淺析熱應激對奶牛生理機能的影響

文/焦蓓蕾 葛旭升 張 楠 白雅芳 楊愛芳 賀永強

〔內蒙古蒙牛集團（乳業）股份有限公司〕

應激，是指外界出現刺激或者意料之外情況變化時機體所產生的非特異性應答反應。對于奶牛而言，引起其產生應激的原因（應激源）有很多，如飼喂模式的突發改變、轉群或運輸、氣候及溫度的改變、疾病感染以及工作人員的刺激等。一般而言，人為因素造成的應激情況均為可控應激，牧場可采取有效、可行的方式進行防控改善；而自然環境因素引起的應激卻很難防控，牧場能夠有效防控其發生的可行性很低，如夏季熱應激，嚴重危害奶牛生理機能、損害牧場經濟效益，是影響奶牛養殖業可持續健康發展的主要原因之一。

1 奶牛熱應激的定義

奶牛熱應激的概念最早由Selye提出[1]，是指當奶牛養殖環境發生了過高的、超過奶牛機體體溫調節能力的溫度刺激時，由奶牛的垂體-腎上腺皮質系統所主導產生的非特異性防御反應的全身性適應綜合癥（General adaptation syndrome，GAS）。奶牛一旦產生了熱應激，便會自發地出現不同的生理反應：機體警戒與動員、機體適應與抵抗、機體亢奮與衰竭。

2 奶牛出現熱應激的原因

奶牛和其他哺乳動物一樣，是溫血動物，需要保持恒定的核心體溫。奶牛的體溫高于人類（一般為38.50 ℃）。擁有較高體溫一方面是因為奶牛的體表保溫性能好、體毛密而短、且汗腺機能不發達；另一方面是因為奶牛體內有能一直產生熱量的瘤胃。這些特殊的生理結構，使奶牛具有“耐寒不耐熱”的生活習性。環境溫度的改變是奶牛發生熱應激的主要原因，奶牛理想的環境溫度為5.00～20.00 ℃，在適溫范圍內，奶牛可以通過蒸發、喘氣、排汗、傳導和對流等方式保持體溫相對恒定（圖1），當環境溫度高于25.00 ℃時，會導致奶牛體溫升高并出現熱應激的癥狀表現，甚至危害奶牛的體況健康及生產性能。

奶牛機體熱量的來源受內部代謝產熱和外部環境溫度決定，高產牛群、機體基礎代謝率高的牛群或日糧中粗飼料比例高的牛群都會有較高的代謝產熱[2]。其中，降解纖維物質能力最強的天然發酵罐——瘤胃增加了奶牛的散熱負擔。瘤胃內有大量的微生物菌群，日糧中70.00%～80.00%的營養成分在瘤胃內進行消化并產生大量的代謝熱。

3 奶牛熱應激的評定要求

熱應激的判定受諸多環境因素影響，如溫度、陽光、相對濕度、降水以及氣候條件等。牛舍環境溫濕度指數（Temperaturehumidity index，THI）是綜合考慮溫度和濕度對奶牛雙重影響的指標（圖2），目前已經廣泛地運用到奶牛養殖業的管理中，人們通過參照THI表對奶牛飼養環境的進行評定。我國南北方的氣候條件與自然環境差異大，不同的奶牛飼養模式有不同的THI評定標準。在偏暖潮濕的南方，奶牛極易受環境濕度的影響而引發熱應激；在偏冷干燥的北方環境中，高溫是引發奶牛熱應激的關鍵因素。根據《DB 13/T 2781—2018 奶牛熱應激防控技術規程》，奶牛熱應激的評定閾值為：THI≥68.0時，奶牛出現熱應激反應。

圖1 奶牛與外界環境進行熱交換

《DB 13/T 2781—2018 奶牛熱應激防控技術規程》評定奶牛熱應激如表1所示，但也有牧場依據表2[3]進行奶牛熱應激防控。根據最新研究結果顯示，在奶牛養殖業集約化、高效益的發展過程中，牧場對泌乳牛高產奶量、高乳品質的要求不斷提升，而高采食量的高產奶牛具有更高的代謝產熱，因此，針對高產奶牛的THI閾值應從72.0降低到68.0，甚至65.0。此外，熱應激對奶牛繁殖影響的THI閾值應該在55.0左右，這樣不僅能夠保證奶牛的正常生理功能以及激素水平的平衡，還有助于保障母牛的受胎率、圍產期奶牛的體況健康以及犢牛的成活率[4]。

