養殖對蝦的主要病毒性疾病及其免疫防控措施（3）

○張喜貴孟長明陳昌福

（1河南省新鄉市康大消毒劑有限公司，河南新鄉453700；2華中農業大學，武漢430070）

2.1 蝦類免疫細胞

凡能參與免疫應答的細胞統稱為免疫細胞。蝦類免疫細胞主要包括血細胞和固著性細胞。

（1）固著性細胞：主要包括分布在鰓和觸角腺的足細胞（podocyte）、附著在心臟和肌纖維上的吞噬性貯藏細胞（phagocytic reserve cell）以及連接肝胰腺細動脈的洞樣血管內的固著性吞噬細胞。固著性細胞具有識別、吞噬和清除外源蛋白類物質與病毒的能力。

（2）血細胞：蝦類血細胞又稱血淋巴細胞。由于蝦類種類繁多和形態多樣以及血細胞離體后易發生變形等諸多因素，血細胞分類學研究進展緩慢。近年來，人們應用電鏡技術、組織化學技術和免疫學技術等對蝦類血細胞進行研究，獲得了一些研究進展，但是，至今仍無統一的分類標準。目前通常根據血細胞中有無顆粒及其大小將其分為透明細胞（hyaline cell）、小顆粒細胞（semigranular cell）和顆粒細胞（granular cell）三種類型。不同類型的血細胞所起的作用不同（表1），其中吞噬作用是血細胞最重要的細胞免疫反應。

透明細胞 近球形，直徑10～12μ m，核質比較高，細胞質中含有少量核糖體、粗面內質網、滑面內質網和線粒體，無電子致密顆粒存在，故又稱為無顆粒細胞。除血淋巴中存在透明細胞外，在細菌與病毒混合感染的組織器官內，也較易見到透明細胞。透明細胞具有較強的吞噬能力，可能與它在光滑表面有極強的附著和擴散能力有關，并且透明細胞的吞噬能力可被體外活化的酚氧化酶系統組分所激活。

小顆粒細胞 球形或卵圓形，直徑9～11μ m，核質比較低，細胞質中含有大量體積較小的高電子密度顆粒（顆粒直徑在0.4μ m左右）和線粒體。小顆粒細胞是甲殼動物免疫防御反應中的關鍵細胞，具有很強的識別和吞噬異物能力。研究發現小顆粒細胞在離體條件下對外源物質非常敏感，極易脫顆粒，釋放酚氧化酶系統組分，并且小顆粒細胞也只有在脫顆粒后才具有吞噬活性。

顆粒細胞 球形，直徑20～30μ m，核質比較低，細胞質中含有較多體積大的高電子密度顆粒（顆粒直徑在0.8μ m左右），顆粒內含有大量酚氧化酶原。此類細胞無吞噬能力，附著和擴散力也較弱。用?-1，3-葡聚糖和脂多糖處理顆粒細胞時，通常觀察不到脫顆粒現象，但使用活化的酚氧化酶原系統組分處理時，它們迅速進行胞吐作用，釋放大量酚氧化酶，進而促進透明細胞的吞噬作用。

以上3種血細胞在蝦類免疫防御反應中表現出相互協同作用，小顆粒細胞對異物敏感，在異物刺激下發生胞吐作用，釋放酚氧化酶系統組分，活化的酚氧化酶系統組分一方面作用透明細胞，誘導其發揮吞噬作用，另一方面又可刺激顆粒細胞釋放更多的酚氧化酶系統組分，參與體液免疫應答。

有關蝦類血細胞的演化途徑，目前有三種觀點：一些學者認為各類血細胞均是由單一的一種干細胞分化而來（Bacuchau，1981）；有些學者認為3種血細胞是由一種干細胞在造血組織中分別分化而來（Ghiretti-Magaldi，1997）；另外一些學者的觀點是干細胞分化出兩種細胞系列，如顆粒細胞系列和透明細胞系列，小顆粒細胞是顆粒細胞的未成熟階段（Martin，1993），或者顆粒細胞系列和小顆粒細胞系列，透明細胞是這兩種細胞的未成熟階段（Van de Braak，2002）。

（未完待續）