圓口銅魚人工馴養繁育進展與展望

孫志禹，朱挺兵，楊德國，李 翀，吳興兵

(1.中國長江三峽集團有限公司，北京 100038;2.中國水產科學研究院長江水產研究所，農業農村部淡水生物多樣性保護重點實驗室，武漢430223)

圓口銅魚(Coreiusguichenoti)屬硬骨魚綱(Osteichthyes)鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)鮈亞科(Gotiongiae)銅魚屬(Coreius)，地方名有水密子、胡子魚、出水爛等，自然分布于宜昌以上的長江上游(川江段)和金沙江中下游等干流，以及雅礱江、岷江、沱江、赤水河、嘉陵江、烏江等支流[1-2]。圓口銅魚是以動物性食物為主的雜食性魚類[3]，生長速度較快[1,4]。圓口銅魚產漂流性卵，性成熟年齡一般為2～3齡，性成熟個體體長為33～53 cm，產卵季節依江段的不同而有一定的差異，一般在3-7月[5]。也有研究認為圓口銅魚可能存在春秋兩季均產卵的現象[6]。圓口銅魚一般在磧壩和河灘之間的急流江心產卵[5]。卵產出后隨水漂流而下，在水溫為19～24 ℃時，受精卵約經50多小時可孵出，剛孵出的仔魚全長約為7 mm[4]。此外，圓口銅魚的典型特征之一是具有極強的應激性，極易在人為操縱中出現死亡[5,7]。

圓口銅魚正面臨嚴重的資源危機，已成為長江上游漁業資源衰退的代表性物種。受過度捕撈、涉水工程、環境污染等人類活動的影響，圓口銅魚自然資源迅速下降[8]，產卵場遭受破壞，其完成生活史的通道相繼被阻隔[9]。目前除金沙江中下游江段和雅礱江下游江段尚有一定數量的圓口銅魚之外，其他歷史分布區幾近絕跡，已被《中國脊椎動物紅色名錄》列為極度瀕危(critically endangered)物種[10]。根據金沙江下游河段水電梯級開發環境影響及對策研究報告以及金沙江下游干流各水電站環境影響報告書及其批復意見要求，開展圓口銅魚人工增殖放流是保護和恢復長江圓口銅魚種群資源的主要措施之一。在長江上游保護區和金沙江下游等江段放流的圓口銅魚放流任務為70萬尾(規格4～6 cm)，其中溪洛渡向家壩水電站為50萬尾，烏東德白鶴灘水電站為20萬尾。因此，開展圓口銅魚人工繁殖和規模化生產勢在必行。但受圓口銅魚應激性強、小瓜蟲感染死亡率高等因素影響，其人工馴養繁殖工作面臨極大的技術難題。近年來，國家相關部門及一些科研機構、企事業單位對圓口銅魚物種資源保護問題逐漸開始重視，也陸續投入一定的資金和人力開展研究，取得了階段性的研究進展。

2 圓口銅魚的人工馴養與親魚培育

2.1 圓口銅魚野生群體的采集、運輸與馴化

在初步掌握圓口銅魚生物學特性的基礎上，目前國內已經建立了比較成熟的圓口銅魚野生群體采集、運輸與馴化技術。

由于圓口銅魚應激性特別突出，業內公認緩解圓口銅魚應激是圓口銅魚人工采集與馴養過程中必須解決的問題。目前緩解圓口銅魚應激的途徑主要有兩條，一是減少應激源，二是抑制應激反應。減少應激源的措施如降低人為操縱強度和減少離水操作時間、避免環境條件的急劇改變造成的環境應激[11]等。抑制應激反應的措施有物理性和化學性的。物理性如低溫處理和電麻醉[12]，化學性的如藥物麻醉[13]。也有物理性和化學性協同處理的，例如趙建華[5]研究發現低溫加藥物麻醉處理運輸圓口銅魚的效果較好。此外，朱永久等[14]還提出了一種野生圓口銅魚應激后的護理方法，通過注射一種護理液和精心的護理，可使得野生圓口銅魚因捕撈和運輸的損傷盡快得到康復。因此，比較完備的圓口銅魚野生群體采集與運輸技術體系，應包括低應激采集技術、采集后暫養技術、低溫麻醉運輸技術、應激后護理技術。

在人工馴養方面，由于圓口銅魚物種保護形勢嚴峻同時商業化前景巨大，很多科研單位、企業甚至是個體養殖戶均在開展圓口銅魚人工馴養技術研究。通過環境模擬、控制疾病、降低應激等方式，目前基本都解決了圓口銅魚馴養存活的難題。

