腐植酸與無機肥配施對楊樹生理生化特性的影響

張敬敏 (濰坊科技學院，山東濰坊262700)

腐植酸是動植物遺骸經過微生物的分解和轉化以及地球化學的一系列過程而形成和積累起來的一類有機物質，主要存在于泥炭、褐煤和風化煤中［1－2］。腐植酸具有的多種活性基團(羧基、醇羥基、甲氧基等)賦予腐植酸親水性、陽離子交換性、絡合能力及較高的吸附能力等［3－4］。腐植酸在農業生產中被人們廣泛關注。腐植酸能促進作物生長，提高產量，改善品質［2－7］。楊樹生產中，土壤施肥管理尤其是氮肥和有機物料的施用有著極其重要的作用。例如湖北省崇陽縣桂花林場對13～19年生杉木中齡林進行5年施肥，投資與純利潤比例為1∶2.48 ～4.27，江蘇對1 ～72/58 楊施氮、磷、鉀比例為10∶8∶6的混合肥，7 年投資與利潤比例為1∶5.50，林地施肥效果顯著［8］。目前，腐植酸在楊樹上的應用研究鮮有報道。腐植酸來源廣、價格低，用作肥料可大大降低化肥投入比例，改善土壤肥力［9］。為此，筆者通過盆栽試驗，以山西褐煤為供試原料，在單施無機肥的基礎上探討了腐植酸對楊樹生理生化特性和生長的影響，以期為腐殖質化學研究以及指導楊樹生產、建立楊樹高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況 試驗地點設山東省林業科學研究院試驗苗圃，供試土壤為潮土，土壤速效氮28.03 mg/kg，速效磷27.05 mg/kg，速效鉀75.00 mg/kg，有機質含量為 6.62 g/kg。

1.2 材料 供試腐植酸為山西產粉末狀褐煤，腐植酸含量為46.5%，所用肥料為尿素、磷酸一銨、氯化鉀。楊樹扦插苗品種為I-107，接穗長12～15 cm，粗2 cm。

1.3 試驗設計 采用盆栽試驗，共設置4個處理，即F1:常規用量化肥，每盆施用量7.00 g尿素、3.00 g磷酸一銨和2.50 g 氯化鉀，肥料用量相當于氮164.22 kg/hm2，P2O570.38 kg/hm2和K2O 58.65 kg/hm2的施肥水平;F1M:常規用量化肥+褐煤腐植酸，常規用量的化肥與F1相同，在此基礎上每盆再施入30.00 g褐煤腐植酸;F2:高施量化肥，施肥量為常規用量的1.5倍，即每盆施用10.50 g尿素、4.50 g磷酸一銨和3.75 g氯化鉀;F2M:高施量化肥+褐煤腐植酸，化肥施用量同F2，在此基礎上每盆再施入30.00 g褐煤腐植酸。試驗用盆為高20 cm、直徑30 cm的塑料盆，每盆裝土13 kg，于2009年3月20日開始扦插，氮肥分別在盆栽扦插時和2009年7月15日等量2次施入，磷鉀肥和腐植酸肥在扦插時作為底肥一次性全部施入。各處理分別設置5盆重復。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 根系活力和葉綠素含量的測定。于旺盛生長期(7月1日)取樣并測定根系活力(TTC比色法)、葉片葉綠素含量(80%丙酮浸提，UV-265分光光度計比色)。

1.4.2 光合生理指標的測定。采用CI-310便攜式光合儀(美國CID公司)測定，每處理選5～6片長勢基本一致的新梢中部朝陽成熟葉，于9:00～10:30測定葉片的蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、光合速率(Pn)。單葉水分利用率(WUE)∶WUE=Pn/Tr。

1.4.3 激素含量的測定。采用高效液相色譜法。使用儀器為美國Agilent HP 1100 series型液相色譜儀，紫外檢測波長254 nm，過 C18柱(250.0 mm ×4.6 mm)，流動相為 45%甲醇－55%水(含0.5%醋酸)，進樣量20 μl，流速1 ml/min，外標法定量。

1.4.4 生物量的測定。楊樹落葉前取楊樹的根、莖及葉樣品，在殺青、烘干后稱重，即生物量。

2 結果與分析

2.1 楊樹根系活力、葉綠素與硝酸還原酶 根系活力是一種客觀反映根系生命活動的生理指標。由表1看出，與相同施肥量下的單施無機肥處理相比，配施腐植酸均不同程度地提高了楊樹的根系活力。F1M和F2M處理分別比F1和F2提高28.57%和25.93%。F1M根系活力甚至高于F2，表明低施肥量下配施腐植酸比提高無機肥的施用量更利于根系對養分的吸收。

