氣候變化對我國主要C3 作物影響的研究進展

楊 凈，王建雄，張姝鑫，景玉川，王 毅

（山西農業大學（山西省農業科學院）五寨農業試驗站，山西五寨036200）

自工業革命以來，在人類活動與自然共同作用下，導致全球氣候逐漸變暖，例如，極端天氣頻發、海平面上升、冰川融化、寒冷季節縮短、糧食危機，進而危及到人們的身體健康。我國是氣候變化的敏感區之一，中國氣象局氣候變化中心發布的《中國氣候變化藍皮書（2019）》顯示，氣候系統變暖趨勢進一步持續，1951—2018 年，我國年平均氣溫每10 a升高0.24 ℃，升高率明顯高于同期全球平均水平。農業生產與氣候條件變化緊密關聯，氣候變化必定會增加糧食生產的風險。

氣溫升高主要是由于大氣CO2濃度增加，從而導致降水格局等發生變化。根據IPCC 第五次評估報告指出，若人類不采取措施控制CO2排放，預計21 世紀末全球大氣CO2濃度可能達1000μmol/mol[1]。大氣CO2濃度升高、氣溫變暖將對我國主要糧食作物的生長發育及產量品質產生影響。

大氣CO2是作物進行光合作用的原料，同時CO2濃度又是C3 植物進行光合作用的限制因子之一[2]。氣溫是作物生長發育的基本條件，幾乎影響作物整個生育時期。本文總結了氣候變化下，大氣CO2濃度升高及溫度變化對我國主要糧食作物C3作物的生長發育及產量品質的影響，旨在了解當下及未來可預見氣候變化條件下主糧C3 作物的生長狀況，并為提前制定相關應對措施以保證我國糧食安全提供依據。

1 大氣CO2 濃度升高對主要C3 作物的影響

1.1 對C3 作物生長發育的影響

大氣CO2濃度增加后，作物的光合作用會增加、氣孔導度下降、蒸騰速率會下降，從而提高了作物的水分利用率，有利于提高作物的抗旱能力。有研究表明，在高濃度CO2下，植物的葉片生物量、植株鮮質量和干質量有所增加[3-4]。

楊連新等[5]研究表明，模擬本世紀中葉CO2濃度（通過FACE 裝置）作物生育期提前，如高濃度CO2會提高水稻光合作用、生育進程加快且全生育期縮短6～9 d，對水稻生長的促進作用隨生育進程逐漸下降[6]。由于高CO2濃度下水稻生育期提前，水稻結實能力的變化較小。通過開頂室裝置，模擬不同CO2濃度升高水平下水稻株高、莖蘗數增加[7]。對于大多數作物來說，增強植株抗倒伏能力有助于作物后續的生長。邵在勝等[8]研究表明，高CO2濃度環境下水稻倒伏風險減少，主要由于節間充實度增強，導致基部節間抗折力顯著增強。

小麥在大氣CO2濃度升高條件下，生育期也出現縮短，如冬小麥抽穗、開花及乳熟期約提早2～4 d[9]，導致冬小麥生育期縮短。還有研究表明，溫棚下CO2濃度升高導致冬小麥抽穗提前7～8 d[10]。王修蘭等[11]研究表明，高濃度CO2升高有利于小麥各器官干物質積累增加，表現為穗＞莖葉＞根，地上部分比地下部分更明顯。韓雪[12]研究CO2濃度升高對冬小麥生長和產量影響的生理基礎表明，CO2濃度升高促進了冬小麥開花前凈光合速率，提高了CO2日同化量，從而使冬小麥花前干物質積累增加，特別是莖稈物質儲存增加，但縮短了花后籽粒生長持續時間。

大豆在高濃度CO2下光合能力提高，分枝數增加、莖葉生長加快，進而提高干物質積累。大多數研究發現，大豆光合速率隨CO2濃度增加而增加[13-14]。對于長期CO2富集條件下，有學者指出大豆光合出現了光適應現象[15]，即在高CO2濃度下將會降低植物光合速率的幅度，進而影響到后續生長及產量。因此，為增強大豆對高濃度CO2的適應，今后應選育適應高濃度CO2的大豆品種，從而提高產量。有研究表明，高濃度CO2下大豆結莢期前地上部干物質積累有不同程度提高，但差異不大，結莢期后地上部干物質積累差異逐漸增大[16-17]。郝興宇等[18]研究表明，CO2濃度升高使2 個夏大豆品種地上部生物量增加52.30%。張慶國等[19]研究表明，大豆根系生物量隨CO2濃度升高而提高，且生長后期地下部生物量增加比前期顯著，地上部生物量增加幅度低于地下部增加幅度，因此，根冠比增加。說明大氣CO2濃度升高增加了光合產物的積累，對根系的促進作用大于地上部分，可為大豆養分吸收及產量提高奠定基礎，今后應加強大豆地下部根系甚至土壤部分的影響研究。

