硅對絲核菌病害抗性影響的研究進展

張冬梅，馮亞艷，劉雨薇，張笑宇

（內蒙古農業大學園藝與植物保護學院，內蒙古 呼和浩特 010020）

礦質營養可以提高植物對病害的防御能力，被認為是調控植物病害的重要因素之一[1]。硅在提高植物抗病性方面已有許多報道[2～5]，甚至認為硅能提高植物的廣譜抗病性[6]，且誘導植物產生不同的抗病機理[7]。絲核菌（Rhizoctonia spp.）引起的植物病害是典型的土傳和種傳病害，該菌寄主范圍十分廣泛，可以侵染263種植物[8]，如水稻紋枯病、小麥紋枯病、馬鈴薯黑痣病等均是生產中的主要病害。前人在硅對絲核菌病害抗病性影響方面進行了大量研究[9～11]，但尚未見到對該方面內容的系統總結。因此，在對硅酸鈉增強馬鈴薯黑痣病抗性及其機理[12]進行多年研究的基礎上，結合國內外硅對植物絲核菌病害的抗性、抗性機理及其應用進行歸納總結，旨為深入研究其理論和應用提供參考。

1 硅在植物體內的形態和分布

硅是地殼中的第二大元素，約占土壤成分的28%[13]。在土壤中主要以硅酸鹽（硅酸鋁、硅酸鈣和硅酸鐵等）、石英，以及生物成因的SiO2（硅藻土和硅藻）和硅膠（聚合硅酸）形式存在。固相SiO2與土壤中的可溶性單硅酸（H4SiO4）處于平衡狀態[14]。硅是絕大多數植物生長的礦質基質，并在生物區中起到與磷和鎂同樣重要的作用[15]。以膠狀硅酸、硅酸和多聚硅酸以及二氧化硅膠[16]形式，普遍存在于單子葉和雙子葉植物的細胞壁、細胞膜、細胞間隙組織及表皮層中[17]。

單硅酸是植物可利用的形式[14]，其在土壤中的含量會因土壤類型的不同而異，土壤的晶體態及其對鐵、鋁、錳等氧化物的吸附和解吸作用等均會影響土壤中可溶性單硅酸的含量[18]。自然狀態下，高等植物都是通過根系吸收硅酸，由于根系吸收硅及裝載硅的能力不同，因此不同植物體內的硅含量不同[19，20]。

2 硅在植物逆境脅迫中的作用

許多研究表明，硅能減輕鹽分[21，22]、干旱[23，24]、重金屬[25，26]等非生物脅迫對植物的為害，也可以保護植物免受病原物侵染[27，28]和害蟲為害[29，30]，同時還能促進植物生長并提高產量[31，32]。目前，硅對植物絲核菌引起病害的研究主要集中于水稻，對于其他植物的研究仍然較少。

2.1 硅對絲核菌病害的抗性影響

2.1.1 對水稻紋枯病抗性的影響 多數研究認為，硅和硅酸鹽能增強水稻對紋枯病的抗性。Khaing等[33]用硅膠、硫酸銅和硫酸鋅分別處理水稻，結果顯示，硅膠處理的水稻紋枯病發病率和嚴重程度均較低于硫酸銅和硫酸鋅處理，并可提高水稻產量。Datnoff等[27，34]研究發現，使用硅酸鈣渣可增加水稻秸稈中的硅含量，減少紋枯病病斑個數，發病率較對照降低15.0%。張國良等[9]用硅酸鈉營養液處理水稻，紋枯病病情指數降低19.0%，防治效果達到25.8%，且其對感病品種的病情緩解作用大于抗病品種。Schurt等[35，36]利用硅酸鉀營養液處理水稻品種BR-Irga-409和Labelle后發現，葉鞘硅含量分別較對照提高2.7和0.45 dag/kg，紋枯病發病率分別降低19%和25%；在2 mmol/L硅酸鉀水培液中，2個水稻品種的發病率分別為34.2%和30.59%且均顯著低于對照，葉鞘中的硅含量分別為727%和714%。杜亞楠等[37]研究顯示，在水稻上葉面噴施15.0μg/mL二氧化硅能夠提高水稻對紋枯病的抗性，發病率較對照降低13.36%，防治效果可達到47.43%。硅單獨使用即可增強水稻對紋枯病的抗性；硅分別與咪鮮胺、吡唑醚菌酯和戊唑醇復配后施用，對紋枯病菌的抑制作用明顯增強[38]。但也有報道，硅酸鉀對水稻紋枯病菌無抑制作用，在水稻分蘗期接菌前24 h噴施硅酸鉀和硅酸鉀混合磷均對水稻紋枯病病情無顯著影響[39]。

