林子保護區整個森林群落結構穩定和生物多樣性維持有重要意義。湖北木林子15 hm2固定監測樣地作為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林一個很好的研究平臺,可以從多個尺度探討森林空間格局與生態過程的相互關系。同屬植物的空間格局及其種內種間關聯性分析只是研究森林空間格局與生態過程之間的關系和物種多樣性維持機制的第一步,其他空間格局問題仍需進一步探討。