4 奶牛熱應激反應的表現特征

奶牛一旦出現熱應激，其自身的熱調節機能失衡，奶牛出現呼吸急促（腹式呼吸，呼吸頻率>80.00次/min）、心跳加快、眼球突兀（紅腫）、分泌唾液等表現特征，體表溫度升高（體溫>39.20 ℃），主動尋找陰涼處、更愿站立，采食量下降、飲水次數（量）升高，反芻減少；產奶量降低、發情紊亂或不發情[5]，圍產期奶牛體重下降明顯、早產或難產率升高，育成階段的奶牛生長發育緩慢、犢牛死亡率增加，整個牧場牛只的精神狀態、健康水平較低、抗病能力弱，嚴重時危及奶牛生命。

5 熱應激對奶牛生理機能的影響

5.1 對奶牛生理功能的影響

熱應激會嚴重影響奶牛的生理狀態，牛舍環境溫度超過25.00 ℃時，奶牛開始出現呼吸頻率加快、飲水需求增加等熱應激癥狀表現。奶牛的體表代謝熱失衡，需增加呼吸頻率以及通過大量地飲水、排尿等方式來緩解體內代謝熱，此時奶牛的體表溫度升高，尤其是直腸溫度隨著牛舍溫度的升高而升高的情況更加明顯[6]。大量試驗證明，奶牛在熱應激時的呼吸頻率與直腸溫度均顯著高于非熱應激時，Khongdee等[7]研究發現熱應激情況下奶牛的腸溫度和呼吸速率值分別為41.21 ℃、86.87 次/min。

研究表明，在適宜溫度下（5.00～20.00 ℃）奶牛的呼吸頻率幾乎不會超過20.00 次/min，而當奶牛的飼養環境溫度超過25.00℃時，奶牛的呼吸頻率開始緩慢上升[8]。牧場中有7 頭以上奶牛的呼吸頻率都高于80.00 次/min時，說明該牧場的奶牛已處于中度熱應激狀態。如表3所示[9]，奶牛熱應激時呼吸頻率的變化極其明顯，環境溫度從適溫升到30.00 ℃以上時，奶牛機體的呼吸頻率會急劇增加到100.00 次/min，而在實際飼養的環境中，這個數值會更高[10]。

研究表明，環境的THI為84.0±2.4時，奶牛的呼吸頻率顯著升高（P<0.05），而THI值在74.5±1.0時（輕度熱應激），THI每增加1.0 個點，奶牛的呼吸頻率會顯著增加3.40 次/min（P<0.05）[11]。熱應激致使奶牛通過加強體表血液流量來達到體表對流散熱的目的，因此，出現熱應激奶牛的心率會隨之增加。但隨著熱應激強度的增加（THI持續在80.00～90.00），奶牛熱應激程度嚴重，機體心率開始降低、變緩，奶牛隨時有生命危機[12]。

圖2 高產奶牛的溫濕度指數（THI）修訂版（Zimbelman et al，2009）

5.2 對奶牛干物質采食量以及日糧消化率的影響

熱應激下的奶牛食欲減退、飲水量劇增，干物質采食量（Dry matter intake，DMI）明顯下降，反芻明顯減少、體重減輕[13]。奶牛的THI和DMI之間存在顯著的負相關[14]。如圖3所示，當牛舍環境溫度高于25.00 ℃時，奶牛出現輕微的DMI下降表現，超過35.00 ℃時，DMI會下降到適宜溫度時的20.00%～40.00%，甚至可能會出現停止采食、停止反芻。研究證明，在THI達到熱應激閾值的過渡階段（55.0～68.0）時，THI每增加1.0 個單位或溫度每增加1.00 ℃，DMI降低0.85 kg/天[15]。Holter等[14]研究發現，熱應激所帶來的影響對經產奶牛更嚴重，同樣的熱應激范圍（THI值為70～80），經產奶牛DMI下降的百分比值是初產奶牛的3.5 倍。因此，經產奶牛熱應激的損失對體況健康的影響程度也較嚴重，甚至很多不耐熱的奶牛在重度熱應激時基本停止采食。

