不同施肥量下花期漬水脅迫對油菜籽粒充實過程的定量影響

萬倩 曹宏鑫 葛道闊 張文宇 張偉欣 葛思俊 張遷 江留昊

摘要：為更好地研究油菜生長發育及產量受漬害影響的程度，以寧油22（常規品種，C1）和寧雜1818（雜交品種，C2）為試驗材料，以2017-2019年兩季油菜不同施肥量（N0和N1）以及花期漬水持續時間（0 d、3 d、6 d和9 d）桶栽與池栽試驗為基礎，以油菜生長發育及產量形成為主要研究對象，系統研究了不同施肥條件下花期不同漬水持續時間脅迫對油菜籽粒充實過程的定量影響。結果表明，桶栽和池栽條件下，不同施肥、漬水持續時間處理對油菜籽粒充實的影響具有共同趨勢，籽?？焖僭鲩L期一般在開花后10～25 d，但不同品種、施肥、漬水持續時間處理間存在差異;用漬害影響因子（WIF）和Logistic方程參數a定量了不同品種、施肥與漬水持續時間對油菜籽粒充實過程的影響，兩者均能識別不同條件下的影響程度大小，漬水持續6 d和9 d的WIF最大，Logistic方程可較好地模擬不同品種、施肥、漬水持續時間處理下油菜單角果增質量隨花后天數的變化過程。同時，建立了不同施肥條件下花后漬水時油菜籽粒充實速率統一模型，檢驗結果表明，兩個品種單角果質量實測值與模擬值的平均絕對誤差為0.021 4～0.019 0 g， RMSE均為0.026 g， 相關系數為0.970～0.976 （P<0.001），表明效果較好。

關鍵詞：油菜;施肥量;漬水持續時間;籽粒充實過程;漬害影響因子

中圖分類號：S565.4文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2020）05-1144-10

Abstract： To better study the influence degree of waterlogging damage on the growth and yield of rape， the quantitative effects of different waterlogging duration stress at florescence on grain filling process of rape under different fertilization conditions were systematically researched， Ningyou 22 （conventional variety， C1） and Ningza 1818 （hybrid variety， C2） were used as the test materials， the bucket cultivation and pond cultivation tests with different fertilization amounts （N0 and N1） and waterlogging duration of the flowering stage （0 d， 3 d， 6 d and 9 d） during the two seasons of rape in 2017-2019 were used as the experimental basis， the growth and yield formation of rape were taken as the main research objects. The results showed that， under the conditions of bucket cultivation and pond cultivation， the effects of different fertilization and waterlogging duration treatments on the grain filling process of rape showed the same trends， the rapid growth period of grains （SPW） was in 10-25 d of flowering， but there were differences between different treatments of cultivars， fertilization and waterlogging duration. Waterlogging impact factor （WIF） and parameter a of the Logistic equations were used to quantify the effects of different cultivars， fertilization and waterlogging duration on the grain filling process of rape， it was found that they could all recognize the effect degree under different conditions， and the max WIF appeared when the waterlogging duration was 6 d or 9 d. Logistic equations could well simulate the changes of the SPW increase with the days after flowering of rape under different cultivars， fertilization and waterlogging duration treatments. In the same time， a general model for the grain filling rate of rape during the waterlogging period after flowering under different fertilization conditions was developed. The verification results showed that the average absolute errors between the observed values and the simulated values of SPW in two varieties were 0.021 4-0.019 0 g， the root mean square error （RMSE） was 0.026 g， the correlation coefficient was 0.970-0.976 （P<0.001）， which showed good effects.

