催芽天數、GA和BR互作對秋作紫馬鈴薯萌芽、出苗和產量的影響

黃 濤，屈會娟，沈學善，余麗萍，王西瑤*，潘海平

(1.四川省農業科學院土壤肥料研究所，四川 成都 610066；2.四川農業大學農學院，四川 溫江 611130；3.四川省農業科學院，四川 成都 610066)

【研究意義】紫色馬鈴薯因其塊莖中富含花青素而具有許多生理保健功能[1]，適當發展紫色馬鈴薯，對產業升級和助農增收有積極作用。四川是中國馬鈴薯產業發展的優勢區域[2]，春、秋、冬季均可種植[3]。但秋作馬鈴薯的種薯一般在高山區春作繁殖，7月中下旬收獲，在低溫冷庫中短暫貯藏1.5個月后，在9月上中旬做秋播種薯時，仍未完全通過休眠期，發芽率較低，亟需通過物理和化學措施處理種薯，解除休眠。【前人研究進展】溫度對馬鈴薯休眠期、休眠幅度、芽長和芽粗有顯著影響，不同品種對溫度的反應有差異，變溫處理能促進長休眠期品種打破休眠，提高短休眠期品種的萌芽整齊度[4-5]。通過改變馬鈴薯的貯藏溫度和時間，發現隨催芽積溫的增加，單株主莖數呈升高趨勢[6]。赤霉素(GA3)是生產中常用的馬鈴薯種薯催芽劑，但存在芽條細長的問題[7]。油菜素內酯(BR)類似物24-表油菜素內酯(24-eBL)能促進黃芪種子萌發[8-9]，提高玉米幼苗抗逆能力[10]。油菜素內酯和赤霉素在羊草種子中的應用發現，兩者單獨使用都能促進種子發芽和根系生長，而且兩者組合使用能更好的促進種子萌發[11]。Korableva等報道21 nmol/L 24-eBL處理馬鈴薯塊莖可延遲萌芽36～38 d[12]，鄒雪等研究發現，500 nmol/L 24-eBL浸泡20 min，可解除馬鈴薯休眠，配合60 μmol/L GA3浸泡處理，可使芽條更健壯，出苗更整齊，并有利于提高產量[7]。【本研究切入點】品種、催芽天數和化學催芽劑種類、濃度對馬鈴薯萌芽存在互作，針對不同品種選擇相應的處理方式，才能取得較好的效果[13]。有關催芽天數、赤霉素與油菜素內酯互作對紫色馬鈴薯的催芽效果還未見報道。【擬解決的關鍵問題】對高山區7月收獲的種薯，采用物理和化學結合的方法進行催芽處理，找出適宜的催芽天數和油菜素內酯使用濃度，以利于秋季播種。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為紫色馬鈴薯品種‘黑美人’，單薯重70 g左右。種薯于2018年8月8日收獲，20 ℃愈傷7 d后(8月15日)放入1.5 ℃冷庫避光貯藏，播種前24 d(8月18日)進行GA3和BR浸種處理，種薯晾干后分庫避光進行溫度處理。油菜素內酯類似物24-表油菜素內酯(24-eBL)購自北京索萊寶科技有限公司，赤霉素(GA3)購自成都市科隆化學品有限公司。

1.2 試驗設計

試驗于2018年8-12月在成都市溫江區四川農業大學農場進行，9月11日播種，12月8日收獲。采用三因素裂裂區試驗設計，主區因素為3個不同催芽天數，D1：播前0～8 d進行25 ℃催芽；D2：播前0～16 d進行25 ℃催芽；D3：播前0～24 d進行25 ℃催芽。裂區因素為2個GA3濃度，分別為：GA0(0 μmol/L)、GA60(60 μmol/L)。再裂區因素為3個24-eBL濃度，分別為BR0(0 nmol/L)、BR100(100 nmol/L)、BR500(500 nmol/L)。浸種15 min，貯藏環境相對濕度70 %～75 %。每處理45個種薯裝紙箱貯藏，重復3次。大田試驗為壟作雙行錯窩播種，壟長2.5 m，壟距80 cm，每小區3壟，密度75 000窩/hm2。基施氮磷鉀三元復合肥(15-15-15)1050 kg/hm2，生長期間不追肥，不蓋地膜，其它按常規管理實施。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 種薯發芽率和芽形態指標 使用各處理移出1.5 ℃冷庫后第4 天和第8 天發芽率的平均值作為種薯發芽率進行方差分析，發芽標準為薯塊上至少有1個芽長度達到≥2 mm。浸種催芽24 d時統計單個種薯的發芽數、芽粗、芽長。芽粗為薯塊上最長芽的最粗處直徑，芽長為每個薯塊上長度最長的芽的長度。已全發芽處理，測定所有薯塊，未全發芽處理，未發芽薯塊不納入統計。