表1 溫濕度指數（THI）與奶牛熱應激程度關系THI 奶牛熱應激程度≤68.0 無68.0～71.0 弱：呼吸急促、飲水量上升72.0～79.0 輕度：體表溫度升高，采食量稍微下降，產奶量開始降低80.0～88.0 中度：采食量急劇減少、飲水量增加，泌乳、繁殖受損89.0～99.0 重度：眼球震顫突兀、大喘氣、口吐涎液，精神狀態糟糕；產奶量嚴重下降，繁殖率降低

表2 不同溫濕指數環境下的奶牛的熱應激程度THI 奶牛熱應激程度≤72.0 無72.0～79.0 弱：呼吸率增加、血管膨脹；對奶產量影響較小80.0～89.0 中等：體溫升高、飼料采食量降低、飲水量増加、唾液分泌量和呼吸率提高；產奶量與繁殖性能受損90.0～98.0 嚴重：大喘氣、分泌唾液、飲水量急劇增加；嚴重影響生產性能，繁殖率著降低≥98.0 危險：可致奶牛死亡

images/BZ_57_261_1548_2220_1635.png環境溫度（℃） 奶牛熱應激及其呼吸頻率（次/min）5.00～20.00 無：≤20.00 22.00～25.00 輕度熱應激：50.00～60.00 25.00～32.00 中度熱應激：80.00～120.00＞32.00 重度熱應激：120.00～160.00

除了DMI，熱應激也會影響奶牛對日糧的消化率程度。何欽等研究不同程度的熱應激對奶牛采食量以及營養消化的影響，試驗結果表明（表4）：熱應激奶牛在各泌乳階段中干物質（DM）、粗蛋白（CP）、中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）以及粗脂肪（EE）的消化率顯著降低于非熱應激狀態下（0.01

5.3 對奶牛瘤胃健康以及反芻行為的影響

作為反芻動物功能及降解纖維物質能力最強的天然發酵罐——瘤胃，其內部環境是pH值為6～7的瘤胃液，瘤胃液是由大量的細菌、原蟲和真菌等厭氧微生物組成的微生態系統，在瘤胃環境溫度為38.00～41.00 ℃時，纖維物質的降解與消化水平最高。熱應激時奶牛采食量下降、反芻減少、流涎增多均會導致其瘤胃內pH值發生改變、消化系統受到影響[19]；溫雅俐等研究表明，THI>72.0時奶牛就開始出現熱應激反應，奶牛瘤胃液中氨氮濃度顯著降低，乙酸、丙酸和丁酸的濃度以及總揮發性脂肪酸（Volatile Fatty Acid，VFA）濃度顯著降低，瘤胃內環境的發酵指標發生變化，導致奶牛對日糧營養物質的消化率顯著降低[5]。

圖3 熱應激下奶牛DMI的變化[17]

反芻行為直接影響奶牛的生產性能。奶牛采食時，食物未經充分咀嚼就吞入腹內，采食約30～60 min后，奶牛開始逆嘔（反芻）、再咀嚼，食物與唾液混合吞入瘤胃進行消化。通常情況下，奶牛每天反芻8.00～9.00 h，每消耗1 kg粗飼料需要25～80 min的反芻時間（Rumination time，RT）[20]。奶牛喜左側臥休息時反芻，高溫高濕環境致使奶牛站立時間增加，反芻的頻次受到影響。研究報道，高產牛一天RT值為7.00～9.00 h，張利敏等通過自動監測系統評估奶牛在熱應激下反芻、躺臥行為的試驗研究發現，泌乳牛在THI>85.0飼養環境內的RT值顯著降低（P<0.05），高產泌乳牛群的RT平均值從每天9.10 h減少到8.35 h；低產泌乳牛群的RT平均值從每天的9.16 h減少到8.50 h[21]。熱應激期奶牛的采食頻率顯著上升，但采食量明顯減少，奶牛站立時間增多，反芻次數減少。研究認為，奶牛通過站立的方式增加體表散熱、緩解熱應激[22]，而站立不利于奶牛休息與反芻，因此，影響了奶牛對飼草料的消化率，以及對食物的需求程度。

