安寧河中游著生藻類群落結構及其與環境因子的關系

馬寶珊,徐 濱,魏開金,朱祥云,徐 進，龍治海

(1.中國水產科學研究院長江水產研究所,武漢 430223；2.四川省農業科學院水產研究所，成都 611731)

作為水生態系統的重要類型之一，河流生態系統生物多樣性較高，為人類的生存和發展提供了各種生態服務功能。由于人類活動的干擾，河流生態系統已遭受到明顯的破壞，其中尤以水生生物多樣性的降低最為嚴重。維持河流生態系統的可持續發展是目前全球關注的熱點問題之一[1]。著生藻類是河流生態系統的重要初級生產者，生長于水體中各種基質表面上，生境類型多樣，主要有附石、附砂、附泥、附植和附動等類型[2]。著生藻類物種數較多，群落結構復雜。山區河流中，著生藻類所固定的初級生產力超過浮游植物和高等水生植物[3]，是河流水生動物主要的餌料來源。著生藻類群落生命周期較短，對河流水質或環境變化能作出迅速的響應，指示能力比浮游植物更佳，因此成為河流生態學的主要研究對象之一[4,5]。

雅礱江是金沙江的最大支流，為典型的高山峽谷型河流。同時，雅礱江水能資源豐富，為中國十三大水電基地規劃之一。目前雅礱江中下游已建和在建的梯級電站7座，即兩河口、楊房溝、錦屏一級、錦屏二級、官地、二灘和桐子林。研究指出，水電梯級開發不僅改變了河流縱向的環境特征，還將導致流域水生生物多樣性格局發生改變。在雅礱江梯級開發背景下，雅礱江下游最大支流安寧河在流域水生生物多樣性維持中具有重要的生態作用，且詳實的水生生物背景資料是開展河流生態系統修復和保護的前提條件之一。然而，在安寧河流域，目前僅有茹輝軍等[6]對安寧河魚類資源的調查研究，以及馬寶珊等[7-9]對安寧河底棲動物、浮游動物和浮游植物的群落結構及其關鍵環境因子分析，有關著生藻類多樣性及群落結構的相關報道較少。為此，本研究擬對安寧河著生藻類群落時空動態展開調查，分析著生藻類群落結構及其與環境因子的相關性，以期為雅礱江流域乃至高原河流的水生生物多樣性分析和保護提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 采樣時間和地點

本研究采樣區域位于安寧河中游干支流。采樣時間為2015年7-8月(豐水期)和2016年1-2月(枯水期)；采樣點共11個，其中干流3個，支流8個。此外，本研究從支流采樣點中選取代表性較好的3個點開展周年調查，調查時間為2015年7月-2016年6月，調查頻率為每月1次(圖1)。

圖 1 安寧河著生藻類調查樣點分布圖Fig.1 Sampling sites for periphytic algae in the Anning River

1.2 環境參數的測定

調查期間，測量的環境因子包括經緯度、海拔、河寬、水深、流速、透明度、水溫、電導率、溶解氧、pH和底質類型等。其中經緯度、海拔、水深等指標的測量參考文獻[9]。底質類型參考Barbour等[10]的劃分標準，大致可分為5類：(1) 大石(>256 mm)；(2) 卵石(64～256 mm)；(3)礫石(2～64 mm)；(4) 沙(0.06～2 mm)；(5) 淤泥和黏土(<0.06 mm)，并估算每種底質類型的百分比。

1.3 樣本的采集和處理

采樣點上下游約100 m范圍內，在不同的河流生境(水深、流速和透明度等)中，挑選 3個不同生境的石塊，從每塊石頭上選取面積約3 cm×3 cm的正方形平面，用硬毛牙刷刷取，同時邊用純凈水沖洗，裝入50 mL塑料瓶中，并用魯哥氏液固定[11]。

依據文獻[12-14]來鑒定著生藻類。著生藻類的計數參考李君等[15]的方法，生物量采用細胞體積法進行估算[15,16]。

1.4 數據分析

用于分析著生藻類的物種多樣性的指數包括豐富度指數(D)、多樣性指數(H’)和均勻度指數(J)[17,18]。

優勢度的計算公式如下：

Y=(Ni/N)Fi

其中Ni為第i種的密度，N為總密度，Fi為第i種的出現率。取Y≥0.02 的物種為優勢種[18]。

不同月份間環境因子的差異采用方差分析(ANOVA)和Tukey’s post hoc test進行檢驗，顯著水平為0.05。采用SPSS16.0和Origin2016進行數據分析和作圖。利用Canoco 4.5冗余分析方法(Redundancy analysis,RDA)分析安寧河中游著生藻類密度與環境因子之間的關系[19,20]。

