我國北方地區海蜇池塘養殖技術研究進展

李云峰，李玉龍，周遵春，田梅琳，鮑相渤，赫崇波

( 遼寧省海洋水產科學研究院，遼寧省海洋水產分子生物學重點實驗室，遼寧 大連 116023 )

海蜇(Rhopilemaesculentum)屬刺胞動物門、缽水母綱、根口水母目、根口水母科、海蜇屬，在中國沿海、日本西部、朝鮮半島西部和俄羅斯遠東地區均有分布[1-4]。海蜇是近岸營浮游生活的暖水性大型水母，是我國重要的食用水母之一，食之具有降低血壓，消痰散氣，預防腫瘤、動脈硬化等功效[5-10]，具有很高的食用和藥用價值。

海蜇是我國重要的海洋捕撈品種之一，是漁民經濟收入的重要來源，20世紀70年代中期到80年代中期海蜇捕撈產量顯著下降。為開發利用海蜇，我國科技工作者開展海蜇的形態結構、生態習性[1-2]、繁殖生物學[11-16]、實驗生態學[17-26]、人工育苗[12-14，27-29]、增殖放流[30-32]、群體遺傳學[33-36]等理論和應用研究，使海蜇成為目前為數不多進行系統研究的大型水母種類。近年來，隨著人類活動對海蜇棲息環境的破壞和長期的過度捕撈，海蜇資源量大幅減少，面臨枯竭的危險，海蜇的人工放流雖取得了一定效果，但仍然滿足不了市場的需求，大力發展海蜇養殖業已成為必然趨勢[37]。由于海蜇生長迅速、養殖周期短、成本低、見效快、收益高，海蜇養殖業迅速發展，養殖規模不斷擴大。據2017年《中國漁業統計年鑒》統計數據[38]，2016年我國海蜇養殖總產量約8×105t，產值超過10億元。

我國是唯一進行海蜇增養殖的國家，在沿海不同地區形成了不同的海蜇養殖模式，成為海水養殖業發展的新熱點[39-46]。但相對于魚、蝦、貝、藻等傳統海洋生物而言[47]，海蜇的池塘養殖起步較晚，有關海蜇池塘養殖的研究相對滯后，目前已有的報道大多集中在養殖技術[40-41,48-52]、混養模式[45-46,53]和養殖經驗[44,54-55]的研究和探索。筆者綜述了我國北方地區海蜇池塘養殖現狀，探討了海蜇池塘養殖技術及養殖模式，分析了海蜇養殖發展中的問題，展望了今后的研究方向，為進一步開展海蜇池塘養殖技術研究和海蜇養殖產業的持續健康發展提供參考。

1 海蜇池塘養殖的興起

1981年丁耕蕪等[11]首次揭示了海蜇的生活史，為海蜇的人工育苗和養殖奠定了基礎。之后30多年來，我國水產工作者在海蜇的苗種培育、螅狀體越冬管理、工廠化育苗和大規格苗種培育[12-14,27-29]等方面取得了突破性進展，為海蜇池塘養殖的興起提供了技術基礎。

20世紀90年代，暴發性疾病使對蝦養殖業損失嚴重，大量的養蝦池被閑置。因此，充分利用閑置的養蝦池，開發新的養殖品種，引起了高度關注。1999年，遼寧省錦州市娘娘宮鄉的一個養蝦場在粗放養蝦中，養蝦池塘自然納潮進入了海蜇苗，還從沿岸海域捕獲了一些海蜇苗投放到養蝦池中。當年16 hm2的蝦池收獲海蜇7000 kg，從而開始興起海蜇的池塘養殖[56]，也為閑置海水池塘的開發利用提供了機遇，帶來了海蜇池塘養殖的發展契機。21世紀初，針對池塘養殖結構的變化，海蜇池塘養殖被遼寧省海洋水產科學研究院作為主要應用研究成果向全省乃至全國進行推廣，至2006年，遼寧省海蜇養殖面積近10 000 hm2[14]。海蜇的池塘養殖時間短，生產成本低，適應范圍廣，病害少，成為對蝦養殖以來又一個優良的海水池塘養殖物種，并在各地迅速發展起來[39-46]。至2016年，全國的海蜇養殖面積達到15 828 hm2，其中遼寧省以13 430 hm2海蜇養殖面積居全國之首[38]。

