生防真菌之木霉菌的應用

張凌萱 孫 影

（沈陽工學院生命工程學院 遼寧撫順 113122）

目前，木霉菌是防治植物病害中的生物防治應用最廣泛的生防真菌，也是研究最廣的一類生防真菌。木霉菌屬半知菌門絲孢目的真菌，它對多種不同的植物病害防治具有顯著的效果。作為一種廣譜性拮抗菌，它對多種病原真菌具有抑制作用。它至少對18 個屬29 種病原真菌在體外或者體內表現有拮抗、重寄生、競爭等作用。木霉菌在世界上不同的國家都有比較好的防治效果，在世界上商品化的制劑已經超過了250 種，并且在不同的國家和地區都有較好的防治效果。木霉有較好的生態環境適應性，所以它被廣泛地應用在土壤中或者不同的環境中。

1 木霉菌

1.1 木霉菌分類

木霉菌的分類是根據菌落的不同、生長速度、產孢區的形態、分生孢子梗的分生方式以及分生孢子大小等。木霉菌落生長迅速，初為白色、致密、圓形，向四周擴展，后從菌落中央產生綠色孢子，中央變成綠色，菌落周圍有白色的菌絲生長帶，最后整個菌落全部變成綠色，呈現不定形棉絮狀或者致密叢束狀。木霉菌絲纖細，透明有隔，分枝豐茂，分生孢子梗呈松塔狀，分生孢子單胞，球形，光滑或者具有疣突。循序連續產生，常于瓶體產孢口上聚集為孢子球。木霉菌的主要種類有哈茨木霉、綠色木霉、康氏木霉、鉤狀木霉以及長枝木霉等。其中綠色木霉的無性階段是由紅棕肉座菌的孢子萌發形成的，并共同組成一個完整的生活史，但20世紀初木霉屬的有性型問題首次被關注[1]。

1.2 木霉菌的生長條件

木霉菌的生長適溫為20～28 ℃，生長要求較高濕度，營養生長時要求相對濕度達92 %以上，孢子的形成需要93 %～95 %的濕度，木霉菌只有在潮濕土壤中生命力比較強。除此之外，木霉菌在酸性條件下比堿性條件下的孢子萌發率高。

1.3 木霉菌的特點

木霉菌具有無污染、無殘毒、不傷害土壤中的有益微生物，不影響土壤以及生態環境中的微生態循環等優點，但是木霉菌對土壤中的微生態環境安全問題、有效期和田間防效不穩定。最近幾年，木霉菌被認為是最有可能替代多種化學殺菌劑的生防因子，在農業生產中得到了廣泛的應用。木霉菌常在土壤中和腐爛的樹木中被發現，具有適應性廣、代謝物質多樣、寄生廣泛、環境友好等特點[2]。木霉菌的優勢比較明顯，它不僅可以防治病害，而且對于水果蔬菜的儲存有一定的抑制作用。除此之外，木霉菌可以促進植物生長、提高產量、增加營養的吸收和有效利用肥料等。

2 木霉菌的作用機制

木霉菌的作用方式有競爭作用、重寄生作用、抗生作用、溶菌作用、誘導抗性以及促生作用，不同的作用機制之間存在著協同作用。木霉菌的菌絲生長速度比較快，對不同的土壤環境都有良好的適應性，它能在植物的根際左右和病原養分競爭和生存空間的競爭，因此能抑制病原對植物的侵染。木霉菌對于多種除草劑、殺菌劑和殺蟲劑等多種化合物有一定的天然抗性，這對木霉菌在生態環境中能夠穩定發揮有一定的影響。

2.1 重寄生作用

木霉菌對于使植物產生病害的病原菌或者線蟲都有一定的重寄生作用。在重寄生作用過程中，作用主要包括對病原菌的侵染、識別、接觸、纏繞、穿透和寄生等一系列過程。木霉菌會產生較多的細胞壁降解酶以及一些會產生重寄生作用的信號分子，這些細胞壁降解酶在木霉菌的重寄生過程中起著非常重要的作用。木霉菌在識別出寄主植物之后，會產生菌絲穿透寄主植物的菌絲攝取所需要的營養，使病原菌的菌絲斷裂，原生質濃縮。重寄生作用的過程包括識別、接觸、纏繞、穿透和寄生等，研究人員對哈茨木霉在寄生線蟲的時候發現，殼聚糖酶的活性是生防效果中比較重要的一個參數，在誘導寄主植物系統性防御機制的啟動時起到了重要的作用，重寄生作用是木霉菌對病原菌最直接的作用機制。