1.2 對C3 作物產量品質的影響

大氣CO2升高對植物生理活動有影響，從而使植物莖葉根等器官的生長發育發生變化，并直接影響到作物的產量和質量。由于CO2濃度升高條件可以提高作物光合作用，從而提高作物結實能力，而光合作用的改變打破了原來的C/N 平衡，進而對作物籽粒中淀粉、蛋白質形成產生直接影響，改變了籽粒品質特性。

CO2升高對作物產量方面的影響，大多研究表明，CO2濃度增加有利于作物增產。AINSWORTH等[20]meta 分析表明，將CO2濃度設定為3 個增幅區間（500～599、600～699、＞700 μmol/mol），水稻產量分別增加18%、24%、33%，產量增幅隨CO2濃度的增加而增加。蔡威威等[21]研究發現，CO2濃度較對照增加60 μmol/mol，水稻增產14%。劉超[7]的試驗表明，2016 年不同CO2濃度升高（約 440μmol/mol、600 μmol/mol）增加了水稻千粒質量、穗粒數，提高了產量，2017 年高 CO2濃度（約 600 μmol/mol）產量下降，因此，2 a 水稻生長季，不同CO2濃度升高水平均降低了水稻的收獲指數，由于隨CO2濃度升高空癟粒越多，這可能是由于高濃度CO2下使得水稻籽粒需N 量增加，而由于生長環境N 素的供應有限，致使水稻空癟粒增多，這就需要在高CO2條件下配施適量N 肥來緩解，從而使水稻產量增加。對于高CO2濃度下水稻品質，有研究表明，CO2濃度升高使稻米直鏈淀粉含量極顯著增加，使糊化度減少，蛋白質、清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白及谷蛋白濃度極顯著下降[22]。景立權等[23]提到大氣環境變化導致水稻出現堊白增加、碎米增多，稻米蛋白質及多種元素濃度下降。CO2濃度升高將會使稻米食味品質變優，營養品質下降，稻米總體品質變劣。另外，稻米產量及品質受試驗控制條件FACE、OTC 及溫室的影響，未來還需從多尺度來研究水稻品質對氣候變化的響應。

CO2濃度升高導致冬小麥花后籽粒對C、N 需求增加，促使葉片中N 素向籽粒轉移，由于單位面積穗數和穗粒數增加，且不孕穗數減少，從而促使冬小麥產量增加[12]。也有學者研究表明，CO2濃度升高加快了養分向籽粒的運輸，從而有利于小麥產量的形成，小麥產量隨 CO2濃度（350、500、700 μmol/mol）增加而提高[11]。淀粉和蛋白質是小麥籽粒的主要組成部分，FANGMEIER 等[24]研究指出，CO2濃度升高增加了小麥淀粉和直鏈淀粉含量，提高了籽粒糊化度。崔昊[25]研究表明，CO2濃度升高顯著降低了小麥籽粒蛋白質、谷蛋白、醇溶蛋白、面筋含量和沉降值，而土壤施加N 肥可以緩解這一變化。王春乙等[26]對CO2濃度增加后小麥、玉米品質進行了研究，結果表明，CO2濃度增加使小麥籽粒的蛋白質、賴氨酸、脂肪酸含量增高，淀粉含量下降，品質得到提高；玉米品質則有所下降。

高濃度CO2下可使大豆總干物質增加37%以上，產量增加 24%[27]。郝興宇等[18]指出，FACE 裝置系統下兩品種夏大豆平均增產30.93%。楊淞超[28]研究表明，OTC 裝置CO2濃度升高促進不同品種大豆產量增加，幅度為0.75%～93.2%。CO2濃度升高后植株C 含量增加、N 含量相對降低，從而影響作物籽粒品質。蔣躍林等[29]研究指出，大氣CO2濃度增加，提高了大豆籽粒中Ca、Zn、Se 等元素的含量，K、Fe 等元素含量下降，脂肪、油酸相對含量顯著增加，亞油酸相對含量無明顯變化，亞麻酸、棕櫚酸、硬脂酸相對含量減少；籽粒蛋白質和氨基酸有所降低，但蛋氨酸、蘇氨酸和胱氨酸含量明顯增加，大豆的蛋脂總量略有上升。脂肪和油酸含量增加有利于提高大豆出油率和出油品質。但是大豆應對高CO2濃度改變品質方面的研究還較缺乏，之后需要對不同大豆品種及不同CO2濃度梯度等多維尺度進行相關深入研究。