1.3.2 田間出苗率和植株生長特征指標 使用各處理播種后第18 和22 天田間出苗率的平均值作為田間出苗率進行方差分析。收獲前(12月2日)調查株高。齊苗后28 d(11月4日)測定莖粗。10月15日調查主莖數。株高和莖粗選取每穴中高度最高的主莖進行測量，株高為土表到頂芽生長點的高度，莖粗為基部第一和二片葉節間最小直徑。

1.3.3 產量及產量構成因素測定 收獲時，每小區選取有代表性的1壟進行測產，統計株數和結薯數，計算單株產量和平均單薯重。

1.4 數據分析

數據采用Microsoft excel 2016和DPS 14.5軟件進行統計和分析，方差分析使用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同催芽處理對種薯發芽指標的影響

由表1可以看出，催芽天數、赤霉素和油菜素內酯及三因素的交互效應對馬鈴薯種薯的發芽率、單薯發芽數、芽粗和芽長均存在顯著或極顯著的影響。

播種前25 ℃催芽天數越長，種薯發芽率、單個種薯的發芽數、芽粗和芽長越大(表2)。使用赤霉素催芽的種薯發芽率、單個種薯的發芽數和芽長均顯著高于不使用赤霉素催芽處理，芽粗指標則相反。BR100水平的種薯發芽率、芽數和芽長均顯著高于BR500水平。

表1 不同催芽因素下種薯發芽指標的方差分析(F值)

表2 不同因素水平對種薯發芽指標的影響

不同催芽處理組合中，對種薯發芽率和芽長指標，D3+GA60處理效果較好(表3)；對單薯發芽數指標，D2+ GA60+BR100處理最高；對芽粗指標，D3+GA0處理催芽效果最好。

表3 不同催芽處理對種薯發芽指標的影響

續表3 Continued table 3

2.2 不同催芽處理對田間植株出苗指標的影響

由表4可以看出，催芽天數、赤霉素和油菜素內酯處理對馬鈴薯田間出苗率、單株主莖數和公頃主莖數均存在顯著或極顯著的影響，且赤霉素處理對株高和莖粗有極顯著影響。三因素間互作對株高、莖粗、公頃主莖數的影響不顯著。

播種前25 ℃催芽天數越長，植株出苗率、株高、莖粗、單株和公頃主莖數越大，但D2處理與D3處理差異不顯著(表5)。使用赤霉素催芽的種薯田間出苗率、株高、單株和公頃主莖數均顯著高于不使用赤霉素催芽處理，莖粗指標則相反。BR100水平的田間出苗率、單株和公頃主莖數顯著高于BR500水平，但其株高和莖粗指標處理間差異不顯著。

不同催芽處理組合中，對植株田間出苗率、株高、單株和公頃主莖數指標，D3+GA60+BR100處理最高(表6)；對莖粗指標，不同催芽處理組合間差異較小。

2.3 不同催芽處理對產量指標的影響

由表7可以看出，催芽天數僅對馬鈴薯產量有顯著影響，赤霉素對產量和單株結薯數有極顯著影響，油菜素內酯對產量和平均單薯重有極顯著影響。三因素的交互效應均對平均單薯重存在顯著或極顯著的影響。

表4 不同催芽因素下田間出苗指標的方差分析(F值)

表5 不同因素水平對田間植株出苗指標的影響

表6 不同催芽處理對田間植株出苗指標的影響

不同催芽天數處理中，D2處理的鮮薯產量顯著高于D1處理，但不同催芽天數處理間單株結薯數和平均單薯重差異不顯著(表8)。使用赤霉素催芽處理的鮮薯產量和單株結薯數均顯著高于不使用赤霉素催芽處理，平均單薯重指標則處理間差異不顯著。BR100水平的鮮薯產量顯著高于BR500水平，但其單株結薯數和平均單薯重則差異不顯著。

由表9可以看出，不同催芽處理組合中，對鮮薯產量指標，D2+GA60下的BR0、BR500、BR100處理產量排前3位，較常規的D1+GA0+BR0種薯處理方式產量分別提高35.71 %、29.17 %、24.43 %，但3個處理間產量差異不顯著。對單株結薯數指標，D1+ GA60+BR500處理最高；對平均單薯重指標，D2+GA60+ BR100處理最高。

