熱應(yīng)激引起的低食癥和泌乳不足

唐彩琰 潘雪男

摘 要：熱應(yīng)激會(huì)影響動(dòng)物的生長(zhǎng)、哺乳和乳腺發(fā)育，如果這種情況發(fā)生在胚胎發(fā)育階段，還可能會(huì)對(duì)動(dòng)物的產(chǎn)肉量以及泌乳量產(chǎn)生終生的影響。這些表型反應(yīng)每年給美國畜牧生產(chǎn)者造成數(shù)十億美元的損失。采用防熱策略（給飼養(yǎng)舍安裝遮陽棚、噴霧器、灑水器和風(fēng)扇等）可以降低熱應(yīng)激造成的經(jīng)濟(jì)損失，但是這些策略大多限于規(guī)模化生產(chǎn)系統(tǒng)，而且需要消耗大量的水。熱應(yīng)激、全球氣溫升高、用水受限以及水資源流失等造成的大量不良后果使畜牧業(yè)必須尋找其他方法來減少高溫或炎熱造成的生產(chǎn)損失。本綜述分析了不同種類的動(dòng)物對(duì)高溫的共同反應(yīng)，包括采食量下降、生長(zhǎng)速度減慢和泌乳量減少等，同時(shí)還闡述了妊娠期母體及其胎兒對(duì)熱應(yīng)激的反應(yīng)。

關(guān)鍵詞：熱應(yīng)激;采食量;生長(zhǎng);哺乳;乳腺發(fā)育

中圖分類號(hào)：S815 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2020）08-0001-05

畜牧生產(chǎn)在很大程度上受環(huán)境因素的影響。St-Pierre等（2003）根據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)推算出高溫給2000年的美國畜牧業(yè)造成了24億美元的損失。目前，采用防熱策略可以減少熱應(yīng)激造成的經(jīng)濟(jì)損失，但這些策略主要限于規(guī)模化生產(chǎn)系統(tǒng)。St-Pierre等指出，盡管已經(jīng)給動(dòng)物采取了強(qiáng)有力的防熱策略，但高溫給美國的奶牛業(yè)、肉牛業(yè)、豬業(yè)和家禽業(yè)造成的經(jīng)濟(jì)損失仍分別達(dá)到8.97億美元、3.69億美元、2.99億美元和1.28億美元。根據(jù)美國農(nóng)業(yè)部2007年的報(bào)告，自2000年起，美國動(dòng)物產(chǎn)品的銷售額增長(zhǎng)了56%。動(dòng)物產(chǎn)品銷售額的增加和全球氣溫的上升表明高溫造成的經(jīng)濟(jì)損失遠(yuǎn)超過2003年估測(cè)的24億美元。因此，了解高溫如何影響畜牧生產(chǎn)非常重要。

據(jù)預(yù)測(cè)全球氣溫將會(huì)上升，我們可以預(yù)計(jì)熱應(yīng)激的發(fā)生率和嚴(yán)重程度將會(huì)提高。為了消除炎熱對(duì)畜牧生產(chǎn)的不利影響，在美國，規(guī)模超過500頭的奶牛場(chǎng)有74.9%使用了高強(qiáng)度的灑水器或噴霧器。隨著美國西部地區(qū)水資源短缺和各地對(duì)農(nóng)業(yè)徑流的擔(dān)憂，尋找可減少畜牧生產(chǎn)損失同時(shí)又能減少用水量的方法至關(guān)重要。通過研究抑制動(dòng)物采食、生長(zhǎng)和泌乳的機(jī)制，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)學(xué)家和相關(guān)研究人員共同探討了可以減少高溫影響的管理策略或可確保動(dòng)物在高溫下維持正常生產(chǎn)的藥物干預(yù)措施。

與此同時(shí)，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)學(xué)家正面臨更高環(huán)境溫度的挑戰(zhàn)，對(duì)快速生長(zhǎng)和高生產(chǎn)力的選育導(dǎo)致動(dòng)物產(chǎn)生了大量的內(nèi)源性熱量，同時(shí)降低了對(duì)高溫環(huán)境的耐受性，這加劇了動(dòng)物對(duì)較高環(huán)境熱負(fù)荷的生理反應(yīng)。在乳品行業(yè)，泌乳量的提高使奶牛對(duì)外部環(huán)境溫度的變化尤其是高溫更加敏感，其結(jié)果是相對(duì)溫和的環(huán)境也會(huì)導(dǎo)致奶牛生產(chǎn)性能下降。隨著生產(chǎn)需求的增加，食品生產(chǎn)動(dòng)物的熱負(fù)荷（內(nèi)源性產(chǎn)熱和外源性熱量）也將持續(xù)增加。