2 海蜇池塘養殖技術

海蜇池塘養殖是指利用人工挖掘修建不同規格的養殖池養殖海蜇的一種生產方式，通過海蜇苗種和相關的物質投入來干預和調控海蜇生長環境，以期獲得最大產出的復雜系統活動。根據海蜇的生活史，海蜇的人工養殖分為3個階段：由螅狀體到碟狀體再到傘徑1.0～1.5 cm的海蜇苗種為海蜇工廠化育苗階段；將傘徑由1.0～1.5 cm培育到3.0～5.0 cm (俗稱“蛋黃苗”)或更大的8.0～10 cm幼蜇為海蜇大規格苗種培育階段；將3.0～5.0 cm或8.0～10 cm的幼蜇放養到池塘生長到成蜇階段稱為池塘養殖階段。

2.1 大規格海蜇苗種培育技術

早期海蜇池塘養殖基本為工廠化育苗+池塘放養模式[48-51]，將傘徑約1.0 cm的苗種直接放入池塘中養殖。這種從室內養殖直接轉入池塘進行養殖的模式，由于苗種個體小、抗性差，池塘水體環境受氣候影響大，導致苗種對環境適應性差，生長緩慢，成活率低，嚴重影響了海蜇養殖產量，而且池塘養殖密度難定量，易造成密度小養殖產量低或密度大水體餌料不足等問題。針對上述問題，遼寧省海洋水產科學研究院等科研單位在長期的養殖實踐中逐漸開發出了大規格海蜇苗種培育技術[13-15]。

根據海蜇生長規律，將螅狀體經碟狀體至1.0～1.5 cm稚蜇作為一級海蜇暫養苗階段；將傘徑從1.0～1.5 cm培育至3.0～5.0 cm的海蜇苗種作為二級海蜇暫養苗；將傘徑從3.0～5.0 cm長至8.0～10 cm的幼蜇作為三級海蜇暫養苗。在海蜇養殖過程中，一級海蜇暫養苗作為二級海蜇暫養苗的苗種，二級海蜇暫養苗為三級海蜇暫養苗和成蜇養殖提供苗種，三級海蜇暫養苗為海蜇池塘多茬養殖補充、提供大規格海蜇苗種。有關大規格海蜇苗種的暫養方法，根據暫養方式不同，曾出現過水泥池暫養、網箱暫養和池塘暫養[13-15,48]。由于前兩種暫養方式耗時、耗力且效果不佳，目前在規模化池塘生產中普遍采用池塘暫養的方式培育海蜇大規格苗種[14,45-46,52]。一般選擇3～6 hm2的池塘作為暫養池，以3～4 hm2最佳，便于基礎餌料培養和人工捕撈。投苗前在距池塘圍堰邊水深50 cm處設置圍網，進行生物餌料培養，北方地區在4—5月池塘水溫達15 ℃以后開始投第一茬海蜇苗(傘徑1.0～1.5 cm)，投放密度為45×104～150×104個/hm2，具體密度根據池塘條件、管理水平而定。海蜇大規格苗種培育延長了海蜇的養殖周期，實現了海蜇“輪捕輪放”的多茬養殖，提高了海蜇池塘養殖的經濟效益。

2.2 海蜇池塘標準化養殖技術

海蜇池塘養殖技術包括海蜇池塘養殖的環境條件、餌料培養、苗種暫養、放養、管理和收獲等技術要點，相關研究報道較多，研究內容主要涉及放苗前的準備，養殖中的苗種規格、密度、時機選擇，基礎餌料培養，水質調控，以及放苗后的養殖管理，海蜇后期收獲等[28-29,40-41,48-55,57]。海蜇池塘養殖初期，海蜇的成活率低，單位面積產量也不高，池塘養殖關鍵技術尚未解決。經過20 年的養殖實踐，開發出早肥水、早投苗、投大苗、多茬養殖、輪放輪捕，魚、蝦、貝、蜇混養等高產技術[13-14,45-46,51-54]，已形成標準化的海蜇養殖工藝流程。如遼寧、山東、河北、江蘇、福建等地都出臺了海蜇養殖相關標準[58-62]，針對養殖池塘選擇、放養前準備、苗種運輸與投放、養成管理、收獲等環節進行了規定與建議，有些標準還涉及混養對象選擇與管理等內容[63-64]。

