研究揭示認知顏色空間形成的神經機制

《神經元》雜志近日在線發表了由中國科學院腦科學與智能技術卓越創新中心（神經科學研究所）、上海腦科學與類腦研究中心、神經科學國家重點實驗室王偉研究組與北京大學生命科學學院教授唐世明實驗室合作完成的研究成果。該研究利用內源性信號光學成像、雙光子成像和電生理記錄等手段，詳細描繪了等級化的不同視覺腦區的色調圖結構，揭示了認知顏色空間形成的神經機制。

人們對繽紛顏色的主觀審美感覺各自不同，顏色比其他任何感知覺更能說明感知覺是大腦神經活動的產物。英國科學家牛頓早在18 世紀就意識到，光波是電磁波，它并不具有顏色。人們能識別出數千種不同的色調，是大腦為不同波段的可見光信息設定的標簽。視網膜上作為光探測器的視錐細胞有三種，分別檢測短波、中波和長波段的可見光，因此我們感知到的顏色空間也是三維的。一維是亮度，反映了對視錐信號處理的“加和”能力，色調和飽和度是另外兩個維度，由不同視錐信號之間的激活差異產生。人類的顏色認知空間是通過心理認知實驗測量出來的，其中顏色空間的色調維度，被描述為“色調圓盤”；基于紅、綠、藍三原色理論，紅綠藍三種色調在色調圓盤上的距離是相等的。其他的認知顏色空間比如CIELab 顏色空間，是基于紅、綠、黃、藍四原色理論來定義的。目前在靈長類視覺大腦腹側通路中，從初級視皮層（V1）、途徑紋外皮層（V2 和V4），到顳側皮層（IT）的各個視覺腦區都發現了編碼色彩的神經元。但是色彩在等級化的不同視覺腦區是如何進行加工處理的，尤其是如何形成心理主觀層面上的顏色認知空間并不清楚。

為探索這個復雜的腦科學問題，研究人員利用內源性信號光學成像、雙光子成像和電生理記錄等多種技術手段，以非人靈長類獼猴為動物模型，比較研究了從初級（V1）到中高級（V2 和V4）三個連續視覺腦區對亮度完全相同的紅、橙、黃、綠、青、藍、紫七種顏色刺激反應的神經活動。研究發現，在這三個連續視覺腦區內都存在著眾多大小不一離散分布的顏色反應斑點區，編碼不同光波波段的神經元就聚集這些斑點區內，形成由相鄰色調拼接構成的“色調圖”。這些“色調圖”就好像許許多多大小不等的彩虹，散布在各個視覺大腦表面上。在記錄到的V1神經元活動中，占主導地位的是分別位于可見光波段兩端的紅色和藍色刺激反應，但這種“末端光譜”神經元反應優勢在V2 腦區逐漸消失，而在V4中幾乎不存在。從神經計算的角度分析，大腦似乎在逐步整合來自視網膜的相互拮抗的視錐神經信號的輸入，從而生成人類認知顏色空間。任何來自視網膜的給定光的色調信息首先存在于V1 中，但這種信息在V2 和V4 腦區經過神經元的進一步的信息整合和編碼處理后，初步形成人類各種主觀色調認知。結合其他更高級腦區的功能，視覺大腦作為一個整體，產生了對各種各樣離散色調和亮度敏感的神經元反應，并組成了一個復雜的神經計算網絡，以編碼外界千變萬化的光線變化，在大腦中產生了豐富多彩的顏色標簽。

該研究的創新發現不僅在于對這些色調圖結構的詳細描繪和研究，更是第一次定量檢測了三個不同等級的視覺皮層的色調圖（調色板）與人們主觀認知的色調空間位置的匹配程度，而這種匹配程度隨著視覺皮層等級的提高而顯著提升。