5.4 對奶牛免疫功能的影響

熱應激會抑制奶牛免疫能力。趙宗勝等[23]通過采集不同溫度下奶牛的血液進行生理常值與常規指標分析，研究發現，熱應激時奶牛的白細胞、紅細胞及單核細胞受影響程度嚴重（表5）。其中白細胞數在熱應激階段呈現顯著的上升趨勢。血清球蛋白是由免疫器官產生的，球蛋白指標與機體的免疫系統息息相關，夏季奶牛血清中γ-球蛋白的含量低，相比于春、秋、冬季分別下降了35.81%（P<0.01）、16.48%（P>0.05）、39.51%（P<0.01）（表6）。而血清免疫球蛋白合成的減少是由于熱應激時奶牛的免疫抑制導致，因此，白細胞數以及血清球蛋白可以作為熱應激期奶牛的免疫能力下降的關鍵指示。

images/BZ_59_261_498_2221_584.png項目 泌乳前期 泌乳中期 密如后期干物質熱應激均值非熱應激均值59.64±7.57B 57.65±4.80B 55.95±3.99B 65.26±12.72A 64.69±12.17A 62.96±12.49A粗蛋白熱應激均值 62.97±8.83B 60.43±8.10B 73.85±5.66B非熱應激均值 81.30±7.66A 82.11±6.63A 79.13±7.74A粗脂肪熱應激均值 77.33±10.65B 71.50±11.57B 73.85±5.66B非熱應激均值 81.30±7.66A 82.11±6.63A 79.13±7.74A NDF熱應激均值 50.30±4.95B 46.16±6.83B 48.02±5.94B非熱應激均值 56.6±13.86A 56.03±13.13A 55.23±13.21A ADF熱應激均值 39.75±7.72B 36.29±5.41B 39.60±8.38B非熱應激均值 46.63±16.08A 45.69±15.67A 46.68±15.08A Ca熱應激均值 27.28±12.58B 25.09±13.28B 19.69±9.88B非熱應激均值 40.27±34.48A 45.58±35.74A 43.60±36.73A P熱應激均值 28.63±16.02B 26.03±15.75B 13.59±10.79B非熱應激均值 45.45±25.06A 45.64±23.64A 36.19±25.91A

images/BZ_59_261_1964_2219_2050.png項目 5 ℃ 20 ℃ 31 ℃總蛋白（g/L） 75.52±8.52a 82.87±8.97bc 81.46±31.02b白蛋白（g/L） 31.15±1.34a 36.82±2.77b 37.07±14.24bc球蛋白（g/L） 39.97±6.56a 46.05±7.24ab 44.61±17.23b紅細胞總數（×1012個） 2.13±0.12a 5.50±0.19b 6.66±0.18c白細胞總數（×109個） 2.48±0.02a 7.62±0.06b 7.84±0.07b血小板總數（×109個） 32.10±0.02a 279.00±0.20b 223.57±0.15c淋巴細胞（個） 56.56±0.07a 57.02±0.08a 55.71±0.05a

淋巴細胞，作為機體免疫應答功能的重要細胞成分，是維持機體生命活動、對抗外界感染、監控體內細胞變異的主要執行者。熱應激會顯著抑制奶牛機體淋巴細胞的活性，并促使其顯著凋亡，奶牛的免疫能力下降，機體的免疫系統受到抑制[24]。

5.5 對奶牛健康的影響

熱應激影響奶牛的免疫系統，致使奶牛患病率增加，如奶牛乳房炎、子宮炎、胎衣不下、腸道健康受損等。研究表明，熱應激期間牧場大罐奶的體細胞數明顯升高、奶牛的臨床型乳房炎發病率呈顯著上升的趨勢[26]。幾乎所有奶牛乳房炎的發生都是由于病原微生物從乳頭孔進入乳區而引起的，夏季牧場采用“風扇+噴淋”的熱應激防控措施，雖然加快了奶牛體表溫度對流，達到降溫目的，但是也增加了環境濕度，助益病原菌的滋生，在牛舍環境衛生較差的情況下，奶牛患乳房炎的發病率急劇增長[27]。實驗數據表明，THI升高會導致奶牛乳房炎發病率升高（P<0.01）[28]。夏季熱應激期，奶牛的采食量下降、體況健康水平降低、免疫力下降均是導致奶牛患病率升高的原因。