2.2 圓口銅魚的親魚人工培育技術進展

與人工馴養存活相比，圓口銅魚親魚人工培育成熟具有更大的難度，但目前也取得了一些突破。根據培育載體的不同，可將目前圓口銅魚的親魚培育技術分為封閉循環水系統培育、船體網箱培育、可控生態池塘培育、微流水培育等幾大類。

2.2.1 封閉循環水培育技術

封閉循環水養殖是一種高度集約化和智能化的現代漁業養殖模式，在精準化管理、監控和空間利用等方面具有較大優勢，被認為是未來漁業產業重點發展的方向之一。圓口銅魚作為一種應激性強、生境需求嚴格的魚類，對人工養殖環境的可控性要求也就更為嚴苛。因此，在養殖環境高度可控的循環水系統中開展圓口銅魚養殖與親魚培育技術研究，是非常必要和合理的嘗試。

目前采用封閉循環水系統進行圓口銅魚馴養與親魚培育的技術已經比較成熟。通過營造適宜的養殖環境、優化飼料配方、加強疾病預防和定期監測等方式，馴養的圓口銅魚成活率達97.75%，生長速度穩定，同時還較好地控制住了小瓜蟲病等疾病的爆發，取得了良好的馴養效果[15]。目前中國水產科學研究院長江水產研究所(以下簡稱“長江水產研究所”)和水利部中國科學院水工程生態研究所(以下簡稱“水工程生態所”)等單位主要采用循環水養殖系統進行圓口銅魚馴養與親魚培育研究。其中，長江水產研究所利用循環水養殖系統環境可控的特點，系統研究了生態調控、營養加強和促性腺物質添加投喂等處理的培育效果，并最終建立了一套可行的圓口銅魚親魚培育方法。經挖卵和B超檢測技術鑒定，利用該方法培育成熟的圓口銅魚數量逐年調高，目前成熟率已達80%以上。這表明封閉循環水系統是培育圓口銅魚親魚的有效方式之一。

2.2.2 可控生態池塘培育技術

池塘是我國傳統的魚類養殖模式，具有與天然環境接近、養殖容量大等優勢，且在一定程度上處于可控的狀態。根據湖北省宜昌三江漁業有限公司(以下簡稱“三江漁業公司”)等業內單位的實踐研究，通過對池塘中的水溫、透明度、溶解氧、pH和氨氮等生態條件進行仿自然調控，同時加強疾病預防管理，可實現圓口銅魚馴養存活率保持在80%以上，培育成熟的親魚逐年增加。

2.2.3 船體網箱培育技術

船體網箱是利用自然河道水體和半開放式船體進行魚類養殖的方式，由于既能維持一定的自然環境，又能保證人為的控制，因而成為許多漁民和養殖戶推崇的養殖方式。由于圓口銅魚對全人工環境的適應能力弱，因此利用船體網箱的半自然環境來提高其適應性成為不少研究單位的選擇。與封閉循環水系統相比，船體網箱馴養圓口銅魚的容量更大，生長速度更快，親魚成熟效果更佳。但是由于水體開放，無法控制水溫和各種病原，因此更易導致試驗魚罹患各種疾病[15]。而一旦網箱中的圓口銅魚患病，其治療還存在很大難度，即便使用藥物常常也會因為水體流動過快而不見效果。因此，在利用船體網箱進行圓口銅魚馴養及親魚培育時，應勤巡查、早預防、及時隔離病死魚[16]。目前采取船體網箱進行圓口銅魚馴養及親魚培育研究并取得較好效果的單位主要有中國科學院水生生物研究所(以下簡稱“中科院水生所”)[16]和長江水產研究所[15]。

2.2.4 微流水培育技術

微流水培育技術是指在水體交換率有限的條件下，利用水泥池、水族箱、玻璃鋼盆、池塘、網箱等多樣化的設施進行親魚培育的方式。其優勢是可以充分利用現有的養殖設施，培育成本較低。中國長江三峽集團中華鱘研究所(以下簡稱“中華鱘研究所”)主要采用該方法進行圓口銅魚親魚培育工作。該研究團隊采用玻璃鋼盆流水套養的方式培育圓口銅魚，取得了較高的成活率，且部分馴養親魚性腺可以發育成熟。

綜合比較以上四種培育方式，封閉循環水系統優勢更為明顯，主要體現在可控性高、親魚存活率高、性腺催熟效果穩定、疾病防治效果好等方面。可控生態池塘在親魚培育規模上有較大優勢，但需要注意親魚催熟效果和疾病防控問題。船體網箱雖然在親魚成熟效果上有一定優勢，但可控性較差、疾病防控難度大，而且目前長江船體網箱已大部分拆除或退出，失去了研究載體。而微流水培育成本低，但規模較小，且親魚成熟效率還有待提高。