降低采食量是動(dòng)物應(yīng)對(duì)高溫環(huán)境的主要生理反應(yīng)，這種低食癥會(huì)影響動(dòng)物的生長(zhǎng)、泌乳、乳腺發(fā)育和胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育。熱應(yīng)激也會(huì)抑制動(dòng)物的泌乳、乳腺發(fā)育和胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育，且與采食量的多少無關(guān)。

1? 低食癥：采食量減少

環(huán)境溫度升高（35 ℃對(duì)21 ℃）后，前6 h會(huì)使肉雛雞的采食量下降40%，但不會(huì)影響其下丘腦中調(diào)節(jié)機(jī)體能量平衡穩(wěn)態(tài)的公認(rèn)基因 [如神經(jīng)肽（Neuropeptide Y，NPY）基因、刺鼠相關(guān)蛋白（Agouti Related Protein，AgRP）基因、前阿黑皮素原（Pro-opiomelanocortin，POMC）基因或促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素（Corticotropin Releasing Hormone，CRH）基因] mRNA的表達(dá)。

同樣，將肉用母雞生活的環(huán)境溫度和濕度分別從20 ℃和60%提高到? ? ? 31 ℃和82%，持續(xù)7 d的高溫不會(huì)影響母雞下丘腦中NPY基因、AgRP基因、POMC基因或CRH基因mRNA的表達(dá)，但會(huì)導(dǎo)致其采食量減少48%，每羽母雞的體重減輕150 g。我們同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，在高溫下生活48 h（35 ℃對(duì)25 ℃）不會(huì)改變小鼠下丘腦中AgRP基因、NPY基因或POMC基因的表達(dá)，但會(huì)導(dǎo)致其采食量顯著下降，下降幅度幾乎達(dá)到50%。這些研究結(jié)果表明，高溫雖然會(huì)影響動(dòng)物的采食量，但不會(huì)導(dǎo)致其下丘腦對(duì)機(jī)體的負(fù)能量平衡產(chǎn)生代償性反應(yīng)，這種反應(yīng)通常包括提高食欲源性神經(jīng)肽（NPY和AgRP）的基因表達(dá)量以及減少食欲減退神經(jīng)肽（POMC和CRH）的基因表達(dá)量。

高溫環(huán)境也會(huì)降低豬的采食量。事實(shí)上，當(dāng)豬舍內(nèi)的溫度達(dá)到33 ℃時(shí)，豬的采食量會(huì)減少30%，同時(shí)增重會(huì)減少37%。有人推測(cè)，減少采食量是為了減少內(nèi)源性熱負(fù)荷的產(chǎn)生。事實(shí)上，豬舍內(nèi)溫度為33 ℃時(shí)，豬的內(nèi)源性產(chǎn)熱量會(huì)減少22%。然而，這只會(huì)輕微影響豬全身的空腹產(chǎn)熱量。如果考慮豬體重上的差異，這種影響幾乎可以忽略。飼料的熱效應(yīng)降低了35%，這是因?yàn)椴墒沉繙p少了30%。當(dāng)按每千克飼料計(jì)算時(shí)，飼料的熱效應(yīng)則沒有差異。高溫確實(shí)會(huì)使動(dòng)物的內(nèi)源性產(chǎn)熱量減少，但這并不是由于代謝的適應(yīng)性變化限制了熱量的產(chǎn)生，而是采食量和體重下降造成的。

高溫環(huán)境會(huì)使豬的自由采食量和代謝能攝入水平減少。有趣的是，高溫環(huán)境（29 ℃）會(huì)改變豬的采食模式，即白天的采食量減少，夜間的采食量增加。雖然高溫環(huán)境一直會(huì)出現(xiàn)，但這種采食模式的調(diào)整可能是為了減少白天最炎熱時(shí)間段的熱量的一種適應(yīng)行為。研究證明，高溫環(huán)境對(duì)動(dòng)物在光照期采食行為的抑制幅度遠(yuǎn)大于對(duì)它們?cè)诤诎灯诓墒承袨榈囊种品取Ｒ虼耍@種采食活動(dòng)在黑暗期的轉(zhuǎn)變對(duì)晝行動(dòng)物和夜行動(dòng)物來說都是保守的。