Key words：rape;fertilization amount;waterlogging duration;grain filling process;waterlogging impact factor （WIF）

油菜是中國播種面積最大的油料作物[1]，常年種植面積（6.00～7.00）×106 hm2，總產量（1.000～1.300）×107 t，分別約占世界油菜常年種植面積與總產量的 1/3 和1/5[2]，其中，長江流域是中國種植面積最大的油菜產業帶之一。由于長江流域秋季和春季濕潤多雨，土壤黏重、地下水位高、排水困難，土壤表面易積水，使油菜在生長關鍵時期（苗期和花期） 常易遭受漬害，導致減產嚴重[3-4]，因此，漬害成為長江流域油菜產區重大農業氣象災害之一[5]。研究漬害對油菜生長及產量的影響，對油菜防漬減災具有重要意義。

近年來，國內外關于漬害對油菜生長及產量的影響研究主要集中在不同階段與漬害持續天數對油菜開花結實和角果發育[6]、產量及生理特性[7]、生長和養分積累[8-9]、一次分枝數與有效角果數[10]以及種子質量及含油量[11]的影響等方面。比如，花果期持續漬害導致開花結實和角果發育受阻，干癟變黃、衰老加速，有效角果數減少，千粒質量降低，產量下降[6]。Zhou等[7]研究結果表明，出苗及現蕾階段漬害顯著降低單株一次分枝數、單株角數及角粒數，產量分別減少21.3% 和12.5%。Wollmer等[8]試驗結果表明油菜品種BBCH 31漬水處理產量降低，是因為油菜的生長和養分積累受到影響;BBCH 55漬水處理雖然嚴重損害了主軸花序，但是對次生總花序的影響較小，挽回了部分產量損失。Xu等[9]研究結果表明，除分枝數外，各形態性狀的耐澇系數均與產量顯著正相關，但是種子質量與產量沒有顯著相關。劉凱文等[10]開展了不同時期多個受漬天數水平的漬害試驗，結果表明蕾薹期受漬害，一次分枝數明顯減少，有效角果數減少不明顯，單株有效角果率下降較明顯;開花期和角果期受漬害，一次分枝減少不顯著，但受漬9 d以上，有效角果數比對照極顯著減少。張文英等[11]研究認為油菜花果期持續受漬對產量形成影響顯著，但對含油量影響較小。在盆栽試驗條件下冬季漬水主要影響單株角果數，春季漬水降低種子質量及含油量[11-12]。

在增施氮肥與漬水脅迫對油菜生長及產量的影響方面，已有研究結果表明合理增施氮肥可有效緩解漬水脅迫對油菜造成的不利影響，同時增加產量[13]。鄒娟等[14]研究認為，增施磷、鉀肥可增強油菜抗蕾薹期漬水能力，降低減產幅度。劉波等[15]研究證明漬水脅迫下，高氮量處理的各時期干物質量和氮素累積量的下降幅度顯著低于中、低氮量處理;在合適范圍內施用氮肥可顯著提高油菜產量。氮高效基因型品種比氮低效基因型品種在漬水脅迫下更易于氮素轉運[16]。

在漬水脅迫對油菜生長及產量的定量影響方面，曹宏鑫等[2]提出了漬害影響因子，定量了花期漬水脅迫對油菜生長及產量的影響[3]。劉凱文等[10]利用相對漬害指數、相對產量、漬害日變率及漬害損失貢獻率定量研究了春季漬害對油菜產量結構的影響與減產效應。Li等[17-18]研究了用于預測耐漬性的不同指標的一致性。

綜上所述，關于不同施肥與漬水脅迫對油菜生長及產量的影響前人已有較多研究，但是漬水脅迫對油菜生長及產量的定量影響，特別是花期漬水脅迫對油菜籽粒充實過程的定量影響還鮮有報道。本研究旨在通過分析油菜籽粒充實過程對不同施肥量下漬水脅迫響應，定量不同施肥量下花期漬水脅迫對油菜籽粒充實過程的影響，以期為揭示不同施肥與漬水脅迫對油菜生長及產量的影響進而制定應對措施提供科學依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試油菜品種為寧油22（常規品種，C1）和寧雜1818（雜交品種，C2），均由江蘇省農業科學院經濟作物研究所育成。