2.4 馬鈴薯田間出苗、結薯指標與產量的關系

回歸分析發現，產量與單株主莖數、公頃主莖數、單株結薯數都呈一元二次函數關系，產量隨單株主莖數、單株結薯數的增加呈現出先升高后降低的趨勢(圖1-A～C)，理論最適單株主莖數為2.35個，最適主莖數為170 719個/hm2。單株結薯數與單株主莖數也呈一元二次函數關系，單株結薯數隨單株主莖數的增加呈先升高后降低的趨勢(圖1-D)。

表7 不同催芽因素下產量指標的方差分析(F值)

表8 不同因素水平對產量指標的影響

表9 不同催芽處理對產量指標的影響

相關分析(表10)表明，馬鈴薯產量與出苗率、株高、單株主莖數和單株結薯數均呈極顯著正相關關系，與莖粗呈極顯著負相關關系，而與平均單薯重沒有顯著關系。對產量直接作用最大的為單株結薯數，其次為平均單薯重和單株主莖數。對產量貢獻率最高的因子為出苗率，其后依次為單株主莖數、株高和單株結薯數。

3 討 論

前人研究表明，溫度是調控馬鈴薯種薯休眠與萌芽的有效手段，0～4 ℃的低溫貯藏能延長種薯的休眠期，而播種前的高溫處理能加快種薯萌芽[14]。GA3能加快馬鈴薯種薯萌芽并增加單株主莖數[15]。BR除具有促進種子發芽的作用外，還可增強對低溫和鹽脅迫的抗性[16-17]。BR與GA3復配使用能提高馬鈴薯種薯發芽率，芽長整齊[7]。在本試驗中，BR處理馬鈴薯種薯后，只有在經過一段時間的低溫貯藏階段后才表現出促進種薯發芽的作用，并且還具有濃度效應，在100 nmol/L下表現催芽，500 nmol/L時沒有顯著的催芽效果。分析其原因，一是BR具有濃度效應，低濃度促進水稻的單細胞懸浮系和愈傷組織生長，高濃度則抑制生長[18]，而紫馬鈴薯品種‘黑美人’種薯的發芽和生長需要較低的濃度；二其不同溫度下，不同品種馬鈴薯的BR合成和信號轉導存在顯著差異[19]；三是BR和GA3有互作關系，在生理濃度下，BR能夠促進GA3合成基因的表達，促進細胞生長，在外源高濃度BR的情況下，會誘導GA3失活基因的表達，抑制細胞生長[20]。

圖1 主要產量性狀間的關系Fig.1 The correlation among main yield traits

馬鈴薯種薯頂芽相對于側芽，側芽相對于側芽中的副芽具有頂端優勢[21]。新收獲的馬鈴薯一般處于休眠期，在適宜的環境條件下仍不發芽。隨種薯生理年齡的增加，種薯活力先升高后降低，頂端優勢逐漸喪失，種薯上的芽數逐漸增加。種薯上產生的主莖數會依不同品種而不同，也會隨種薯貯藏溫度、土壤條件等環境條件不同而有差異。國外對單位面積上主莖數與產量關系的報道不一致，隨主莖數增加，單位面積產量增加[22]，降低[23]，或無顯著影響[24]。國內研究中，對馬鈴薯品種‘荷蘭15號’主莖數和總產量的關系可用二次多項式擬合[25]，當主莖數為35個/m2時，總產量最高，達30 120 kg/hm2。降低種植密度，適當提高每穴莖數可提高馬鈴薯產量，對馬鈴薯品種‘克新13號’，6～8穴/m2，2主莖/穴可獲得較高的塊莖產量，對馬鈴薯品種‘尤金’，6穴/m2，3主莖/穴可獲得較高的塊莖產量[26]。在本試驗中，紫馬鈴薯品種‘黑美人’鮮薯產量與單株主莖數呈一元二次函數關系，產量隨單株主莖數的增加呈現出先升高后降低的趨勢，理論最適單株主莖數為2.35個。試驗結果表明，在一定的播種密度下，通過延長高溫催芽天數、赤霉素和油菜素內酯浸種催芽，可增加單個種薯萌發的主莖數量，能一定程度彌補播種密度不足導致的群體主莖數較少，提高產量，節省種薯用量。

表10 馬鈴薯6個主要性狀與產量的通徑分析

4 結 論

在本試驗條件下，催芽天數、赤霉素和油菜素內酯對紫馬鈴薯種薯的發芽數、單株主莖數和產量均存在顯著影響。播種前25 ℃催芽天數越長，使用60 μmol/L赤霉素和100 nmol/L油菜素內酯催芽，單個種薯的發芽數和單株主莖數較大，產量較高。對產量貢獻率較高的因子依次為出苗率、單株主莖數、株高和單株結薯數。產量與單株主莖數、公頃主莖數、單株結薯數都呈一元二次函數關系，理論最適單株主莖數為2.35個。