果寡糖在反芻動物生產上的應用研究

彭錦芬 ， 楊玲媛 *， 張靈梅 ， 劉尚航 ， 朱晉佳

（1.湖南農業大學動物科技學院，湖南長沙 410128；2.湖南畜禽安全生產協同創新中心，湖南長沙 410128）

抗生素是指由細菌、真菌或高等動植物等在生活過程中產生的一類具有抗病原體或其他活性的次級代謝產物（李淑玲，2014），其在預防和治療動物疾病、促進動物生長、增強動物免疫力等方面起重要作用。但長期飼用抗生素會造成諸如環境污染，致病菌產生耐藥性，以及畜禽產品藥物殘留等各種問題，因此在很多國家抗生素已經被禁止用于動物生產中。為了從根本上解決抗生素引起的一系列問題，必須開發安全環保的綠色飼料添加劑。

果寡糖（FOS）又稱果聚糖，主要包括果寡三糖、果寡四糖和果寡五糖，作為飼料添加劑使用的主要為這三者的混合物（鄒楊等，2011)。自然界中存在的FOS一般是由微生物和植物中含有果糖轉移活性的酶作用而生成的 （林海濤和李梅，2009)，普遍存在于洋姜、馬鈴薯、大蒜、黑麥、大麥、小麥等植物中，在菊芋塊莖中含量最豐富，占塊莖干重的70% ～80%（薛志成等，2007）。工業上，FOS的生產方法主要有兩種，一種是酶水解法（以菊粉為原料），另一種是酶轉化法（以蔗糖為原料）（張帆，2011)。FOS作為一種植物飼料添加劑，不僅有類似抗生素的作用，而且安全、高效、無殘留。本文主要綜述了FOS的理化性質及其在反芻動物生產中的應用研究。

1 FOS的理化性質

FOS具有較好的溶解性，溶液無色透明，固體呈無色粉末狀。但熱穩定性易受到酸堿度的影響，在中性條件下，即使溫度高達120℃，FOS穩定性依然良好；而在溫度大于70℃，pH=3的酸性環境下，極易被分解。在0～70℃，FOS的黏度與溫度呈負相關，熱值小于1.5 Kcal/g，不足蔗糖的三分之一。FOS安全無毒，并且不能被動物消化酶所消化，因而能在動物體內發揮一定的作用。其吸濕性較差，可在一定程度上減緩飼料的吸濕酸敗。此外，FOS甜度僅是蔗糖的0.6倍，所含熱值低、纖維高、味道清爽，能夠改善飼料的適口性，增加動物的采食量。

2 FOS在反芻動物生產上的應用研究

2.1 促進生長發育 邰秀林等（2009)研究發現，日糧中添加FOS能極顯著提高犢牛的日增重，FOS添加量為2 g/d犢牛40～70 d平均日增重僅為370 g，而4 g/d及以上犢牛日增重均在500 g以上。郭勇慶等（2010)在研究牛蒡FOS對綿羊生產性能的影響時發現，FOS能夠加快綿羊肌肉的生長發育，并且9.6 g/d的添加量為最適宜的添加水平。Ilgaza等（2018）研究發現，在犢牛飼料中添加富含天然FOS菊芋精粉能夠顯著提高犢牛的體增重。Hadri等（2017）研究發現，在高脂肪飼糧中添加FOS能夠提高大鼠日增重，但不會減少食物攝入量，因而在日糧中添加FOS能夠提高飼料報酬。

2.2 改善泌乳性能，增強抗氧化力 已有研究表明，在奶山羊和奶牛日糧中添加FOS，能夠提高乳中乳脂和乳蛋白率，抑制乳脂率的下降，同時還能顯著提高其產奶量。Yen等（2017）研究發現，FOS能減輕D-半乳糖引起的認知功能障礙，作用類似于α-生育酚，推測可能與系統抗氧化作用有關。Jaglan等（2019）通過研究水牛瘤胃液中的雙歧桿菌發現，水牛瘤胃中的雙歧桿菌能將亞油酸轉化為共軛亞油酸，從而增強機體的抗氧化能力。而FOS的添加能夠大量促進雙歧桿菌的增殖，由此可見，FOS具有很好的抗氧化能力。

2.3 改善瘤胃發酵功能 揮發性脂肪酸（VFA）是碳水化合物在瘤胃中發酵產生的主要物質，能夠反映瘤胃發酵性能以及對營養物質的消化吸收能力。馮泮飛等（2016)在利用FOS誘導山羊酸中毒時發現，FOS能夠極顯著提高山羊瘤胃的pH和總VFA含量，按21 g/kg體重的劑量瘤胃灌服FOS溶液8 h后，瘤胃pH低于5。胡丹丹等（2017）在研究FOS對泌乳早期奶牛瘤胃發酵的影響時發現，添加FOS使瘤胃液中丁酸含量顯著升高，總VFA含量極顯著升高，但對乙酸、丙酸以及乙酸/丙酸值無顯著影響。Li等（2018)研究發現，FOS能夠提高脂肪酸的加氫作用和纖維素豐度，提高總VFA的產量，可以作為潛在的飼料添加劑來調控瘤胃的發酵。瞿明仁等（2006）研究發現，灌注FOS可以顯著降低羊瘤胃液pH和瘤胃內的氨氮（NH3-N）濃度，提高瘤胃內的VFA含量和微生物蛋白（MCP）含量。凌寶明等（2006）也研究發現，在日糧中添加FOS能夠提高生長綿羊的瘤胃發酵功能。黃雅莉等（2012)研究發現，在日糧中添加FOS能顯著提高瘤胃中可消化有機物含量以及培養液中的MCP和VFA含量。胡丹丹等（2017）也研究發現，在荷斯坦奶牛日糧中添加FOS能極顯著提高瘤胃MCP的含量。