2 增溫對主要C3 作物的影響

2.1 對C3 作物生長發育的影響

氣溫作為影響作物生長的關鍵因子之一，當溫度因子超過作物所能應對的閾值，溫度升高必定會對作物生理及生產有所改變。氣候變暖同時會影響土壤和作物的C/N 代謝，從而影響降水格局，這意味著氣候變暖會有一系列連鎖反應，最終影響作物生長過程中的養分吸收利用和分配。

水稻生長對晝夜溫度變化有不同程度的響應，有學者通過晝夜不同增溫方式發現，氣溫升高使4 個品種的水稻株高顯著降低，對水稻葉片的比葉重影響不顯著，除了耐高溫品種水稻葉面積指數增加，其余均無明顯變化，同時水稻增溫條件下株型變化不影響水稻各生育時期的干物質積累[30]。張祎瑋等[31]用鋁箔反光覆膜使夜間增溫0.4 ℃，結果表明，水稻分蘗數平均每株減少4.33 個，各生育期葉綠素含量下降，光合及蒸騰速率均下降，葉面積指數差異不大，說明夜間增溫對水稻生長及光合作用有顯著影響[31]。氣溫升高還會影響水稻生育期，張鑫[32]通過2 種增溫裝置分別對不同區域水稻品種進行夜間增溫，發現水稻整體生育期縮短，花前生育期明顯縮短、花后趨于延長，對于水稻生物量及籽粒變化因地區而差異。因此，在水稻新品種選育及種植技術上還需進一步研究氣候增溫的影響。

增溫對不同區域的小麥影響不一致。黃淮海地區溫度升高對該地區小麥有正效應，小麥播種時間推遲，全生育期縮短，其中，營養生長期縮短、生殖生長期因不同區域有所差異[33]。半干旱區遭受氣溫升高時，春小麥株高、葉面積及葉綠素含量降低，對葉和穗的營養分配有負影響[34]。增溫對不同生育期的小麥影響也有差異。李向東等[35]研究表明，越冬前積溫過高會降低小麥旗葉光合能力，小麥遭受春凍導致冬小麥減產；當增溫發生在小麥發育期，所受影響比生長期更嚴重，直接影響到小麥穗粒數和千粒質量[36]；開花前夜間增溫使冬小麥始穗期提前，灌漿期延長，使小麥全生育期縮短[37]，此時開花前夜間增溫下，控制氮肥施用量可以調節小麥植株的碳氮代謝，增溫促進小麥吸收氮肥，使小麥產量增加。

在溫度較高地區，氣溫升高不利于大豆生產，而對于中高緯度地區，氣溫升高則有利于大豆生長[38]。在高緯度地區溫度升高，吉林春大豆的全生育期縮短，其中，營養生長期對氣候變暖響應顯著，隨溫度升高大豆生長速率加快[39]。氣候變暖還會使大豆種植區域發生變化，整體可能影響大豆種植的北界[40]，如氣候變暖對黑龍江大豆生產有利，高產區北移[41]。

2.2 對C3 作物產量和品質的影響

不同作物對溫度的耐受程度存在差異，當外界溫度升高超出作物生長的適宜溫度時，就會導致作物的光合能力下降，葉片加快衰老，植株生長供應物不足，最終導致產量和品質的降低。

增溫現象導致大氣溫度的日最高溫和夜間最低溫發生不同程度變化。楊志遠[30]研究了不同增溫方式基礎上增溫1～2 ℃，2 a 內水稻產量顯著下降，且稻谷的整精米率、直鏈淀粉含量和膠稠度降低，堊白度和堊白粒率增加。常少燕等[42]研究表明，水稻孕穗期、抽穗期增溫5 ℃對產量影響最大，同時也是水稻氮磷吸收的關鍵時期，進而對稻谷品質產生影響；竇志[43]研究表明，灌漿期增溫2～4 ℃對水稻產量及其構成因素無明顯影響，隨著溫度升高稻米精米率、整精米率、直鏈淀粉含量等呈下降趨勢，堊白率、堊白大小、堊白度、支鏈淀粉含量、糊化溫度等呈上升趨勢，導致稻米外觀品質、碾米品質和蒸煮品質下降，米質變軟，但是改善了稻米營養品質。