1.2試驗設計

品種、施肥和漬水控制試驗（分池栽與桶栽）分別于2017-2018和2018-2019年在江蘇省農業科學院試驗田（32.03°N， 118.87°E）進行，供試品種為寧油22（C1）和寧雜1818（C2）。池栽前茬為休閑，土壤為江蘇省農業科學院試驗大田黃棕壤，含有機質 31.4 g/kg，全氮 2.03 g/kg，速效磷 20.3 mg/kg，速效鉀 139.0 mg/kg，pH 7.31。2017-2018和2018-2019年分別于10月3日和10月2日播種，11月2日和11月1日移栽。其中，桶栽試驗的桶高30 cm，直徑30 cm，內裝80%土壤（來自上述試驗大田，其養分狀況同上），每桶移栽2株，選擇生長狀況較好的1株作為試驗材料;池栽單苗移栽，1 hm21.2×105株（行距40 cm， 株距20 cm），小區面積3.77 m×2.77 m≈10.44 m2。

試驗設品種、施肥和漬水持續時間3個因子，其中，品種設C1、C2 2個水平，施肥設N0（不施肥）、N1（正常施肥：N 0.018 kg/m2， P2O5 0.012 kg/m2， K2O 0.018 kg/m2 ）2個水平，漬水持續時間設0 d（CK）、3 d（W1）、6 d（W2）、9 d（W3，僅用于桶栽）。施肥區（含池栽與桶栽）氮肥按基肥∶臘肥∶薹肥=5∶3∶2分配;磷、鉀肥全部基施，均于初花期（2017-2018年為3月13和19日;2018-2019年為3月17和20日）進行漬水處理，其余管理同高產大田。

桶栽試驗采用三因素隨機區組設計，共16個處理，每處理栽13桶，共208桶。按設計漬水持續時間0 d（CK）、3 d（W1）、6 d（W2）、9 d（W3）將桶置于1 m深水泥池內進行漬水處理，保持水面沒過桶內土壤5 cm，漬水后取出放置于遮雨棚正常管理。

池栽試驗采用裂區設計，施肥為主區，品種和漬水持續時間為副區，共12個處理，重復3次，主、副區均隨機排列。按設計漬水持續時間0 d（CK）、3 d（W1）、6 d（W2）采用人工灌溉補水方法進行漬水處理，使漬水小區土壤濕度在漬水持續時間內保持95%以上。小區四周為水泥池并設有防水膜，入土深度約80 cm，能夠有效防止水分橫向滲透。漬水處理期間備有遮雨設施，在遇到降雨天氣時使用。

1.3測定項目與方法

在油菜初花后開始結果時，平均每7 d取一次樣，池栽取3株，桶栽取2株，每次每株取角果30個，分別取植株主軸基部20個、2個第1分枝基部各5個，將取下的角果放入塑封袋，先測定鮮質量，而后將角果置烘箱105 ℃殺青0.5 h，再80 ℃烘至恒質量取出，測定其干物質質量。通過相鄰兩次單角果質量增量除以時間計算出籽粒充實速率。

1.4數據處理與分析

采用Excel.2016進行數據處理，利用Curve Expert 1.4和Spss2016與南京農業大學2017統計分析軟件進行數據處理。

1.4.1單角果質量漬害影響因子（WIF）計算方法WIF=1-WTi/WCi，式中，WTi為漬害處理單角果質量（g），WCi為相同施肥量下無漬水對照單角果質量（g）。