2 結果

2.1 著生藻類種類組成、物種多樣性及優勢種

本研究共鑒定出著生藻類有81種。其中硅藻門最多，有60種；其次為綠藻門和藍藻門，分別為11種和8種；裸藻門最少，只有2種(表1)。

表1 安寧河的著生藻類物種名錄Tab.1 Species of periphytic algae in the Anning River

續表

豐水期和枯水期兩次調查中共鑒定出著生藻類65種。豐水期的優勢種在干流中主要有曲殼藻屬未定種(Achnanthessp.)、舟形藻屬未定種(Naviculasp.)、異極藻屬未定種(Gomphonemasp.)和扁圓卵形藻(Cocconeisplacentula)等，支流為異極藻屬未定種、曲殼藻屬未定種、舟形藻屬未定種和偏腫橋彎藻(Cymbellaventricosa)等；枯水期的優勢種在干流中有曲殼藻屬未定種、膨脹橋彎藻(Cymbellatumida)、異極藻屬未定種和扁圓卵形藻等，支流為曲殼藻屬未定種、橋彎藻屬未定種(Cymbellasp.)、扁圓卵形藻和偏腫橋彎藻等(表2)。

安寧河支流周年調查中共發現著生藻類69種。物種種類數以7月最多，34種，9月最少，16種。著生藻類的優勢種在不同月份呈現顯著差異，其中曲殼藻屬未定種、扁圓卵形藻、橋彎藻屬未定種和異極藻屬未定種等為常年出現的優勢種(表2)。

表2 安寧河著生藻類的主要優勢種及優勢度Tab.2 Dominant periphytic algae and their dominance in the Anning River

2.3 著生藻類密度與生物量

豐水期干流著生藻類的密度和生物量都顯著低于支流。豐水期干流和支流著生藻類的密度都以硅藻門的雙殼縫目和單殼縫目占據優勢(兩者之和>90%)；生物量以雙殼縫目占絕對優勢(>70%)，其次為單殼縫目，其他類群較罕見。與豐水期相反，枯水期干流著生藻類的密度和生物量都顯著高于支流。枯水期干流密度以硅藻門的雙殼縫目和單殼縫目占優勢，生物量主要以雙殼縫目占絕對優勢；支流密度以單殼縫目為主要類群，但生物量卻以管殼縫目為主要類群(圖2)。安寧河干支流兩季的著生藻類平均密度為3.291×108cells/m2，平均生物量為935.6 mg/m2。

安寧河支流著生藻類年平均密度為4.116×108cells/m2，年平均生物量為492.7 mg/m2。密度和生物量在不同月份間的差異較大。密度以4月最高(12.119×108cells/m2)，9月最低(0.432×108cells/m2)；生物量以2月最高(1156.7 mg/m2)，9月最低(25.9 mg/m2)。全年密度大部分以硅藻門的雙殼縫目和單殼縫目為主要類群，但藍藻門在12月份占據絕對優勢(64.29%)，在8月份比例也較高，僅次于單殼縫目。生物量在7月、4月和5月以雙殼縫目占優勢，9-11月和1月以單殼縫目占優勢，12月、2月、3月和6月以管殼縫目占優勢(圖3)。

圖2 豐、枯水期安寧河著生藻類的密度(a)和生物量(b)Fig.2 Density and biomass of periphytic algae from the Anning River in wet and dry seasons

圖3 安寧河支流不同月份著生藻類的密度(a)和生物量(b)Fig.3 Density and biomass of periphytic algae from the tributaries of the Anning River in different months

2.4 著生藻類物種多樣性

豐水期和枯水期兩次調查結果顯示，豐富度指數D以枯水期干流最高，枯水期支流次之，豐水期支流第三，豐水期干流最低；多樣性指數H’也以枯水期干流最高，但枯水期支流和豐水期干支流三者都比較接近；均勻度指數J在干流中較高，支流中較低(圖4a)。

安寧河支流周年調查中，著生藻類豐富度指數(D)、多樣性指數(H’)和均勻度指數(J)在6月出現最高值，而后兩者的最低值出現于1月份(圖4b)。

圖4 安寧河著生藻類的物種多樣性Fig.4 Species diversity of periphytic algae in the Anning Rive

2.5 著生藻類與環境因子的關系

RDA結果顯示，豐水期安寧河著生藻類的密度與底質類型和流速密切相關(P<0.05，表3，圖5a)。前2軸反映出71.8%的物種信息量。軸1與底質類型呈正相關，與流速呈負相關。膨脹橋彎藻(Cymbellatumida)和異極藻屬未定種等藻類密度與流速呈負相關；舟形藻屬未定種和變異直鏈藻可分布于含有淤泥和黏土的底質上，但大部分硅藻主要生活于大石和卵石底質上。