2.3 多茬養殖技術

海蜇多茬養殖技術建立在大規格苗種培育基礎上，經歷了二茬、三茬乃至多茬養殖的發展階段[13-14,45-46,52]。

2.3.1 兩次投苗，兩茬收獲

北方地區在4月末至5月初池塘水溫達15 ℃以后開始投第一茬苗，苗種規格1～3 cm，單養池塘密度在1500～3000個/hm2，混養池塘一般在700～900個/hm2，到7月末基本都能達到收獲的商品規格。7月末8月初投放第二茬海蜇苗，為傘徑3～10 cm的大規格苗種，密度與第一茬苗相當。第二茬苗在9月末至10月中旬前收獲。

2.3.2 三次投苗，三茬收獲

5月池塘水溫達到15 ℃以后，投放第一茬傘徑3.0 cm 以上的海蜇苗，單養池塘密度為1500～3000個/hm2，混養池塘一般700～900個/hm2。第一茬海蜇多數個體長至1.5～2.0 kg 時，投放第二茬苗，45 d后投放第三茬海蜇苗。混養池塘第二、三茬累計放苗量一般在750～900個/hm2。上述的第二、三茬海蜇苗都是傘徑8.0～10 cm以上的大規格苗種。到7月中下旬，第一茬苗基本都能達到收獲規格，第二茬苗一般在9月能達到商品規格，第三茬苗一般在10月收獲。

2.3.3 多次投苗、多茬收獲

從第一次投放海蜇苗種后，每間隔一段時間進行多次投苗，養殖池塘中存在3種以上不同規格的幼蜇，當幼蜇達到商品規格就進行多次收獲的養殖方式。這種養殖方式對養殖條件、養殖技術和日常管理要求較高，具體間隔多長時間投苗、投放多大規格苗種，取決于池塘中海蜇的大小、密度、養殖容量、水質條件、餌料豐度等情況。但最后一次投苗須在8月中旬前完成，也是保證最后一次投放的苗種能長成到商品規格。這種養殖模式，從6月末開始至10月收獲，能夠收獲多茬海蜇成品。

3 海蜇池塘養殖模式

海蜇的池塘養殖仍處在發展階段，迄今尚無統一的養殖模式，不同養殖模式的優缺點各不相同。根據目前已有的研究和養殖實踐，針對海蜇生活習性及生長規律研究和探索了多種養殖模式[40-46, 48-53]，其中主要養殖模式為單養和生態立體混養兩種模式。

3.1 單養模式

早期主要采用海蜇單品種池塘養殖，處于邊養殖—邊摸索—邊總結—邊發展的起步階段，利用大棚養殖、地下咸水以及室外土池等試驗單一海蜇養殖[48-51]。此養殖模式下一般海蜇養殖池塘面積較小(一般不超過1.33 hm2)，優點是品種單一，管理簡單，海蜇前期生長速度快，成活率相對較高，缺點是進排水不方便、餌料成本高、池塘利用率低、養殖風險大。這種單養模式對海蜇池塘養殖的發展是有益的探索，也取得了一定效果，但這種養殖模式池塘空間利用率低，環境不穩定，養殖風險大、效益低，逐漸被海蜇立體混養模式取代。

3.2 生態立體混養模式

海蜇的池塘養殖模式，從開始興起就伴隨著與對蝦混養的模式發展起來，其混養對象包括主要的海水養殖魚類、蝦蟹類、貝類等，其中有許多混養成功的模式，也有失敗的教訓。如海蜇與縊蟶(Sinonovaculaconstricta)、褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)、中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)等混養效果較好，而與三疣梭子蟹((Portunustrituberculata)等混養效果較差[40-46,54-55]。根據不同的環境條件和養殖習慣，針對不同地區、不同海域特點及當地海水養殖的具體情況，各地區經過生產實踐摸索，逐漸形成了適宜本地區的海蜇混養模式。如遼寧東港市地區的“海蜇—縊蟶—褐牙鲆—中國明對蝦”混養模式，遼西地區的海蜇與菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)或縊蟶、中國明對蝦、斑節對蝦(Penaeusmonodon)、斑尾復蝦虎魚(Acanthogobiusommaturus)混養[45-46,53,63-64]等。