2.4 提高營養物質在瘤胃的降解率 瘤胃細菌的種類及數量決定了瘤胃內環境的穩定與否，影響著瘤胃的功能，在營養物質的消化中發揮著重要作用，對反芻動物的健康至關重要。祁茹等（2012）研究發現，FOS能促進奶山羊瘤胃液纖維素分解菌及真菌的生長，從而提高粗飼料的利用率。SJonova等（2018）研究發現，FOS的添加能夠減少瘤胃厭氧菌的數量。胡丹丹等（2018）研究發現，在奶牛的日糧中添加FOS能夠降低其瘤胃液中細菌菌群的種類，極顯著提高以碳水化合物為發酵源的瘤胃擬桿菌屬的數量。谷雪玲等（2018）研究發現，不同劑量的FOS對乳酸桿菌的增殖速度均有顯著的促進作用。胡靜等 （2014）在研究FOS對奶山羊瘤胃降解常規粗飼料速率的影響時發現，FOS能夠顯著提高豆秸、花生秧以及酒糟的瘤胃降解率，說明在粗飼料中添加FOS能顯著提高瘤胃真菌的數量和瘤胃降解率。同時，林英庭等（2014）研究發現，FOS能夠顯著提高中性蛋白酶活性、β-葡萄糖苷酶活性和木聚糖酶活性，表明飼糧中添加FOS可提高粗飼料的瘤胃降解率。綜上所述，日糧中添加FOS可改善瘤胃發酵功能，增強瘤胃降解率，從而提高反芻動物的消化能力。

2.5 提高營養物質利用率，降低體脂、血清總膽固醇含量 植酸作為抗營養因子，阻礙了動物機體對礦物質元素的吸收。已有研究表明，在日糧中添加FOS可以減少動物糞便中礦物質的含量，增加其利用率。Hubert等（2000）研究發現，在動物飼糧中添加FOS能夠消除植酸的阻礙作用，增強機體對鈣和鎂的吸收率，提高礦物質的表觀吸收率，同時還能夠促進維生素D的吸收。邰秀林等（2009）研究發現，在斷奶犢牛日糧中添加FOS能顯著提高小腸的絨毛高度和固有膜厚度，加強其對養分的吸收，由此推測FOS使動物營養物質吸收能力提高可能與其維護腸道正常結構、促進腸道形態發育有關。Adhikari等（2018）研究發現，FOS對雛雞回腸絨毛高度和隱窩深度沒有顯著影響，具體機理還需要進一步的深入研究。馮泮飛等（2016）在利用FOS誘導的山羊瘤胃酸中毒時發現，FOS能夠極顯著提高血液中乳酸和脂多糖濃度。由此可見，FOS是影響脂類吸收代謝的重要因素（Lopez等，2000）。

2.6 降低甲烷的排放量和尿素氮的吸收 朱偉等（2018)研究發現，甲烷（CH4）濃度的增加會降低畜舍氧氣的含量，當濃度達到25%～30%時，家畜會出現頭暈、呼吸加劇、注意力不集中等應激反應，嚴重時會導致家畜窒息或死亡。并且CH4作為溫室氣體之一，大量排放會加速全球變暖。馬力等（2014）研究發現，以FOS為原料的底物產CH4量顯著低于絕大部分其他原料，如果膠、苜蓿、小麥淀粉等，推測FOS可能是通過改變瘤胃微生物區系來降低CH4排放量。但有研究發現，當菊芋粉（主要含FOS）添加量為12 g及24 g時，對瘤胃中CH4的產生沒有顯著影響，可能是犢牛消化系統不夠完善，也可能是添加劑量不足或者其他原因，具體原因有待進一步的研究發現。Ro/jen等（2012）研究結果表明，皺胃灌注FOS能夠降低血液向腸道輸送的尿素氮總量及濃度，并使肝臟NH3攝取和尿素氮的生成也降低。此外，FOS的添加能促進部分尿氮以糞便形式排出，降低了牛奶中的尿素氮濃度和尿中的氮排泄量，并能減少糞便NH3的揮發。

2.7 調控腸道微生物區系，增強動物機體免疫力FOS能夠作為一種免疫刺激的輔助因子來增加動物機體免疫力。肖宇等（2012）研究發現，FOS能夠顯著提高山羊的血清免疫球蛋白G、M含量及血清白細胞介素-4的含量，對奶山羊的免疫性能有一定的調節作用。Lopes等（2016)研究發現，FOS具有潛在的益生元作用，能夠促進乳酸桿菌和雙歧桿菌的生長。祁茹等（2012)研究發現，FOS的添加能夠極顯著提高嶗山奶山羊糞便中的雙歧桿菌數量，降低糞便中大腸桿菌數。FOS還能夠通過調控腸道微生物區系平衡，幫助幼齡反芻動物建立有益的腸道內環境，增強機體免疫防御機能，進而減少動物疾病的發生。

3 討論與展望

綜上所述，FOS具有提高瘤胃發酵性能、促進瘤胃微生物蛋白合成、增強動物免疫力、促進反芻動物生長發育、提高日增重、改善泌乳性能、降低甲烷的排放量，以及增強動物抗氧化等多種作用。在養殖動物飼料領域具有廣闊的應用前景。并且FOS作為一種植物飼料添加劑，具有安全可靠，藥物殘留少，不易產生耐藥性等特點。但FOS在反芻動物領域的研究相對較少，還需要進行大量的試驗來探究其作用機理，以及在動物日糧中的最佳添加量，以便為FOS在反芻動物生產中的普遍使用提供堅實的理論基礎。