不同學者對溫度升高下小麥產量增加或減少仍存在較大爭議，同時在未來氣候變化下，冬春季增溫幅度高于夏秋季，夜間增溫幅度高于白天，因此，大多研究都是模擬冬春季夜間增溫來進行。高美玲等[44]運用Meta-analysis 整合了小麥生殖期增溫對產量構成的影響，結果表明，生殖期增溫0～5 ℃，小麥千粒質量、穗粒數、穗數減少，產量減少了11.7%；小麥生殖期夜間增溫產量降低幅度大于白天增溫。關于減產的原因可能主要是夜間增溫使小麥灌漿期遭受高溫脅迫造成減產，同時小麥生育期與最低溫相關，即與夜間溫度相關性高。另有研究表明，氣候變暖對小麥產量有積極作用，冬春季夜間增溫（夜間平均增溫1.62、1.85 ℃）通過提高小麥花前生長速率和物質生產力以及提高灌漿前期旗葉光合能力和抗氧化代謝能力，進而提高小麥產量[45]；趙鴻等[46]研究指出，高寒陰濕地區春小麥開花—乳熟期的增溫與產量的相關性達到極顯著水平，出苗—拔節期和開花—成熟期的溫度增加及拔節—孕穗期的溫度降低，使每穗粒數增加、不孕小穗率減少，最終導致產量增加，同時在日均氣溫升高1 ℃時，生育期縮短約9.2 d，產量可以增加26.2%左右。增溫改變了小麥籽粒構成，進而對品質有不同程度的影響。有研究表明，花后夜間增溫3 ℃使小麥籽粒粗蛋白和濕面筋分別增加了7.9%和13.2%，增溫對蛋白組分的影響較復雜，其中，谷蛋白的合成和積累易受溫度的控制，其含量顯著增加，增溫對淀粉及其組分的影響較小[47]；夜間增溫使小麥蛋白質總量降低，對小麥蛋白質組分、淀粉含量及面團特性因品種及區域不同而存在差異[48]。

氣溫對大豆產量影響最大。有研究表明，遼北地區溫度對大豆產量影響有一定規律，幼苗期和鼓粒期隨溫度升高產量降低，開花結莢期隨溫度升高產量增加[49]，因此，在苗期要注重蹲苗壯苗，加強營養體生長，為后續產量增加提供保障。未來氣候變暖并不是晝夜平均變暖，晝夜增溫存在一定不對稱性，一般是夜晚增溫幅度大于白天。王丹[50]通過晝夜對稱及不對稱增溫探討了大豆產量及品質變化，結果表明，晝夜對稱增溫（晝夜均升高3 ℃）對大豆產量影響不顯著，不對稱增溫（晝升高2 ℃、夜升高4 ℃）大豆產量下降；2 種增溫方式均使大豆蛋白質、脂肪、淀粉含量下降，且不對稱增溫大豆品質下降幅度大于對稱增溫方式。大豆產量及品質因增溫方式和地域不同而存在差異，因此，對于未來氣候增溫還需進一步對各區域大量品種進行研究。

3 結語

綜上所述，未來氣候變化CO2濃度升高將促進C3 作物的光合能力，有利于作物的生長發育及產量的提高，但對作物品質影響存在差異，可以配施N 肥來緩解籽粒需N 量的提高，進而緩解蛋白質和氨基酸下降。溫度升高促使作物生育期縮短，且不同增溫方式對作物影響有差異，因此，對不同區域不同品種作物的產量存在差異。面對未來氣候變化，涉及到多種環境因素的影響，環境因子之間也存在相關性，如大氣CO2濃度升高可以增強作物抵抗高溫干旱的脅迫，因此，今后還有待對氣候變化的多種因子進行多維度研究，同時還要針對不同區域不同品種作物系統研究以及對地下部根系分泌物及土壤微生物群落進行深入研究，從分子領域探討作物生產變化的內在機理。

氣候變化導致極端天氣頻繁出現，源頭上人們必須采取措施來減緩氣候變暖的事實。但是氣候變暖對農業生產影響巨大，未來氣候變化對農作物的研究有限，必須加強研究并提出可行性措施來應對未來氣候變化。