表6 季節對奶牛血清生化指標的影響[25]項目 春季 夏季 秋季 冬季T3（ng·mL-1） 1.23±0.17b 1.02±0.18c 1.22±0.25b 1.34±0.29a皮質醇（ng·mL-1） 3.23±0.74b 2.46±0.56c 3.21±0.47b 5.03±0.61a孕酮（ng·mL-1） 0.45±0.09b 0.78±0.05a 0.41±0.02b 0.59±0.03b LH（ng·mL-1） 4.21±1.01 3.21±0.93b 3.22±0.85b 5.93±0.99a雌二醇（ng·mL-1） 23.18±2.30a 16.95±1.72b 29.35±2.41a 26.36±2.50a Γ-球蛋白（ng/mL-1） 2.29±0.56aA 1.47±0.63bB 1.76±0.44bB 2.43±0.36aA

images/BZ_60_261_1086_2222_1172.png項目 春季 夏季 秋季 冬季胎衣不下率（%） 34.20±2.41aA 38.53±2.32aA 28.25±2.37bA 15.20±2.05cB受胎率（%） 70.43±1.02a 61.43±1.13b 73.57±1.04a 74.53±0.97a

5.6 對奶牛繁殖性能的影響

牧場管控必須有評定奶牛繁殖性能的制度以及獸醫指導方案，常見的奶牛繁殖疾病包括：奶牛發情行為減弱、排卵延遲或不排卵、流產、受胎率低及胎衣不下等。李建國等通過研究中國荷斯坦奶牛在熱應激期的繁殖性能發現，夏季熱應激期奶牛的繁殖性能顯著降低（表7）[25]。高溫下種公牛精子活力顯著下降[29]，夏季奶牛冷配，高溫的陰道溫度使得參配奶牛的受胎率極低。有研究表明，奶牛配種后陰道溫度增加0.50 ℃便可降低奶牛的受胎率，而直腸溫度每增加1.00℃，受胎率會降低16.00%。李建國等[25]通過研究熱應激對奶牛繁殖性能的影響發現，高溫導致奶牛體內雌二醇水平下降、孕酮水平升高，使奶牛表現出不發情，或發情時間縮短。氣溫從33.30 ℃升到41.70 ℃，奶牛的受胎率會從61.50%下降到31.00%。重度熱應激的牧場會出現胎衣不下率、母牛發情延遲、死胎率增加等嚴重問題[30]。

此外，熱應激下的奶牛日采食量下降、免疫力降低，營養缺失更易導致胎兒早期死亡率增加，死胎、難產或流等產現象增多。陳峰杰等[31]研究熱應激對母牛繁殖性能影響的4 個主要因素，從高溫影響奶牛生殖道、子宮以及免疫力等方面闡述了熱應激期間奶牛受胎率下降、繁殖性能受損的主要原因。最重要的是，熱應激引起奶牛繁殖性能的受損是持續性的，即使環境轉好，奶牛體況恢復正常，其繁殖性能在之后的幾個月依舊受到影響[32]。

6 小結

近年來，在國家的高度重視及大力支持下，我國奶牛養殖業的規模化水平大幅度提高，奶業進入蓬勃發展的階段。作為影響奶牛養殖關鍵因素之一的熱應激，給奶牛以及牧場帶來的損失是嚴峻的、不可逆的，牧場應熟知熱應激對奶牛生理機制、生產性能以及泌乳潛能的影響。熱應激不僅給奶牛的生存帶來了危害，還直接給牧場帶來更加嚴重的效益損失。據報道，美國每年因為環境熱應激而導致養殖業的經濟損失高達10 多億美元[33]。THI作為奶牛熱應激程度及其體況健康水平的指標值，有效的環境管理結合日糧的營養調控是緩解熱應激的最有效組合。此外，夜間足夠的降溫時長也可以起到緩沖作用，且大量實踐研究表明，相比于僅減少奶牛在炎熱天氣的熱應激程度，找到增強奶牛在夜間降溫的方法更加有效[15]。