不同動(dòng)物物種表現(xiàn)出的一致反應(yīng)使人們聯(lián)想到一種通用的作用機(jī)制，即為了減輕機(jī)體的熱負(fù)荷，動(dòng)物會(huì)將血液流動(dòng)從偏向內(nèi)臟轉(zhuǎn)為偏向外周。熱應(yīng)激會(huì)使肉用公雞的腹腔血流量減少60%以上，并減小采食帶來的血流量增加的增加幅度。事實(shí)上我們可以用α-腎上腺素拮抗劑防止公雞腹腔血流量減少。注射腎上腺素激動(dòng)劑（adrenergic agonist）能抑制依賴于α-腎上腺素受體的采食量和飲水量。

作者認(rèn)為由交感神經(jīng)過度緊張引起的內(nèi)臟血流量減少會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物采食量減少（圖1）。這與其他研究的結(jié)果一致，即食欲減退激素會(huì)抑制動(dòng)物腸系膜的血流量，而促食欲激素會(huì)增加腸系膜的血流量。此外，腸系膜血流量急速增加是由采食引起的，而慢性增加是由較高的營養(yǎng)水平引起的。因此，動(dòng)物食欲減退可能是由于其內(nèi)臟血流量受到抑制，而慢性食欲減退可能會(huì)使內(nèi)臟血流量維持在較低的水平。

有人擔(dān)心任何旨在提高動(dòng)物采食量的管理措施或藥物治療策略都可能會(huì)增加動(dòng)物的熱負(fù)荷，這是可以理解的。Bahry等證明，給處于熱應(yīng)激中的雛雞集中注射NPY，能使它們的采食量比對(duì)照組雛雞的增加一倍，同時(shí)直腸溫度不上升。因此，注射藥物在不會(huì)對(duì)內(nèi)源性熱負(fù)荷產(chǎn)生很大影響的情況下可以使雛雞恢復(fù)正常的采食量。又或者，人們可以將能夠最大限度地提高采食量的藥物治療策略與管理措施結(jié)合應(yīng)用，以降低處于高溫環(huán)境中的動(dòng)物的熱負(fù)荷并提高它們的產(chǎn)量。

2? 動(dòng)物生長(zhǎng)

高溫會(huì)通過降低育肥豬的采食量使它們放慢增重速度。當(dāng)環(huán)境溫度為20 ℃時(shí)，后備母豬的增重和飼料利用效率達(dá)到最高水平;在環(huán)境溫度達(dá)到30 ℃前，后備母豬的飼料利用效率依然保持很高的水平，但此時(shí)的增重速度最慢。當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)到33 ℃～34 ℃時(shí)，閹公豬的增重速度也會(huì)表現(xiàn)出類似的熱誘導(dǎo)式放慢的情形，這是由采食量減少和飼料利用效率降低引起的。

成對(duì)飼養(yǎng)試驗(yàn)為研究人員提供了一個(gè)評(píng)估高溫期間低食癥在降低動(dòng)物生長(zhǎng)速度上所起作用的工具。不同動(dòng)物的熱誘導(dǎo)式生長(zhǎng)抑制大多由采食量減少引起。Geraert等將成對(duì)飼養(yǎng)的肉雛雞的生長(zhǎng)環(huán)境溫度從22 ℃調(diào)整到32 ℃，并且采用自由采食的方式，結(jié)果發(fā)現(xiàn)采食量的下降導(dǎo)致肉雛雞2～4周齡和4～6周齡的生長(zhǎng)速度分別下降了73%和59%。

Safranski等和Pearce等指出，成對(duì)飼養(yǎng)可以解釋豬在高溫環(huán)境中生長(zhǎng)速度減慢的原因。Pearce等證明，后備母豬在20 ℃下成對(duì)飼養(yǎng)7 d后的增重低于生長(zhǎng)在高溫（35 ℃）環(huán)境中的后備母豬的增重，這可能是因?yàn)楹髠淠肛i在? 20 ℃環(huán)境中需要消耗能量以維持體溫。鑒于減少采食量是動(dòng)物在熱應(yīng)激狀態(tài)下放慢生長(zhǎng)速度的主要驅(qū)動(dòng)力，能夠恢復(fù)采食量的管理措施或藥物干預(yù)策略則有望防止動(dòng)物在高溫環(huán)境中出現(xiàn)增重減少的情況。

3? 缺乳：泌乳量減少

高溫導(dǎo)致動(dòng)物泌乳量減少的機(jī)理是多形式的，可以分為發(fā)生在哺乳期的暫時(shí)性泌乳量減少和乳腺發(fā)育不良引起的慢性泌乳量減少，后者可導(dǎo)致動(dòng)物在整個(gè)哺乳期泌乳不足。每一種形式的泌乳不足又可以歸因?yàn)槭秤麥p退引發(fā)和非食欲減退引發(fā)。

