水稻旱青立病與高溫熱害比較

畢如江　唐桂林

摘要 ? ?水稻高溫熱害和水稻旱青立病（也稱為水稻穎殼不閉合癥）是水稻穗期常見的2種截然不同的生理性病害。本文從定義、發病癥狀、發病時間、大田發生特點、發病原因、預防措施等方面比較了2種病害，以期為水稻高效生產提供參考。

關鍵詞 ? ?水稻旱青立病;高溫熱害;癥狀;發生原因;預防措施

中圖分類號 ? ?S435.111 ? ? ? ?文獻標識碼 ? ?A

文章編號 ? 1007-5739（2020）19-0136-03

水稻高溫熱害和旱青立病（水稻穎殼不閉合癥）在江淮地區經常發生。有時單獨發生，例如2003年安徽省一季中稻大面積發生高溫熱害[1];有時混合發生，例如2006年江淮地區大面積發生旱青立病，同時混合發生高溫熱害[2]。這2種病害對水稻生產危害甚大。由于二者都在穗期表現癥狀，特別是有時混合發生，在指導農業生產、田間鑒定、技術培訓及文獻報道時，往往會混淆。從穗部發生癥狀、發病原因、發病時間、大田發病特點、預防措施等方面比較發現，二者是不同的生理性病害。

1 ? ?水稻的穗部結構及發育過程

1.1 ? ?稻穗的基本結構

稻穗為（疏散的）圓錐花序，由穗軸（主梗）、1次枝梗、2次枝梗、小穗梗和小穗組成[3]。

1.2 ? ?水稻幼穗發育過程

分8個時期，依次是第1苞原基分化期、1次枝梗原基分花期、2次枝梗原基及穎花原基分化期、雌雄蕊形成期、花粉母細胞形成期、花粉母細胞減數分裂期、花粉內容充實期、花粉完成期。當穗分化期在30 d左右時，第1苞原基分化期約2 d，1次枝梗原基分化期4～5 d，2次枝梗原基分化期及穎花原基分化期為5～10 d，雌雄蕊形成期3～4 d，花粉母細胞形成期2～3 d，花粉母細胞減數分裂期2 d左右，花粉內容充實及花粉完成期8～12 d[3]。

1.3 ? ?水稻穗發育的影響因子

水稻生長到一定階段經過光周期誘導后，由營養生長進入生殖生長，開始幼穗分化發育。水稻幼穗發育的影響因素有基因和外界環境。外界環境包括溫度、濕度、光照及射線、營養元素、重金屬、除草劑等其他化學物質、植物激素（內源和外源）。內外因素之間相互影響，且都受栽培措施的影響。一株水稻是一個十分復雜的系統，各組織器官之間互相影響，同時各因素（基因、外界環境、植物激素等）之間互相影響，并不孤立，也是一個復雜的稻田生態系統。

2 ? ?水稻旱青立病和水稻高溫熱害的區別

2.1 ? ?定義不同

2.1.1 ? ?高溫熱害的定義。水稻高溫熱害是在水稻生長的相應時期，氣溫超過水稻生長適宜溫度上限，經過一段時間，水稻生長發育受阻、結實率降低、產量下降甚至絕收、品質變差的一種農業氣象災害[4]。一般認為高溫熱害分為 2 類：一類是持續時間較長，相比于水稻適宜生長溫度較高的高溫熱害;另一類是雖然持續時間較短，但溫度絕對高于水稻適宜生長溫度的高溫脅迫。在整個生殖生長過程中，抽穗期對高溫最敏感，其次為孕穗期，再次為灌漿期[5]。

水稻在孕穗期遇到高溫熱害，會導致每穗穎花數、粒重和結實率降低，進而導致水稻產量降低。目前，尚無確切的證據證明，孕穗期高溫會導致穗軸、枝梗及穎殼發育畸形。抽穗期遇到高溫，水稻受精不良，結實率下降，最終影響產量。有研究表明，在水稻盛花前后5～7 d遇到高溫受到的影響較大。在開花當天遇到高溫受到的影響最大，其次為開花前1 d。灌漿期高溫會導致水稻秕谷粒增多，千粒重下降，造成水稻減產[5]。