表1 楊樹根系活力和葉片葉綠素含量

葉綠素含量反映植株進行光合作用的能力，一定葉綠素含量范圍內，光合作用與葉綠素含量呈正相關。與相同施肥量下的單施無機肥處理相比，配施腐植酸可提高楊樹葉綠素含量，低施肥量下差異顯著，高施肥量下差異不顯著。但葉綠素整體變幅不大，這可能是因為葉綠素是與一定的品種相關的參數。

2.2 葉片光合特性 光合作用對植物生長發育有重要影響。由表2可知，相同無機肥用量下，配施腐植酸處理F1M和F2M的光合速率分別顯著高于F1和F2，隨施肥量的增加，光合速率也增強;與相同施肥量下的單施無機肥處理相比，配施腐植酸可提高楊樹的蒸騰速率，差異顯著;氣孔導度以F1最低，F1M、F2和F2M間無顯著差異;與相同施肥量下的單施無機肥處理相比，配施腐植酸還可提高水分利用率，同時減少了胞間CO2濃度。細胞間隙CO2濃度的降低正是光合作用同化較多CO2的結果。

表2 葉片光合特性指標

2.3 內源激素 植物的內源激素與植物的生長發育密切相關。生長素主要在莖端生長點產生，通過韌皮部向基部極性運輸。由表3可知，葉部的生長素遠高于根部。隨施肥量的增加，葉片生長素也相應提高。相同無機肥用量下，F1M和F2M葉部生長素分別比F1和F2提高11.53%和21.98%，根部分別提高6.43%和11.41%。說明配施腐植酸提高了楊樹生長素的合成與運輸。

葉部及根部赤霉素含量均較高，說明此時葉部和根部都處于旺盛生長期。相同無機肥用量下，F1M和F2M葉部生長素分別比F1和F2提高30.75%和24.76%，根部分別提高11.50%和13.42%。隨施肥量的增加，葉片赤霉素含量也相應增加，但根部赤霉素含量以F1M最高。

玉米素是一種細胞分裂素。相同無機肥用量下，配施腐植酸處理葉部玉米素均無顯著差異，但隨施肥量的增加玉米素含量也相應增加，高施肥量與低施肥量間差異顯著。根部玉米素含量均高于葉部，相同無機肥用量下，F1M和F2M葉部玉米素分別比F1和F2提高45.53%和25.07%，隨施肥量的增加，根部玉米素含量也相應提高。這是因玉米素合成部位為根系，細胞分裂素移動性差，可隨木質部蒸騰流向上輸送。配施腐植酸可顯著提高根部的玉米素含量，一定程度上延緩根系的衰老。

表3 葉片激素含量 μg/g

2.4 楊樹生物量 由表4可知，相同無機肥用量下，配施腐植酸均明顯增加了楊樹的根、莖、葉生物量。F1M和F2M處理與 F1和 F2處理相比，總干重分別增加14.99%和22.51%，差異達到顯著水平。根的干重差異最明顯，分別增加38.99%和58.60%，F1M根的干重甚至高于F2，說明施用褐煤腐植酸可明顯促進楊樹根系生長。

表4 楊樹生物量 g

3 討論

腐植酸對根系有良好影響，部分學者冠以腐植酸“根系肥料”稱號。該試驗中，配施腐植酸不僅可增強楊樹根系活力，而且可明顯增加根的干重，配施腐植酸處理分別比單施無機肥處理增加38.99%和58.60%，F1M根的干重甚至高于F2。配施腐植酸還可明顯提高楊樹葉綠素含量，提高生長素、赤霉素和玉米素的含量，由于激素間的相互作用，如玉米素加強生長素的極性運輸，因而更利于作物的生長。這與前人研究結果一致［6，10－11］。

產量的高低與光合速率密切相關，光合的限制作用分為氣孔限制和非氣孔限制。氣孔限制是由于葉片胞間CO2濃度和氣孔導度影響較大［12］。施肥可通過影響植物的蒸騰作用、氣孔導度和胞間CO2濃度來改善光合速率。從該試驗結果來看，雖然氣孔導度在F1M、F2和F2M處理間無差別，但配施腐植酸可提高楊樹光合速率，從而降低胞間CO2濃度，說明配施腐植酸可改善葉肉細胞的光合功能，且隨施肥量的提高，光合速率也明顯提高，胞間CO2濃度出現與其相反的趨勢，這與前人研究結果一致。楊樹的光合作用增強，使其有機物含量增加，氮磷鉀養分吸收增多，從而使楊樹生物量大幅提高。

腐植酸對植物生長的促進作用是各官能團協同產生的。不同來源、不同原料得到的腐植酸在活性官能團含量上有較大差別［2，11］，也可通過對腐植酸適度的硝化提高其促進植物生長的活性物質的含量［13］。該種差別也給腐植酸的研究帶來了一定困難，因而不同來源的腐植酸對不同植物的作用可能存在差異。

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