3.1 暫時(shí)性泌乳量減少

高溫環(huán)境會(huì)使哺乳期的母兔、母豬、母山羊和奶牛泌乳量降低。奶牛泌乳量減少會(huì)直接影響可銷售的乳產(chǎn)品。相應(yīng)地，泌乳不足是產(chǎn)乳動(dòng)物生產(chǎn)中最受關(guān)注的問題。由于乳汁對(duì)母畜所產(chǎn)后代的生長(zhǎng)非常重要，因此泌乳不足也可能會(huì)影響非產(chǎn)乳哺乳動(dòng)物的盈利能力。

母豬泌乳不足可能會(huì)通過仔豬生長(zhǎng)緩慢表現(xiàn)出來。當(dāng)生產(chǎn)環(huán)境的溫度達(dá)到30 ℃后，母豬的泌乳量會(huì)減少34.5%，其所產(chǎn)仔豬的增重比飼養(yǎng)在20 ℃環(huán)境中的母豬所產(chǎn)仔豬的少31%;這些母豬（生產(chǎn)環(huán)境的溫度為30 ℃）也會(huì)比生長(zhǎng)在20 ℃環(huán)境中的母豬少采食36%。在體重方面，高溫環(huán)境中的母豬要比熱中性環(huán)境中的母豬輕228%。因此，它們需要?jiǎng)訂T身體中儲(chǔ)備的能量來維持產(chǎn)乳量，以解決營養(yǎng)攝入不足所帶來的問題。Black等回顧了母豬在熱應(yīng)激狀態(tài)下的泌乳情況，發(fā)現(xiàn)高溫導(dǎo)致的可消化能攝入量的減少對(duì)母豬泌乳量的影響遠(yuǎn)大于限飼所帶來的影響。因此，雖然食欲減退確實(shí)會(huì)導(dǎo)致母豬泌乳量減少，但高溫環(huán)境也會(huì)抑制母豬的泌乳量，且與食欲是否減退無關(guān)。

Linzell以及Davis和Collier證明，乳腺中的血流量對(duì)動(dòng)物的泌乳量有積極的調(diào)節(jié)作用。增加乳腺中的血流量可以加大向乳腺輸送生產(chǎn)乳汁所需營養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量。乳腺中的血流量可以通過增加泌乳頻率提高泌乳量，而泌乳量減少與寒冷或禁食有關(guān)。除了增加乳腺中的血流量外，頻繁擠奶也能提高乳腺中營養(yǎng)物質(zhì)的清除率。熱應(yīng)激會(huì)降低乳腺中的血流量，減少泌乳量，并降低乳腺中營養(yǎng)物質(zhì)的清除率。

3.2 乳腺發(fā)育不良

在哺乳期，熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致雌性哺乳動(dòng)物泌乳量急劇減少;在乳腺發(fā)育的關(guān)鍵階段，即分娩前后，熱應(yīng)激會(huì)影響整個(gè)哺乳期的泌乳量。泌乳量取決于乳房中乳腺細(xì)胞的數(shù)量和每個(gè)細(xì)胞的分泌能力。在圍產(chǎn)期，高溫環(huán)境會(huì)通過抑制乳腺細(xì)胞的增殖來限制乳腺的發(fā)育，但不會(huì)影響乳腺細(xì)胞的凋亡。因此，降溫必然會(huì)促進(jìn)乳腺細(xì)胞的增殖。然而，高溫環(huán)境導(dǎo)致動(dòng)物食欲減退對(duì)乳腺發(fā)育的影響還不能與食欲減退無關(guān)的影響區(qū)分開，包括乳腺中血流量的減少或激素信號(hào)的改變。

4? 胎兒發(fā)育及隨后的生產(chǎn)性能

熱應(yīng)激可能會(huì)調(diào)整妊娠母豬子宮內(nèi)胎兒的生長(zhǎng)程序，從而影響后代數(shù)月或數(shù)年后的生產(chǎn)性能。出生前的高溫刺激會(huì)改變豬的機(jī)體組成和有價(jià)值肉制品的產(chǎn)量。事實(shí)上，母豬在妊娠期的前半段或后半段發(fā)生熱應(yīng)激，會(huì)降低所產(chǎn)商品豬屠宰時(shí)的背最長(zhǎng)肌橫截面積。因此，出生前的高溫刺激將會(huì)影響可銷售產(chǎn)品的最終產(chǎn)量。

原題名：Hypophagia and hypogalactia associated with heat stress（英文）

原作者：Benjamin J. Renquist（美國亞利桑那大學(xué)）