1.4.2模型檢驗方法利用根均方差RMSE和平均絕對誤差（da）對模型精度進行檢驗[18]。同時繪制觀測值與模擬值1∶1的關系圖直觀顯示模型精度和可靠性。

2結果與分析

2.1桶栽條件下漬水處理對油菜籽粒充實過程的影響

圖1是桶栽時兩品種在不施肥與施肥條件下不同漬水持續時間對油菜籽粒充實過程的影響。從圖1可見，隨花后時間延長，油菜籽粒充實經歷了“慢-快-慢”變化過程，快速增長期為開花后10～25 d，越接近成熟期單角果增質量越慢，開花后10～30 d為主要籽粒充實期。與不漬水（對照）相比，隨漬水持續時間延長，單角果增質量明顯下降;在相同漬水持續時間，兩品種在施肥條件下同一時間段內單角果質量明顯高于不施肥處理。兩品種漬水持續時間0 d和3 d處理油菜單角果增質量加快多數從花后第10 d開始，漬水持續時間6 d和9 d處理油菜籽粒單角果增質量加快多數從花后第20 d左右開始。

為了定量表達這一變化過程，以花后天數（d）為自變量，單角果質量（W）為因變量，采用Logistic方程對桶栽油菜籽粒充實增質量過程進行擬合，方程如下：

式（1）中a、b、c為方程參數，不同品種、施肥量與漬水持續時間下各參數值及方程統計量見表1。

從表1中可以看出其決定系數R2都在0.90以上，說明Logistic方程能較好地擬合不同品種、施肥量與漬水持續時間處理下油菜籽粒充實過程。其中，參數a的生理意義是指油菜籽粒充實單角果質量的最大值，a /（1+b）是指油菜籽粒充實單角果質量的起始值，-ln （1b）/c 是指油菜籽粒充實單角果質量由緩慢增長到快速增長的拐點。

由方程參數變化可見，在參數b、c一定時，不施肥條件下寧油22在漬水持續3 d時其參數a減小13.1倍，幅度較大，而寧雜1818則在漬水9 d時參數a減小1.5倍，幅度較大;施肥條件下寧油22在漬水9 d時其參數a減小1.9倍，幅度較大，而寧雜1818參數a隨漬水持續時間延長基本不減小?？梢妳礱值在一定程度上反映了不同品種籽粒充實過程對不同施肥量與漬水時間的響應差別。

不同施肥量下花期不同漬水持續時間處理對油菜籽粒充實的影響因子見表2。由表2可知，桶栽時寧油22不施肥條件下漬水持續3 d、6 d和9 d處理的籽粒充實漬害影響因子（WIF）范圍分別為0～-0.20、-0.15～-0.50和-0.46～-0.57，施肥條件下則分別為-0.12～-0.24、-0.12～-0.38和-0.38～-0.57。無論施肥與否，均為漬水持續9 d處理的WIF最大，但不施肥時漬水持續9 d后單角果質量隨生長期延長無顯著變化，說明不施肥長時間漬水使油菜籽粒充實受到難以恢復的影響。在各處理條件下漬水對籽粒充實的影響集中在花后第17～31 d。寧雜1818在不施肥條件下漬水持續3 d、6 d和9 d處理的WIF范圍分別為-0.04～-0.25、-0.05～-0.48和-0.31～-0.56，施肥條件下則分別為-0.02～-0.29、-0.09～-0.47和-0.23～-0.64。無論施肥與否，均為漬水持續9 d處理WIF最大，同樣，不施肥時漬水持續9 d后單角果質量隨生長期延長基本無顯著變化，即長時間漬水使油菜籽粒充實受到難以恢復的影響。在各處理條件下漬水對籽粒充實的影響集中在花后第17～31 d。

綜上可見，桶栽條件下漬水持續時間對兩品種籽粒充實均有不同程度影響，其中施肥比不施肥對照更具耐漬性，而寧雜1818比寧油22耐漬性更好。

2.2池栽條件下漬水處理對油菜籽粒充實過程的影響圖2是池栽時兩品種在不施肥與施肥條件下不同漬水持續時間對油菜籽粒充實過程的影響。從圖2中可以看出，隨花后時間延長，油菜籽粒充實同樣經歷了“慢-快-慢”變化過程，快速增長期一般也位于開花后10～25 d。寧油22越接近成熟期單角果增質量越慢，開花后10～30 d為主要籽粒充實期;寧雜1818在后期單角果增質量加快，主要集中在開花后20～40 d。與不漬水對照相比，隨漬水持續時間延長，油菜單角果增質量速率明顯下降;施肥處理的籽粒充實速率大于不施肥處理。