雖然海蜇池塘養殖在不同的地區形成了各自不同的特色模式，但其基本原理相同，即充分利用當地的自然資源條件，充分考慮影響海蜇生長的環境條件、敵害生物、養殖容量等因素，以獲得最大產出為目的，進行海蜇與魚、蝦、貝等的混養。這種模式充分利用混養生物在水體中的共生互補原理，通過將不同食性、不同攝食方式和不同棲息習性的養殖種類放養在同一水體中，通過實施合理投放、正確管理、適時捕撈等技術和養殖措施，以達到充分利用水體空間、餌料資源的目的，在優化池塘生態結構、保持生態平衡、增加養殖效益、提高抵御外來干擾能力等方面都發揮了重要作用。一般而言，與海蜇混養的魚類主要有褐牙鲆、斑尾復蝦虎魚、魚(Lizahaematocheila)、紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)等；蝦類主要有中國明對蝦、凡納濱對蝦(Litopenaeausvannamei)、日本囊對蝦(MarsupenaeusJaponicus)、斑節對蝦等；貝類主要包括菲律賓蛤仔、縊蟶、文蛤(Meretrixmeretrix)等[45-46,53,63-64]。

4 海蜇池塘養殖環境條件

4.1 水質環境條件

有關海蜇養殖的氨氮、溶解氧、pH、鹽度、溫度、透明度、光照等水質環境條件，目前已有相關的研究報道[24-26]。一般而言，海蜇生長的適宜水溫為15～28 ℃，最適水溫18～26 ℃，高于或低于最適水溫將導致海蜇生長緩慢，致死水溫上限為35 ℃；海蜇生長適宜鹽度為8～39，最適鹽度為16～24，池塘的鹽度梯度變化不超過10；溶解氧≥3 mg/L；氨氮≤0.6 mg/L；pH 7.5～8.5[14]。

4.2 生態環境條件

海蜇池塘養殖生態環境條件主要涉及海蜇養殖生長規律、海蜇混養池塘食物網、敵害生物以及物質循環和能量流動方面的相關研究[65-73]。如劉頂海等[65]研究了山東榮成靖海灣池塘養殖的海蜇生長規律，發現幼海蜇放入池塘后生長迅速，不同規格海蜇的體質量與傘徑呈指數增長。海蜇養殖池塘中夜光蟲(Noctilucascintillans)大量繁殖、海月水母(Aureliasp.1)暴發等均會嚴重影響海蜇生長；王擺等[66]采用碳氮穩定同位素法和IsoSource線性混合模型對“海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆”綜合養殖池塘的食物網進行了分析。有關海蜇池塘養殖敵害生物方面，遲旭朋等[67]對海蜇和海月水母的螅狀體、碟狀體及水母幼體相互之間生存競爭進行研究，發現海月水母在螅狀體及水母幼體種間競爭能力均強于海蜇，在海蜇池塘養殖生產及苗種培育過程中，應嚴禁海月水母幼體混入；海蜇池塘養殖中軟體動物門的腹足類、甲殼動物如三疣梭子蟹以及一些魚類能捕食幼海蜇或損傷海蜇[55,68]。有關海蜇養殖池塘生態環境方面的研究報道較少，蔡志龍等[69]對“海蜇—對蝦—縊蟶—牙鲆”和“刺參—對蝦”兩種不同海水池塘養殖模式下的浮游生物群落結構及其粒徑特征進行了比較研究，發現兩種混養池塘浮游植物粒徑為2.50～69.62 μm，浮游動物粒徑為11.09～560.41 μm，與“刺參—對蝦”混養池塘相比，“海蜇—縊蟶—牙鲆—對蝦”混養池塘的浮游生物種類相對較少，但密度和生物量較大；鄭斌等[70]研究了海蜇養殖池塘底質環境對其產量的影響，發現海蜇養殖池塘中底泥含鹽量、銅和鉻含量與海蜇畝產量之間存在較密切的相關性，其他指標與海蜇產量之間相關性不顯著；馮建祥等[71]研究了海蜇養殖對池塘底泥營養鹽和大型底棲動物群落結構的影響；郭凱等[72]對“海蜇—縊蟶—牙鲆—對蝦”混養池塘懸浮顆粒物結構及其有機碳庫儲量等進行分析，分析結果表明腐質鏈在該種養殖生態系統的物質循環和能量流動中起主要作用。