3 圓口銅魚人工繁殖技術進展

圓口銅魚人工繁殖技術研究經歷了漫長的過程，直到近幾年來才取得突破性進展。長期以來，因人工環境下親魚性腺發育緩慢、產卵條件未充分掌握、小瓜蟲病等種種難題，圓口銅魚人工繁殖技術進展緩慢。在2010年以前，已有一些單位和企業(個人)嘗試利用收集的野生成熟親魚開展圓口銅魚人工繁殖，但收效甚微。隨著近年來圓口銅魚自然種群受脅程度越來越高，管理部門和社會各界也越來越為這一物種的前景擔憂。為加快突破圓口銅魚的人工繁殖技術，中國長江三峽集團公司于2013年開始組織長江水產研究所、中科院水生所、水工程生態所、三江漁業公司、中華鱘研究所、四川省農科院水產所等單位同時對圓口銅魚人工繁殖技術進行攻關。其中長江水產研究所利用室內循環水養殖系統開展研究，中科院水生所利用瀘州船體網箱開展研究，水工程生態所主要利用收集的野生親魚進行人工繁殖技術研究，三江漁業公司則利用生態池塘開展研究。另外，中華鱘研究所也利用向家壩增殖放流站的條件進行了圓口銅魚人工繁殖技術研究。

在各方努力下，圓口銅魚人工繁殖技術獲得初步突破。2010年水工程生態所實現圓口銅魚人工催產出苗但最終全部死亡。2013年長江水產研究所、中科院水生所實現圓口銅魚人工繁殖出苗，2014年中華鱘研究所實現圓口銅魚人工催產出苗，2015年三江漁業公司實現圓口銅魚人工催產出苗。2017年隨著人工養殖圓口銅魚批量成熟，圓口銅魚人工催產出苗的數量得到大幅度的提高。各研究單位的親魚來源、催產方式等呈現多樣化，極大豐富了圓口銅魚人工繁殖技術的突破方向。

但也應當看到，當前圓口銅魚人工繁殖技術只是取得初步成功，且不同技術路徑的效果也存在很大差異。由于目前大部分有關圓口銅魚人工繁殖技術的研究成果還未公開報道，因此很難對其研究進展進行系統梳理。但根據對業內總體進展的初步了解，目前比較成熟的圓口銅魚人工繁殖技術主要是基于封閉循環水系統和可控生態池塘。例如，長江水產研究所利用封閉循環水系統人工培育成熟的親魚進行人工繁殖和苗種培育技術研究，催產率最高可達到80%以上，年產卵數量超過15萬，年受精卵數量超過10萬，出苗數量從2016年2萬尾提高到2019年的5萬尾以上，2016-2019年累積培育且目前仍存活的魚苗達3萬尾以上，已建立了較穩定的圓口銅魚人工繁殖技術和初步的圓口銅魚苗種培育方法。三江漁業公司利用可控生態池塘人工培育成熟的親魚進行圓口銅魚人工繁殖技術研究，也取得了較大規模的出苗量。

綜合而言，以封閉循環水系統和生態池塘為載體的圓口銅魚人工繁育技術已經比較穩定，可作為未來圓口銅魚規模化人工繁殖的主要方式。

4 存在的問題、建議與展望

4.1 存在的問題

4.1.1 自然資源急劇衰退，親魚和后備親魚儲備不足

在產卵場破壞、自然繁殖不穩定甚至極度縮減的情況下，圓口銅魚自然資源的恢復有賴于大規模的人工放流，而大規模放流有賴于大規模的苗種生產能力。但是現有的親魚和后備親魚儲備不足，制約了圓口銅魚的規模化繁育。造成這種局面的原因是多方面的。一是圓口銅魚自然資源呈現急劇下降的趨勢，部分江段資源幾近枯竭。即便偶然采集到一些野生個體，也大都是未達性成熟的小規格個體。因此，短時間內通過采集野生個體來大量補充圓口銅魚親魚和后備親魚幾乎是不現實的。二是現有的圓口銅魚親魚培育技術還不完善，效果也不穩定，如人工培育親魚性成熟比例偏低、年際間不穩定，人工繁殖受精卵孵化率偏低等問題，對人工蓄養圓口銅魚后備親魚的批量成熟和利用不利。