以花后天數（d）為自變量，單角果質量（W）為因變量，采用Logistic方程對池栽油菜籽粒充實過程進行擬合，不同品種、施肥量與不同漬水持續時間下各參數值及方程統計量見表3。從表3中可以看出，其決定系數R2都在0.98左右，說明Logistic方程能較好地模擬漬水時油菜籽粒充實增質量過程。由方程參數變化可見，在參數b、c一定時，不施肥條件下寧油22在漬水持續3 d和6 d時其參數a減小1.1倍，寧雜1818在漬水持續6 d時參數a減小1.3倍，幅度略大;施肥條件下寧油22在漬水6 d時其參數a減小1.5倍，幅度較大，而寧雜1818在漬水持續3 d時參數a減小4.1倍?？梢妳礱值在一定程度反映了不同品種籽粒充實過程對不同施肥量與漬水時間的響應差別。與桶栽相比，池栽時參數a 隨漬水持續時間延長而減小的幅度總體較低，反映其受漬害的影響較小。

另外從漬水影響因子（WIF）變化看，寧油22不施肥漬水持續3 d和6 d處理的籽粒充實WIF范圍分別為-0.08～-0.37和-0.20～-0.42，在施肥條件下則分別為-0.17～-0.32和-0.17～-0.48。其中，漬水持續6 d處理的WIF達最大。漬水對籽粒充實的影響集中在花后第17～31 d，不施肥漬水持續3 d和6 d處理對籽粒充實影響最大值均位于花后10 d，不施肥漬水持續6 d處理花后10～31 d延續這一較大影響，至成熟期影響較小;施肥漬水持續3 d和6 d處理對籽粒充實影響最大值分別位于花后24 d和17 d，成熟期有一定影響（表2）。寧雜1818不施肥漬水持續3 d和6 d處理的籽粒充實WIF范圍分別為-0.12～-0.31和-0.15～-0.57;在施肥條件下分別為-0.03～-0.31和-0.08～-0.41。其中，漬水持續6 d處理的WIF達最大。漬水對籽粒充實的影響集中在花后第17～31 d，不施肥漬水持續3 d和6 d處理對籽粒充實影響最大值均位于花后17 d，成熟期有一定影響;施肥漬水持續3 d和6 d處理對籽粒充實影響最大值均位于花后10 d，成熟期影響較?。ū?）。

為了將受漬害影響時籽粒充實過程簡化表達為一個統一模型，基于2018-2019年池栽試驗數據，以花后天數為自變量，單角果質量為因變量，不分施肥與漬水持續時間水平，僅對兩品種池栽油菜籽粒充實過程進行擬合，其符合Logistic方程（圖3），方程參數見表4。由表4可知，其相關系數（r）都達0.001極顯著水平，決定系數（R2）分別為0.869 0、0.922 9，說明該Logistic方程能較好地模擬漬水條件下油菜籽粒充實過程。

2.3模型驗證

利用2017-2018年池栽不同品種處理下油菜單角果質量動態獨立數據對表4中的Logistic方程進行檢驗（表5和圖4）。從表5可以看出，不同品種實測值與模擬值平均絕對誤差（da）和均根方差（RMSE）均較小，相關系數均達到極顯著水平，其中寧雜1818的da值較寧油22小，同時寧雜1818實測值與模擬值精確度較寧油22更好（圖4），說明其模型精度更高。

3討論

油菜產量由單位面積角果數、角粒數和千粒質量共同構成[19-20]，而油菜籽粒充實過程在很大程度上影響和決定角粒數和千粒質量這兩項產量構成因素。定量不同施肥量下花期不同漬水持續時間脅迫對油菜籽粒充實過程的影響，對揭示其產量形成具有重要意義。