5 海蜇池塘養殖存在的問題及前景展望

海蜇池塘養殖業的興起促進了海蜇產業的發展，彌補了海蜇自然資源量的不穩定和不足。但必須注意到，海蜇池塘養殖是新興產業，至今不過約20年時間，總體上仍處于發展階段，相對于其他傳統海水池塘養殖種類而言，海蜇池塘養殖尚不成熟，面臨著諸多問題和挑戰。如種質退化、良種缺乏；餌料培育不穩定、缺乏相應的人工飼料，難以通過投喂配合飼料提高產量；病害日趨嚴重，病理不清，防治困難；養殖產量不穩定，池塘養殖技術存在很多瓶頸問題尚未解決[44, 54-55, 74-75]，這些問題嚴重制約了海蜇池塘養殖產業的發展。

5.1 提高海蜇品質，加強海蜇良種選育

海蜇經過多年的養殖，沒有進行種質更新換代，出現種質退化、生長緩慢、品質差、病害嚴重等問題。近年來遼寧省海蜇普遍出現生長緩慢、長不大、商品蜇規格小、出售價格低等問題，給廣大養殖戶造成了巨大的經濟損失。良種是實現水產養殖發展的核心技術和關鍵之一。海蜇在多年的養殖發展中，海蜇種質改良工作嚴重滯后，目前尚未選育出具有優良性狀的新品種，海蜇良種遠不能滿足產業發展的需求。因此，應盡快開展海蜇優良品種的培育工作，解決當前海蜇養殖業缺乏良種的困境。

5.2 開展海蜇餌料相關研究，加快海蜇人工飼料的開發

海蜇養殖池塘一般采用施肥增加浮游生物量或投喂輪蟲、鹵蟲作為餌料。由于輪蟲、鹵蟲活體餌料成本高，只有在大規格苗種暫養中少量應用，在池塘養成階段僅依靠有機肥、無機肥進行肥水，培養浮游生物供海蜇攝食。在海蜇池塘養殖生產中，隨著海蜇不斷生長對餌料需求量也越來越大，海蜇所需的浮游生物量難以保持，經常出現養殖水體中浮游生物量不足而引起海蜇死亡。缺乏適合海蜇攝食習性的人工飼料，已成為限制海蜇養殖業發展的主要瓶頸，急需相關政府部門、科研單位開展海蜇飼料的研究工作，開發出適合海蜇池塘養殖的人工優質飼料，彌補這一領域的空白，提升我國海蜇池塘養殖業技術水平。

5.3 新型養殖技術和模式開發

海蜇已成為我國北方重要的海水養殖對象，但海蜇池塘養殖技術尚不成熟，與魚、蝦、貝、藻等常見海水養殖種類相比，海蜇池塘養殖還存在許多尚未攻克的技術瓶頸，如水質調控技術、餌料培育及投喂技術、立體混養模式下的適宜種類選擇、放養密度等。根據當前我國海水池塘養殖模式及其發展趨勢，以海蜇池塘養殖高產高效為目標，研究不同類型的復合養殖模式[76-77]，探索適宜種類與密度及水質調控體系等生態養殖技術；對養殖工藝及池塘理化、生物環境做可控性的調整，建立新型的海蜇池塘養殖技術，真正實現海蜇池塘養殖高產高效。

隨著海蜇池塘養殖技術的不斷完善，海蜇池塘養殖還具有很大的發展空間，只有在解決了良種、餌料、養殖技術、模式等瓶頸問題基礎上，才能構建出標準化、規模化的養殖模式，這對調整水產養殖品種結構、轉變養殖增長方式、改善產品質量、提升我國水產品在國際市場上的競爭力、促進海蜇養殖業健康綠色可持續發展都具有十分重要的意義。