2003年安徽中稻區發生嚴重高溫熱害，壽縣南部鄉鎮3.33萬hm2以特優559為主的油菜茬水稻幾乎絕收，北部以協優63為主的2萬hm2水稻嚴重減產。2010年，壽縣種子管理站組織田間鑒定的高溫熱害品種有特優559（結實率40%）、岡優881（結實率47.9%）、岡優1577（結實率21.8%）、II優728（結實率63%）、II優92（結實率37.43%）;2013年，壽縣種子管理站組織鑒定的有裕優6號（結實率42%）、兩優6326（結實率43.4%）;2016年，壽縣種子管理站組織鑒定的有矮兩優6號（結實率47.25%）、惠兩優369（結實率40.77%）和農豐優1671（結實率55.4%）。

2.1.2 ? ?旱青立病的定義。本病目前沒有統一的定義，20世紀50年代，日本學者戶義次將其命名為貪青和旱貪青。20世紀70年代，浙江學者報道浙江、江西等地發生，將其命名為青立和旱青立[6]。本文建議給旱青立的定義是水稻在栽插后至孕穗前期，長期受到外界1種或者幾種不良因子的影響，這些逆境因子綜合作用達到一定閾值后，致使水稻的主穗軸、1次枝梗、2次枝梗及穎殼發育基因發生突變（有待遺傳學、分子生物學、形態學證據證明），類似如已經報道的由Co60或者化學誘變、農桿菌導入DNA等產生的穎殼畸形及穗畸形突變體，從而導致主穗和枝梗及穎殼畸形的一種系統性生理病害[7]。

2006年，壽縣中部地區的麥茬水稻II優98、II優084、D優527、協優332、協優63、豐兩優1號等60余個品種發生嚴重旱青立，面積達1.33萬hm2。2014年壽縣II優718、兩優378等品種發病;2015年Y兩優2號、皖稻121、皖稻167以及兩優817等發生嚴重;2017年兩優688等發生;2018年隆兩優1988、徽兩優898、晶兩優1177、晶兩優1212等發生;2019年萬象優111、N兩優1998等也有不同程度發生。以上這些品種均是農民向壽縣種子管理站報案，認為是種子質量原因，而后執法部門組織鑒定的品種，不代表這些品種易發病。調查發現，品種不是發病的主要原因，雖然品種間發生有差異，但差異性沒有高溫熱害顯著。

2.2 ? ?危害部位不同

高溫熱害只造成小穗傷害，而旱青立病可以造成穗軸、1次枝梗、2次枝梗、小穗梗及小穗等傷害。

2.3 ? ?受害時間不同

水稻高溫熱害主要是水稻抽穗揚花期受害，其次是孕穗期和灌漿期。

水稻旱青立病主要造成水稻孕穗前期受害。從播種開始，弱苗、隔夜秧、土壤養分不均衡等不利因素就開始影響水稻生長，降低其抗逆性，從而影響旱青立病的發生。水稻旱青立病是水稻抽穗期出現癥狀，但花器官成熟前（第1～3期）就已發生，抽穗后至灌漿期的高溫等不利因子不再影響旱青立病發生。

2.4 ? ?危害癥狀不同

旱青立病表現為生殖發育不正常，在抽穗時不能抽出穗、包頸卡頸、植株矮化、葉片變厚變濃綠，有時上部節間發生小分蘗穗，抽出稻穗的主穗、小穗、穎殼及谷粒出現畸形。發生嚴重的植株不能抽穗或包頸卡頸，剝開稻莖，只有1個穗軸;或抽穗后只有幾個小穗、2次枝梗少;穎殼、穗粒發育不正常、畸形[8]。發生旱青立病的水稻無法調查結實率，理論測產也很困難。

高溫熱害的共同點是水稻正常抽穗，孕穗期高溫會造成穗粒數減少和結實率下降，抽穗揚花期高溫造成空殼粒增加、結實率下降，灌漿期高溫造成空秕粒增加、粒重下降和品質下降，但不會出現抽穗困難、穗畸形和穎殼畸形現象，能夠調查結實率及理論測產。