本研究采用桶栽和池栽兩種種植方式，其中，桶栽漬水處理人工較易控制，但其生長條件與大田生產有一定差別;池栽更接近大田生產，但漬水處理人工較難控制，利用相同品種、施肥與漬水持續時間處理能夠兼顧兩者的優缺點。比如，不施肥時，寧油22相同漬水持續時間條件下池栽的單角果質量均明顯高于桶栽的，寧雜1818只有無漬水條件下池栽的單角果質量明顯高于桶栽的，同時也反映出寧油22較耐瘠。在施肥情況下，無論桶栽還是池栽，也無論漬水持續時間長短，本研究中花后同一時間段內單角果質量明顯提高，這與文獻[13]、[14]結果有相似之處。在桶栽和池栽兩種種植方式下，利用WIF、Logistic方程參數a定量分析了品種、施肥與漬水持續時間對油菜籽粒充實過程的影響，既體現嚴格控制漬水持續時間時的一般規律，也反映了接近大田條件下的影響與差異。這與劉凱文等[10]利用相對漬害指數及漬害損失貢獻率定量研究春季濕漬害對油菜產量結構的影響與減產效應有共同之處。

所選用兩個品種寧油22和寧雜1818，既有耐瘠性差異，又有耐漬性不同，可以代表兩個品種類型，但生產上尚有較多品種，結果應用需要注意條件和地域。Li等[17]也研究了用于預測耐漬性不同指標的一致性。試驗只在南京點進行，主要結果分析以2018-2019年試驗數據為主，尚需利用更多生態點及多個年份數據進一步檢驗和驗證。由于試驗場地條件所限，池栽漬水持續最長時間僅設為6 d，雖然也反映了一定趨勢，但這使結果分析及結論會有一定局限性。由于油菜籽粒較小，特別是在籽粒形成過程中較難獲取，因此，本研究用單角果質量變化表現籽粒充實過程，這與用籽粒質量變化表現籽粒充實過程理論上還存在一定區別。為了克服2017-2018年池栽不同品種處理下油菜籽粒充實單角果質量動態獨立數據量不足，僅對受漬害影響時籽粒充實過程的一個統一模型進行了檢驗，未能對每個施肥與漬水持續時間處理的Logistic方程進行逐一檢驗。由于Logistic方程尚屬經驗統計模型，不能響應不同年份的氣象條件等差異，也會造成年度間不同品種模擬效果差異。

4結論

（1） 桶栽和池栽條件下，不同施肥和漬水持續時間處理對油菜籽粒充實的影響具有共同趨勢，即隨花后時間延長，油菜籽粒充實經歷了“慢-快-慢”變化過程。快速增長期一般位于開花后10～25 d，越接近成熟期單角果增質量越慢，開花后10～30 d為主要籽粒充實期。與不漬水對照相比，隨漬水持續時間延長，油菜籽粒增質量速率明顯下降;施肥處理的籽粒充實速率大于不施肥處理。

（2） 桶栽和池栽條件下，不同施肥和漬水持續時間處理對油菜籽粒充實的影響也有品種、施肥與漬水持續時間差異，即桶栽時，兩品種漬水持續時間0 d和3 d處理的油菜單角果增質量加快多數從花后第10 d開始，漬水持續時間6 d和9 d處理的油菜單角果增質量加快多數從花后第20 d左右開始。池栽時，寧油22越接近成熟期單角果增質量越慢，開花后10～30 d為主要籽粒充實期;寧雜1818在后期單角果增質量加快，主要集中在花后20～40 d。

（3） 采用WIF和Logistic方程參數a定量了品種、施肥與漬水持續時間對油菜籽粒充實過程的影響，兩者均能敏感識別不同條件下的影響程度大小。

（4） 一個統一的Logistic方程可較好定量不同品種、施肥、漬水持續時間處理下油菜單角果增質量隨花后天數的變化過程，寧雜1818的平均絕對誤差較寧油22小。

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（責任編輯：張震林）