2.2 抗生作用

在木霉菌的分離過程中，分離出許多具有抗生性的物質，分別是具有揮發性的物質和不揮發性的物質，主要有木霉素、膠霉素、綠木霉素、抗菌肽等。大部分抗生性的物質都對引起植物病害的病原菌有抑制作用，它們的主要成分是化學性質各不相同的戊酮、辛酮、多肽和氨基酸衍生物等。木霉菌產生的一些代謝物質種類和含量巨大的菌株間差異性，比如哈茨木霉和綠色木霉等是產生抑菌代謝物質的來源，其中哈茨木霉菌株產生的代謝物質對立枯絲核菌的生長具有一定的抑制作用，會破壞病原菌的細胞壁，因此抗生作用在木霉菌作用機制中比較重要。

2.3 誘導抗病性

木霉菌是土壤習居菌，土壤中的木霉菌對植物的地上部分的病害有一定的防治效果[3]，誘導植物產生抗性使植物本身能夠防止病原或者害蟲的破壞，以及對不良環境的抗逆性，從而能使植物生長。其中一些真菌、病毒或者細菌都能誘導植物產生抗性。木霉在和寄主植物一同生長的過程中，會產生一些具有刺激植物生長的物質和一些具有防御作用的化合物質，酚類的衍生物和其他具有抗菌作用的物質能一起抵擋病原菌的侵入。木霉菌除了具有本身能夠產生抑制病原菌生長的物質外，還有能誘導植物產生抵御病原菌侵入的物質。木霉菌可以直接接觸和定殖來刺激寄主植物的根系。除此之外，木霉菌生成的一些揮發性的物質可以通過空氣的傳播與植物互作來誘導寄主植物產生抗性。

2.4 促生作用

木霉菌對不同的蔬菜具有一定的促生作用，能增強植物的抗病性，比如辣椒、白菜和馬鈴薯等[4]。其中哈茨木霉培養物或者分生孢子懸浮液能顯著提高辣椒、菊花等的發芽率，并且對株高、產量等具有顯著的促進作用。木霉菌能夠減輕植物損傷，促進植物的側根生長，通過促進植物的根系生長，使植物的根系能夠從土壤中獲得更多的養分，來增加作物的產量。有些研究人員在研究過程中發現，木霉菌能夠促進鴨茅葉片中的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量的提高。木霉菌產生的生長素和赤霉素是能夠促進植物生長和刺激養分轉移的比較重要的兩種激素，還可以分泌有機酸，如葡萄糖酸、檸檬酸和延胡索酸等，酸化植物根際土壤環境，促進植物對礦物質的吸收。木霉菌對植物的促生作用方式多種多樣，它在土壤中產生的有機酸能夠溶解土壤中比較難溶微量元素。

3 木霉菌的應用

我國農業的生產占據了國民生產的重要地位，很大程度上推動著農業快速發展，其中化學肥料和農藥的使用得到了很大的提高[5]。化學農藥的使用不僅會破壞生態環境，而且會使土壤肥力下降，以及使害蟲產生抗藥性。因此生物防治技術得到了越來越廣泛的重視，其中木霉菌對環境的適應性較強，繁殖能力強，具有促進植物生長和提高養分的利用率等特點，因此在植物病害的防治和促進植物生長等方面應用廣泛。木霉菌具有促進植株對銅的吸收和提高土壤中銅的作用，從而可作為土壤的修復劑。除此之外，木霉菌分泌的有機酸物質通過碳源的新陳代謝，來溶解礦物質中的陽離子，其中包含了鐵、鎂等其他微量元素以及磷酸鹽，通過這些來溶解礦物質以此增加作物的產量。所以，木霉菌在土壤中的應用具有較好的發展前景。

木霉菌對于一些病害的防治具有明顯的效果，作為土壤習居菌，在土壤處理時對防治植物地上部分的一些病害有明顯的效果，其中木霉菌中的哈茨木霉對辣椒和番茄等作物的病害有一定的防治效果。木霉菌的生長占據了一些空間和競爭養料的作用，這對植物病原菌的生長發育有一定程度的影響。

木霉菌可以應用在園藝的一些作物上，因為木霉菌可以增加種子的發芽速率和百分率，所以可以使園藝上的一些花卉的花期提前，以此增加花的數量和高度等[6]。除了可以應用在花卉上，還可以應用在蔬菜和水果上，木霉菌可以使蔬菜和水果的出苗率提高、增加葉片的面積以及提高產量。

木霉菌除了以上的一些應用，還可以應用在工業生產中。它是一種高效的、環保的以及經濟的原材料，比如利用哈茨木霉的發酵生產出高效的漆酶。木霉菌在醫療方面也得到了廣泛的應用，它在生物醫學領域具有潛在的作用。