2.1.2 對馬鈴薯黑痣病抗性的影響 硅對馬鈴薯黑痣病的作用研究較少。霍宏麗[12]研究發現，硅酸鈉可以抑制馬鈴薯黑痣病菌菌絲生長，提高馬鈴薯組培苗對黑痣病的抗性，處理8 d后地下莖防效為42.86%、匍匐莖防效為66.67%；田間溝施和葉面噴施均能提高馬鈴薯抗性，最高防效達61.96%，且能使產量提高13.73%，但是不同地塊的防效差異較大。Ryakhovskaya等[40]將50 kg/hm2納米二氧化硅分別以粉末和凝膠的形式施入土壤，馬鈴薯黑痣病發病率分別降低8.4%和22.1%；利用含硅農藥米瓦處理塊莖、噴灑馬鈴薯苗后，防治效果分別為17.4%和56.5%。

2.1.3 對其他絲核菌病害抗性的影響 納米硅和液態硅可誘導草坪草狗牙根抵抗病原立枯絲核菌的侵染和擴展[41]，納米氧化硅對狗牙根褐斑病的防效為26.97%[11]。蕭洪東[42]在海濱雀稗上進行接菌施硅處理后，硅酸鉀和納米氧化硅對褐斑病的防效分別達到了51.21%和39.02%。Uriarte等[43]報道，25和50 kg/hm2的可溶性二氧化硅可使匍匐草褐斑病發病率分別降低30%和18%。Siddiqui等[44]發現，用二氧化硅納米顆粒（SiO2NPs）進行胡蘿卜種子處理和葉面噴施，可以抑制胡蘿卜根霉病病原菌菌絲生長，有助于控制絲核菌侵染胡蘿卜。Abd-El-Kareem等[45]通過室內生物測定發現，硅酸鉀、硅酸鈉、硅酸鈣和硅濃度為4 g/L和6 g/L時，對草莓黑根腐病菌絲生長的抑制率均達到100%；在田間將硅酸鉀和硅酸鈣分別作為土壤處理和葉面噴劑結合施用時效果最為顯著，草莓黑根腐病發病率分別降低92.7%和91.7%，同時硅酸鈉的施用也使草莓黑根腐病的發病率降低81.2%。Yassin等[46]研究顯示硅酸鉀和硅酸鈉對甜菜根霉病病原菌菌絲生長和菌核萌發均有較強的抑制作用，其認為硅對病原菌可能有直接和間接的影響。Khan等[47]將100和200 mg/L的SiO2NPs分別進行種子處理和葉面噴施，結果表明，SiO2NPs對病害的抑制能力取決于納米顆粒濃度及其應用方法，用200 mg/L的SiO2NPs處理種子可以使根腐病病情指數明顯降低。多種植物病害研究結果均表明，硅能增強植株對絲核菌病害的抗性。

2.2 硅增強絲核菌病害抗性的機制

硅能提高植物對絲核菌病害的抗性，其抗性機理主要包括物理屏障、生理生化機制和分子機制。

2.2.1 物理機制 張國良[48]研究發現，施用硅肥后水稻葉片表面的紋枯病菌菌絲縱橫交錯，葉表的硅化細胞增加并形成乳突。吳國港等[49]研究發現，草甸型水稻土、泥炭型水稻土和白漿型水稻土3種土壤施硅能提高水稻體內硅酸含量1.34%，水稻硅化細胞數增加，水稻表皮細胞硅化層增厚，從而提高水稻對紋枯病的抵抗能力。硅在植物細胞的大量沉積、硅質化，形成硅突，能防止病菌菌絲的侵入和擴展，起到類似于物理屏障的作用，增強對絲核菌病害的抗性。

