鈣(Ca2+)信使系統在植物低溫適應性中的研究進展

張雪梅

(遼寧省經濟林研究所，遼寧 大連 116091)

鈣是植物體必需的營養元素之一，它對植物的氮素代謝、生長發育、果實品質及抗病性的調節作用已有廣泛報道。Ca2+信使系統可以對植物生長發育、光合作用以及代謝反應等多方面產生影響，直接或間接的影響植物對低溫的適應性，調節植物體相關生理生化反應，進而增強植株的低溫適應性，在植物低溫適應性方面起到了重要的作用。近年來的研究表明，鈣對低溫信號刺激的響應比較敏感，低溫脅迫會導致植物細胞中Ca2+濃度迅速上升而產生鈣信號，說明Ca2+在低溫脅迫條件下作為第二信使參與了信號轉導過程[1-2]。

1 對生物膜系統的影響

Ca2+對低溫環境中植物細胞的生物膜具有保護作用。低溫脅迫條件可對植物的細胞膜系統產生傷害，原因是自由基和活性氧的積累導致膜脂過氧化的發生和有關蛋白質的破壞。Ca2+通過結合細胞膜表面磷酸分子的極端性來使其分子間距發生變化，同時聯結磷酸和蛋白質的梭基結構，從而提高質膜的穩定性，緩解脅迫條件對細胞膜的傷害[3]。研究指出，外源鈣通過加強植物細胞的礦質營養離子吸收和轉運，來維持細胞及細胞器膜系統上ATPase的活性，從而增加植株對低氧脅迫的抵抗能力[4]。

2 對植物抗氧化酶系統的影響

Ca2+信使系統對低溫條件下植物抗氧化酶系統有積極的影響，進而增強植物在低溫環境中的適應能力。植物抗氧化酶系統的活性與其低溫適應性關系密切，而Ca2+與鈣調蛋白參與調控植物抗氧化酶系統的活性，在逆境條件下植物的抗氧化酶系統均可清除體內產生的活性氧等物質，使其成為逆境條件下植物體的保護體系[5-6]。SOD在活性氧的清除方面發揮重要的作用，另外還有POD和CAT主要作用為清除體內的H2O2，保持體內活性氧代謝的平衡，從而對細胞膜結構起到保護作用，在一定程度上增加植株對逆境脅迫的抵抗能力，植物體內過多的H2O2會誘導植物抗氧化酶系統發生相應的反應，通過增加酶活性等反應來進行抗逆性信號的傳導[7]。在水稻葉片上的研究也同樣說明，添加植物生長必需的營養元素或調節因子后，能夠顯著的提高植物抗氧化酶系統的活性，從而緩解低溫脅迫對植株的傷害，增強其抗逆性[8]。研究指出，第二信使系統中的鈣調素可以調控SOD的活性，加鈣處理后通過增加SOD活性來消除逆境條件下產生的活性氧，而加入鈣螯合劑EDTA或EGTA后，SOD的活性呈現下降的變化趨勢；植物在遭受低溫脅迫后，通過提高細胞質內Ca2+濃度來影響細胞膜的流動性，進而對膜結合酶的活力產生一定的影響，從而引發一系列相應的生理反應，進而降低活性氧等對細胞膜功能的損害作用[9]。

3 對植物內含物的影響

Ca2+信使系統對低溫脅迫下植物滲透物質具有一定的調節作用。多項研究已經證實，植物抵抗低溫能力的強弱可以通過體內MDA的含量反映出來[10]，研究表明，在低溫前后對葉片進行噴鈣處理，葉片的相對電導率和MDA含量均呈現下降的變化趨勢，說明外源施鈣能夠緩解低溫逆境對葉片的傷害，增強低溫抵抗能力，從而減輕對植株的傷害[11]。添加Ca2+處理還可以提高葉片中總可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、細胞內可溶性鈣和結合鈣等物質的含量，從而緩解低溫脅迫對葉片的傷害[12,13]，同時研究發現低溫條件下Ca2+處理能使葉片葉綠素的降解速度減緩，增加葉綠素的含量[14]。

4 植物鈣信使系統對低溫的響應

現階段研究對于植物感受并轉導低溫信號的具體反應機制仍不全面，但已經確定Ca2+信號在植物低溫信號的傳導途徑中起到了至關重要的作用，其信號系統主要包括Ca2+運載蛋白、CaM(鈣調蛋白)、依賴CaM的酶、依賴Ca2+的蛋白激酶。

目前已經證明是鈣調蛋白(CaM)和蛋白激酶(Protein Kinase，PK)將Ca2+流與下游信號分子偶聯起來，通過蛋白質的磷酸化與去磷酸化的方式來進行信號的傳遞，進而誘導相關基因的表達，最終提高植株對低溫的適應能力[15]。CaM是鈣信使系統中研究最廣泛的一種重要的結合蛋白，在低溫刺激下它可以與上游Ca2+結合，形成Ca2+-CaM復合體，從而激活下游一系列的靶酶和非酶蛋白質，起一系列相關的生理生化反應，從而調控植物的生理代謝過程，在Ca2+信號傳導系統中占據著重要位置[16,17]。鈣信使系統能夠通過調節植物細胞中多種酶的活性來完成信號的轉導[18]，逆境脅迫時植物鈣信號被誘導產生，進而增加鈣結合蛋白的含量與活性，例如CaM可以提高SOD的活性，進而提高活性氧的清除能力[19]。在植物中發現的Ca2+-CaM調節的酶類有：蛋白質激酶、NAD激酶、Ca2+-ATPase、H+-ATPase等，質膜Ca2+-ATPase是植物鈣信號轉導過程中起到運輸作用的活性物質，其作用是將細胞質內的Ca2+排出細胞外，或將Ca2+向內轉移至鈣庫，通過這種Ca2+濃度的調節及跨膜運輸來完成鈣信號的轉導，從而引起細胞內一系列的生理生化反應，保證細胞的正常生理活動[20]。質膜H+-ATPase是能逆濃度梯度轉運氫離子通過膜的膜整合糖蛋白，質子泵在泵出氫離子時造成膜兩側的pH梯度和電位梯度。植物在逆境條件下可產生鈣信號，誘導鈣調蛋白的表達，并且激活下游的靶酶與靶蛋白,進而引起相應的代謝反應,這是鈣信使系統發揮作用的過程[21]。

低溫傷害是造成全世界農林生產巨大損失的自然災害之一，近年來，隨著生態環境的日益破壞，整體氣溫的不斷變化，致使極端天氣出現的頻率升高，氣溫不穩定因素增加，因而，提高植物低溫適應性的相關措施研究也顯得日益迫切。植物在低溫逆境條件下，從低溫信號的感知到引發一系列生理生化反應的變化，進而調節基因的表達，提高植物的冷適應能力，期間存在一個復雜的信號網絡傳導系統。所以從整體上探究鈣調節植物低溫適應性的生理生化機制，改善低溫條件下植物生長發育功能等方面具有重要意義。