4.1.2 親魚性腺發育機理研究及人工培育技術亟待完善

由于生活環境條件存在較大差異，人工環境養殖的圓口銅魚，其性腺發育過程更易受到人為干擾和影響。一方面，這可能是圓口銅魚在人工環境中保持長期應激狀態造成的。另一方面也表明對圓口銅魚性腺發育的基礎研究還不夠深入。比如圓口銅魚偏好的環境條件掌握的不夠精確，性腺發育的關鍵營養物質需求及配比不清楚等。

4.1.3 苗種培育技術未完全掌握

雖然目前已經建立了一些圓口銅魚苗種的基本培育方法，但離建立苗種培育技術體系還有很大差距。主要制約因素有兩點：一是人工培育親魚性腺發育質量不一，導致生產出的苗種質量不高，突出表現是畸形率高、抗病力差、死亡率高；二是苗種培育的關鍵技術未系統掌握，比如開口技術、培育條件和規模化生產方式等。

4.1.4 人工放流相關前期工作未引起足夠重視

人工放流是圓口銅魚規模化繁育以后需無縫銜接的工作。然而，相關的前期工作還未引起足夠重視。例如，放流江段的選擇、放流苗種的規格、標記方式的選擇、放流方法、效果評估方法等均還未開展過研究。

4.2 建議

4.2.1 開展圓口銅魚親魚規模化生產和性腺強化培育技術研究

在現有獲得人工馴養繁殖成功的基礎上，通過對養殖模式的技術優化，建立養殖成活率穩定達到80%以上的親魚規模化養殖模式，掌握并規范養殖管理技術；針對封閉循環水、生態池塘等模式，重點探索促進親魚性腺發育的營養強化機理和具體方法，同時進一步優化完善促進性腺發育的生態調控節律指標與參數；探索高效的圓口銅魚親魚規模化養殖技術模式。

4.2.2 開展圓口銅魚苗種批量繁育關鍵工藝與配套技術研究

研究圓口銅魚精液低溫、超低溫冷凍保存技術，優化人工催產技術，提高催產率和受精率；研究完善產后親魚恢復技術，提高產后親魚成活率和再成熟率；優選簡單、高效、穩定、可靠、可控的受精卵孵化工藝，進一步優化完善受精卵孵化管理流程；系統研究封閉循環水、生態池塘批量培育圓口銅魚苗種的優化工藝流程及關鍵技術參數，建立相應模式的生產管理技術體系和規范；建立圓口銅魚苗種批量生產的關鍵配套技術研究，優化完善魚苗開口技術，研究開口生物餌料規模化生產及替代餌料技術，研究篩選適宜的苗種人工餌料及投喂技術，研究苗種病蟲害防控與治療技術。

4.2.3 圓口銅魚苗種規模化養殖模式篩選與標準化

以效果、成本、可靠性、可復制性等為綜合指標，集成高效的圓口銅魚苗種規模化養殖優化模式，構建相應的生產管理技術體系和規范，在相關增殖站和養殖企業進行應用。

4.2.4 開展增殖放流操作技術和效果評價方法研究

開展圓口銅魚放流操作技術研究，包括苗種規格及健康篩選、野化訓練、包裝運輸等。開展圓口銅魚放流效果評估技術研究，包括親魚家系管理及親子鑒定技術、篩選適宜的放流標記方式、放流回捕方法及效果評價方法研究。最終形成科學可行的圓口銅魚增殖放流策略與操作管理規范。

4.3 展望

總體來看，圓口銅魚的人工馴養繁育在技術上已經取得了突破性進展，隨著人們對圓口銅魚基礎生物學、自然繁殖生態以及人工馴養繁育技術的深入了解和持續改進，圓口銅魚苗種的規模化人工繁育生產已具備較好的技術基礎。但離實現圓口銅魚規模化苗種生產和大規模增殖放流還存在較大差距，除了需要進一步加強圓口銅魚增殖放流工作的重視外，其中苗種規模化人工生產技術未穩定、野生親魚及后備親魚群體規模小是主要的限制性技術瓶頸因素，在目前圓口銅魚自然種群資源急劇衰退的現狀下，加快苗種規模化生產技術攻關和大規模親魚群體儲備已尤為迫切。在實現圓口銅魚苗種大批量生產后，一方面可以通過大規模人工放流補充圓口銅魚自然種群，結合必要的自然種群保護與恢復措施，完全有可能在相關水域維持一定的圓口銅魚種群規模；另一方面，作為一種供不應求的優質魚類，在滿足苗種供應后，圓口銅魚的商業化養殖將會得到發展，這不僅有利于加強和促進對圓口銅魚自然種群資源的保護，也事實上實現了圓口銅魚物種資源的人工群體保存。