2.2.2 生理生化機制 更多的研究顯示，硅參與植物寄主和病原菌相互作用的代謝過程[50]，激發植株體內與抗病有關的防御酶、防御蛋白活性及產生一些小分子抗性物質。蕭洪東等[11]報道，草坪草海濱雀稗和狗牙根在硅處理后，葉片過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD） 和超氧化物歧化酶（SOD） 活性提高，苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性降低，硅通過參與調節草坪草體內與抗病性相關的生理生化過程來增強對褐斑病的抗性。Zhang等[51]研究發現，施硅可降低水稻植株體內CAT、SOD和POD活性，提高多酚氧化酶（PPO） 和PAL活性以及丙二醛含量，表明硅可能通過間接參與水稻的代謝過程來增強水稻抗紋枯病的能力。范锃嵐等[52]發現接菌施硅肥后，水稻植株體內CAT和脂氧化物酶（LOX） 活性提高，且過氧化氫（H2O2）和丙二醛（MDA）含量降低，誘導調節水稻植株體與抗性有關的生理生化反應，從而抵抗病原菌的侵染。Schurt等[35]發現，施硅水稻葉鞘中PAL、PPO、LOX和幾丁質酶（CHI） 活性增加，導致紋枯病發病率降低。霍宏麗[12]通過施用硅酸鈉誘導馬鈴薯幼苗體內POD、CAT和SOD活性提高以及減緩PPO活性降低，減輕病害的發生。杜亞楠等[37]報道，與不施硅處理相比，施硅接菌處理水稻植株體內PPO、CAT和PAL活性有增加趨勢。Khan等[47]用 200 mg/L的SiO2NPs誘導甜菜植株體內SOD、CAT、PPO和PAL活性增強，提高甜菜對根腐病的抗性。

硅誘導植物病程相關蛋白活性升高，并產生次生抗菌物質如木質素、酚類化合物等，提高對絲核菌的抗性[53]。Khaing等[33]研究顯示，硅膠處理可提高水稻植株體的木質素含量，參與水稻紋枯病抗性的提高。Schurt等[35]測定了施硅后水稻植株體的質譜圖，發現硅可以誘導水稻葉鞘產生碳水化合物降解產物和木質素衍生物，而木質素衍生物中丁香基和愈創木酚比值會隨著硅濃度的增加而上升，以此減輕水稻紋枯病的癥狀。張國良等[54]用硅酸鈉處理水稻，可緩解水稻葉片光合速率下降和對光合結構的破壞作用，減輕葉片膜脂過氧化程度，提高水稻體內幾丁質酶和β-1，3-葡聚糖酶活性[55]，促進水稻酚代謝，增加總可溶性酚類物質、類黃酮以及木質素產量[51]，參與抵抗水稻紋枯病。范锃嵐等[52]研究表明，硅可以誘導水稻植株體內的總可溶性酚和木質素增加，提高對紋枯病的抗性。霍宏麗[12]發現，硅酸鈉可以提高馬鈴薯幼苗體內的幾丁質酶和β-1，3-葡聚糖酶活性以及木質素含量，增強馬鈴薯自身對黑痣病菌的防衛作用。Siddiqui等[44]發現，二氧化硅納米顆粒可以提高脯氨酸含量，誘導胡蘿卜對絲核菌引起病害的抗性。

2.2.3 分子機制 目前從分子水平上揭示硅提高植物抗絲核菌病害的機理還很薄弱。范锃嵐[56]報道硅誘導水稻植株體內抗性相關基因的表達，其中PAL、CAT、Rch t基因在抗病品種中最先上調，而在感病品種中PAL基因的表達量更高，從而增強了水稻抗紋枯病的能力。從基因層面挖掘硅提高植物抗絲核菌病害的原因，能更準確、全面地揭示其抗病機制。

3 硅肥在絲核菌病害防治中的應用

1934年Germar[57]首次報道了施用硅肥可以明顯提高小麥對白粉病（Erysiphe graminis f.sp.hordei）的抗性。之后，國內外將硅作為營養元素或誘抗劑在農業上應用很多，單獨及復配施用硅肥均有應用。