枯水期安寧河著生藻類的密度主要與海拔和pH相關((P<0.05，表3，圖5b)。軸1和軸2共解釋了75.3%的群落變異。軸1與海拔呈負相關軸2與pH呈正相關。大部分藻類密度與海拔呈負相關，橋彎藻屬未定種和虱形卵形藻(Cocconeispediculus)等藻類密度與pH呈正相關。

安寧河支流著生藻類密度的周年變化主要與pH和水深密切相關(P<0.05，表3，圖5c)。軸1和軸2能反映的物種信息為65.3%。軸1主要與pH呈正相關，而與水深呈負相關。膨脹橋彎藻和橋彎藻屬未定種等大部分硅藻喜弱堿性水體；冬生等片藻中型變種(Diatomahiemalevar.mesodo)、梅尼小環藻(Cyclotellameneghiniana)和扁圓卵形藻等藻類喜生活于水深較淺的區域。

表3 著生藻類優勢種與環境因子關系的RDA分析結果Tab.3 RDA Results relating densities of dominant periphytic algae to environmental factors

圖 5 著生藻類優勢種與環境因子的RDA排序圖Fig.5 RDA diagram of dominant periphytic algae and environmental factorsa.豐水期；b.枯水期；c.支流周年.圖中著生藻類優勢種縮寫與表2一致，FV流速；SIL淤泥和黏土；AL海拔；WD水深

3 討論

3.1 安寧河豐水期和枯水期著生藻類群落結構的比較

本研究在安寧河中游共采集到著生藻類81種，其中硅藻門物種數占絕對優勢(74.07%)?？菟趦瀯莘N主要有曲殼藻屬未定種、異極藻屬未定種、膨脹橋彎藻和扁圓卵形藻等，豐水期優勢種為曲殼藻屬未定種、異極藻屬未定種、舟形藻屬未定種和偏腫橋彎藻等(表2)，兩次調查優勢種均以冷水性硅藻為主。而低海拔河流中，著生藻類在枯水期和豐水期的群落結構和優勢種組成差異較大。例如，汎河枯水期優勢種為硅藻門針桿藻、脆桿藻、等片藻和橋彎藻；豐水期則轉變為藍藻門顫藻和席藻以及硅藻門針桿藻、異極藻和卵形藻[21]。雖然汎河為高緯度河流，著生藻類群落多由冷水性種類組成，但豐水期的高溫使得部分冷水性藻類數量減少甚至消失，卻適合藍藻的生長與繁殖[3]。安寧河地處川西高原，本研究調查水域所處海拔為1 500～2 400 m，即使在豐水期，高溫也僅在16 ℃左右，仍適合冷水性藻類生長，因此安寧河中游豐水期和枯水期優勢種差異不明顯。高海拔河流雅魯藏布江中游一年四季優勢種均以硅藻門種類為主[22]，與本研究結果類似。

安寧河干流著生藻類在豐水期的平均密度為0.095×108cells/m2，平均生物量為8.0 mg/m2，顯著低于枯水期的密度(5.703×108cells/m2)和生物量(2 692.2 mg/m2)，原因可能如下：(1)豐水期水位高，透明度低(表1)，藻類生長受阻；(2)豐水期流量大，含沙量又高，水流對河道中基質的沖刷較大，加上泥沙的掩埋，使得著生藻類適宜生境面積減少，最終導致部分著生藻類密度降低[23]；(3)從食物鏈的角度考慮，夏秋季節水溫升高，底棲動物和魚類處于快速生長期，對著生藻類的攝食明顯增多。

安寧河支流豐水期著生藻類的密度高于枯水期，但生物量卻低于枯水期，主要由于枯水期大個體的管殼縫目細胞數較豐水期多，使其生物量占據優勢。安寧河支流三個樣點不同月份的種類組成差異較大，冬春季(枯水期)管殼縫目在生物量上占據的比例遠高于夏秋季(豐水期)，該結果進一步說明管殼縫目在著生藻類生物量中的重要性?？赡苡捎诖蟛糠止軞たp目種類不具膠柄，在豐水期難以附著于基質上生長，而枯水期流速較小，對其影響不大[24]。

3.2 安寧河著生藻類群落結構與環境因子的關系

本研究結果顯示，豐水期安寧河著生藻類的分布與底質類型和流速密切相關，而枯水期則主要與海拔和pH相關。兩個時期影響著生藻類群落結構的環境因子有所不同，分析其原因可能如下：(1)環境因子隨著季節的變動而發生改變(如水溫、光照、流速等)，某些環境因子在某一時期是限制因子，但隨著季節變化其限制性也隨之發生變化，并對著生藻類的生長產生一定影響[24]，比如橋彎藻等運動能力較弱，在豐水期流速對其影響較大，在枯水期影響卻不大[25,26]，本研究中枯水期橋彎藻屬的優勢種明顯增多(表2)；(2)著生藻類不同類群對各種環境因子的需求和適應程度不同，比如藍藻、綠藻喜高溫，硅藻喜低溫，因此高海拔河流多以硅藻為主要類群[24,27]。