2.5 ? ?發生特點不同

旱青立病在一個地方發生區域性明顯（可能是土壤因素造成），有些田塊連年發生。據現有調查研究，旱改水田及白土田發生重，長期淹水田如稻蝦田易發生。一般年份發生范圍都不大，但在水稻分蘗期及孕穗期，長期陰雨且高溫，導致無法排水烤田，有利于嗜熱厭氧菌的生長繁殖，水稻根際土壤環境中會產生大量的有機砷，也會導致1個省甚至幾個省水稻大范圍發生旱青立病。如2006年安徽省整個江淮中稻區都發生嚴重旱青立病，揚花期又發生高溫熱害，兩病疊加發生。旱青立病病株在大田里呈點片狀、條塊狀不均勻分布，前茬的墑溝、進水口、地勢低洼處發生重，田邊發生輕。品種間發病情況有差異，但不明顯，只有常規粳稻發生輕，雜交組合里未發現有明顯的抗病品種。

高溫熱害是典型的氣候性災害，發生范圍廣，鎮、村及村民組等小地域性不明顯，如安徽省2003年、2010年、2013年、2016年大發生，中稻區各個縣區都大發生。病株在大田里一般均勻分布，雜交組合之間結實率差異十分顯著。

2.6 ? ?發生原因不同

2.6.1 ? ?高溫熱害發生原因。高溫熱害發生外部原因單一，主要是高溫氣候因素。開花期高溫熱害的臨界溫度是日平均氣溫≥30 ℃，日最高氣溫≥35℃，一般連續3 d以上即產生高溫熱害。高溫引起不實的主要原因是雄蕊受高溫危害，花粉失水不開裂或代謝過程受到破壞，降低了生活力，不能正常授粉。與此同時，失水的雌蕊柱頭附著花粉能力降低，花粉總量和發芽的花粉量減少，柱頭上的花粉不萌發或者畸形，即使萌發但因高溫影響停止花粉管伸長，不能到達胚囊，從而導致不實，空殼粒增多。當然，過多施用氮肥、磷肥、鉀肥及微量元素不足、長期灌深水不烤田等造成無效分蘗多、植株抗逆性降低，也會加重高溫熱害[9]。

2.6.2 ? ?旱青立病發生原因。旱青立病發生外部原因復雜多樣，與水稻分蘗期至孕穗期長期陰雨不能烤田、稻蝦田及長期淹水田、孕穗期高溫干旱、氮肥使用過大、土壤養分不均衡、旱改水田及白土田、除草劑藥害和重金屬傷害、病蟲危害等密切相關，尤其水稻根際通透氣狀況和微生物群落對該病影響最大。據南京農業大學有關學者研究，在厭氧條件下，土壤中產生大量的有機砷，從而導致旱青立病發生[10]。

2.7 ? ?預防措施不同

水稻高溫熱害可以通過育種、合理肥水管理提高抗逆性、調整生育期讓揚花期避開高溫、揚花時遇到高溫田間灌深水降低穗叢溫度、葉面噴施磷酸二氫鉀和外源激素等措施進行預防，效果良好。但是，目前旱青立病發生原因不清，已經報道的措施有栽培常規粳稻、易發病田塊水稻進行直播、分蘗后期及孕穗前期排水烤田、科學使用農藥特別是除草劑和含銅制劑、栽秧時大田里撒施適量石灰等，有較好的防效[11]。

3 ? ?參考文獻

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[2] 吳文革，李澤福，張四海，等.安徽江淮地區2006年中秈稻結實不良情況調查[J].安徽農學通報，2006，12（13）：85-88.

[3] 刁操銓.作物栽培學（南方本）[M].北京：中國農業出版社，1999.

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[5] 杜雪樹，殷得所，查中萍，等.水稻高溫熱害研究進展[J].安徽農業科學，2017，45（35）：20-22.

[6] 李春風，馬繼武.水稻旱青立病發生特點及原因分析[J].湖北植保，2014（1）：51-53.

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[8] 黃自安，劉小林，倪春耕，等.滁州地區旱青立病的發生與防治[J].安徽農業科學，2010，38（5）：7899-7901.

[9] 楊惠成，黃仲青，蔣之碩.2003年安徽早中稻花期熱害及防御技術[J].安徽農業科學，2004，32（1）：3-4.

[10] CHEN C，LI L Y，HUANG K，et al.Sulfate-reducing bacteria and methanogens are involved in arsenic methylation and demethylation in paddy soils[J].ISME Journal，2019（13）：2532-2535.

[11] 黃占亮，余承良，唐桂林.2019年江淮地區水稻旱青立病發生特點[J].現代農業科技，2020（11）：136-137.

作者簡介 ? 畢如江（1969—），男，安徽壽縣人，高級農藝師，從事農業技術推廣工作。

通信作者

收稿日期 ? 2020-05-13