硅肥在水稻上應用得最多。吳國港等[49]用硅肥997.5 kg/hm2做全底肥，施硅水稻有較強的抗紋枯病能力。黎杰清[58]在采用配方施肥的基礎上施用硅鈣肥750 kg/hm2做全底肥，水稻紋枯病發病率降低10%左右。萬躍明等[59]在糯稻種植中用硅肥562.5 kg/hm2做底肥，紋枯病發病率降低51.93%。謝加義[60]分別在胡家農場姚家分場、大荒農場九屯分場和沙嶺鎮馬家村的不同水稻品種地塊中進行硅肥示范，結果顯示，沙嶺鎮示范田水稻紋枯病發病率較對照低22%，防效達到55%；大荒農業站示范田施硅水稻生長更健壯，根系發達且秸稈無病；胡家農業站示范田施硅處理的水稻紋枯病發病率為1%，較對照降低10%。Rodrigues等[61]研究表明，在缺硅土壤中施用硅肥會降低感病水稻的紋枯病發病率，在水稻孕穗期和穗期增加硅含量也可顯著降低紋枯病的發病率，并提出施用硅肥是控制紋枯病的一種有前途的方法[5，62]。瞿廷廣等[63]研究表明，直播水稻孕穗期和抽穗期施用硅肥150kg/hm2和225 kg/hm2均能顯著增強對紋枯病的抗性，硅處理水稻的發病率分別較對照降低19.7%和23.2%。張國良[48]發現，田間施用硅肥225 kg/hm2可以降低紋枯病的發病程度，株防效和病情防效最高分別達到了67.33%和52.54%。張舒等[64]發現施用硅肥可以降低水稻紋枯病病株率、病叢率和病情指數，隨著硅肥施用量的增加，防效逐漸增強，產量呈增加趨勢，其中240kg/hm2硅肥處理對水稻紋枯病的控病效果最好。

硅肥在小麥及其他植物上應用較少。在小麥上，硅肥作為底肥（120kg/hm2）和拔節期追肥（60kg/hm2）處理，對小麥紋枯病抑制效果顯著[65]。也有研究認為，硅肥做底肥效果最好，其次是底肥配合拔節期使用，當硅作為拔節肥施用時紋枯病的發病率僅為12.1%[10]，施硅后植株的抗病性顯著增強。

硅肥混合其他肥料使用控制水稻紋枯病的報道中，以氮、磷、鉀施用后加硅效果最好，紋枯病發病率僅5.3%，較對照低12.8%[66]。硅肥與氮磷鉀復混肥配合施用處理水稻，紋枯病發病率為3.7%，明顯低于無硅水稻專用肥處理的發病率（9.2%），控制紋枯病效果顯著[67]。硅與磷鉀肥配合施用互作效應最高，凡是施用硅肥的處理區水稻倒伏率和紋枯病發病率均低，其中倒伏率較對照低5.1%～8.9%，紋枯病發病率較對照低6.8%～14.3%[68]。可以看出，硅肥與氮磷鉀混合使用可以抗病、增產、抗倒伏。但也有研究顯示，施硅對水稻紋枯病抗性影響不明顯[69～71]，原因可能是硅用量較低[69]或土壤中硅含量的影響[71]。施用2 440 kg/hm2或4 880 kg/hm2硅酸鈣不能抑制高羊茅和匍匐草的褐斑病，原因可能是在土壤中CaSiO3含量足夠，而Ca-SiO3的施用加劇了養分失調的發生[72]。

4 展望

硅能增強水稻和馬鈴薯等對絲核菌病害的抗性，但研究主要集中在水稻上，期待今后在其他作物上有更多研究。雖然目前對硅的抗性機理有了一定進展，但是真正揭示其抗病機制的研究還需深入進行，尤其是分子機制層面的研究急需加強。硅肥在水稻生產上得到了充分應用，但是在其他作物上的應用較少。施用硅肥可減輕病蟲為害，降低農藥用量，有效控制農田污染，保護生態環境，為綠色食品及無公害產品開發提供思路。但在我國農業生產中，農民對硅肥的價值沒有足夠重視。因此，應大力推廣使用硅肥，保證作物穩產高產，努力實現環境友好型農業生產。