底質類型和流速共同影響安寧河豐水期著生藻類的分布。豐水期安寧河支流著生藻類的密度和生物量均明顯高于干流，可能主要由于支流底質的穩定性較高。已有研究表明，河流底質是影響著生藻類群落結構的重要環境因子，底質粒徑的大小、松散程度、穩定性和異質性在維持藻類群落結構方面具有關鍵作用[23,28]。安寧河干支流底質組成存在較大差異。支流底質主要由大石、卵石和礫石組成，異質性和穩定性較好，可為著生藻類提供良好的附著基質，不容易受流速的影響，所以著生藻類的群落結構比較穩定。干流底質為卵石、礫石和沙粒夾雜淤泥混合而成，豐水期水流的沖刷引起干流著生藻類適宜生境面積減少，同時附著在泥沙表面上的部分藻類被水流沖走，因此著生藻類密度急劇下降[23]。Biggs等[29]也指出大石和卵石等底質類型有利于著生藻類的附著，而礫石和泥沙等底質難以提供附著基質。

大多數著生藻類的分布與海拔存在一定相關性。海拔高度決定了一個地區的光照強度和水溫等環境因子的變化，因此對河流著生藻類的群落結構組成影響較大[24]。劉海平等[30]指出隨著海拔提升，尼洋河著生藻類的物種豐富度和總密度隨之產生遞減趨勢。本研究RDA結果也表明，枯水期大部分藻類的密度與海拔呈負相關(圖5b)；枯水期安寧河干流(低海拔)著生藻類的密度和生物量顯著高于支流(高海拔，圖2)。吳乃成等[24]通過CCA分析，結果表明海拔是影響11月份(枯水期)雅礱江錦屏段著生藻類空間分布的關鍵因子，但對6月份(豐水期)著生藻類空間分布的影響不大。

作為重要水質參數，pH主要通過調節水體酸堿度和不同形態無機碳的分配關系，共同作用于著生藻類的生長發育[31]。大量研究表明，藻類對pH有各自的適應范圍，即便是同屬的不同種類，其最適pH值也可能有所不同。中性到偏堿性的水體對著生藻類的生長更有利，其中pH 8.0～8.5對大多數藻類較為適宜[32,33]。游亮等[34]研究得出 pH 與藻類生長狀況有很好的相關性。硅藻比藍藻、綠藻更適合在弱堿性水體中生活，周玉嬋等[35]指出pH為弱堿性的水體中著生藻類優勢種以硅藻為主，而pH為弱酸性的水體中優勢種則以綠藻為主。本研究結果也表明，安寧河中游著生藻類主要以硅藻為主，大部分藻類的生長與pH呈正相關(圖5c)。

本研究中，RDA 結果還顯示出水深也是影響安寧河支流著生藻類周年變化的主要環境因子(圖5c)。豐水期(6-10月)水深較大，支流著生藻類的密度和生物量顯著低于枯水期(11月至次年5月，表2，圖3)。水深主要通過改變光照強度間接影響著生藻類的光合作用，光照強度隨水深增加而減弱。與浮游植物不同，著生藻類營固著生活，隨著深度梯度變化而受光照調節，可能形成群落結構和功能上的分層現象[36,37]。

在山區急流中，著生藻類也是魚類重要的餌料基礎[2]。安寧河中游的漁獲物以松潘裸鯉、短須裂腹魚、紅尾副鰍和高原鰍等為主，其中短須裂腹魚、紅尾副鰍和高原鰍主要以著生藻類和底棲動物為食[38]。因此，著生藻類對于維持安寧河魚類多樣性及資源具有重要的生態作用。本研究對安寧河著生藻類群落結構時空動態及環境驅動力的分析，有利于促進該流域水生態系統結構和功能的研究及食物鏈和食物網模型的構建。此外，安寧河流域地處我國西南山地農牧交錯生態脆弱區的核心地帶，礦業、水電、林業及農牧業等長期不合理開發加劇了流域生態環境的退化。除了本研究涉及到的環境因子，水電開發、水體營養鹽等因素對著生藻類多樣性的時空格局及群落結構的影響也較大，應在后續研究中加強監測，以全面分析高原山區河流著生藻類群落構建的機制，為高原山區河流水域生態保護提供科學依據。