江西省大型真菌多樣性研究現狀

高曉燁 方潔鈺 溫怡琳 趙 寬

江西省大型真菌多樣性研究現狀

高曉燁 方潔鈺 溫怡琳 趙 寬*

（江西科技師范大學生命科學學院，江西 南昌 330013）

江西省大型真菌的多樣性研究歷史已有近百年，2016年整理的江西省大型真菌名錄，記載大型真菌659種，數量較多的類群為多孔菌科、紅菇科、口蘑科、牛肝菌科、鵝膏科和蘑菇科等，但依然存在大型真菌資源多樣性被低估，調查研究不深入、不全面、不精細的問題。指出原因有：標本采集受多因素制約；僅利用宏觀形態特征進行物種鑒定，失誤率較高；開展相關研究的重要性未被充分認識等。還需開展深入調查研究，摸清底細，并實現對真菌資源的合理開發和利用。

江西?。淮笮驼婢?；多樣性；研究現狀；存在問題；原因分析

江西省地處長江中下游南岸，雨熱充沛，屬中亞熱帶溫暖濕潤季風氣候。由于地質歷史悠久且未直接受到第四紀大陸冰川的影響，而成為亞熱帶植物區系地理發展歷史特別悠久的地區之一。植被類型豐富，以常綠闊葉林為主，主要建群種為殼斗科、樟科和山茶科等[1, 2]，其林下適合大型真菌生長。

1 研究現狀

有文字記載的關于江西省大型真菌的研究，最早可追溯至1922年——胡先骕先生發表的《江西菌類采集記》[3]。隨后，何宗智等一批菌物學家分別對省內代表性區域的大型真菌進行過系統性的研究報道[4-23]。其中，何宗智于上世紀80年代就較全面完成了江西大型真菌多樣性調查工作，歸納總結出江西大型真菌計有48科439種[4]；饒軍整理完成江西省毒蘑菇物種名錄，記載江西省毒菇57種[5]；梁宗崎等[8]描述以江西命名的大型真菌新物種——江西蟲草。

近年來，多基因系譜一致性系統發育種識別法（GCPSR，genealogical concordance phylogenetic species recognition）逐漸成為真菌學界廣為認同的物種界定標準[24, 25]，結合形態解剖，一大批新分類單元正在被發表[26-29]。這些研究有力推動了大型真菌分類學的跨越式發展，逐步實現了精準分類。經過多年的研究積累，張俊波等[21]結合文獻調研和實地考察，于2016年整理成江西省大型真菌名錄，記載省內大型真菌659種，數量較多的類群為多孔菌科、紅菇科、口蘑科、牛肝菌科、鵝膏科和蘑菇科等。最近，利用形態特征結合分子證據，一些產于江西的新物種正在被發現和描述，如蘿卜金牛肝（）和紅蓋金牛肝（）等[30, 31]。

2 存在問題

隨著技術革新和研究工作的深入，我們發現，我國大部分大型真菌物種是從東亞獨立演化出來的，因此不能簡單套用歐美物種的名稱；又鑒于近緣類群容易混淆、誤定，江西省大型真菌的物種多樣性可能仍未被充分認識。以牛肝菌為例，筆者在野外考察時發現諸如海南黃肉牛肝菌（）芝麻厚瓤牛肝菌（）等多個未見文獻報道的物種，并于2019年發表了全球首個模式標本采集于江西省的牛肝菌新物種——紅蓋金牛肝[31]。可見，現有研究還不足以準確反映江西省大型真菌的物種多樣性實情，需要深入開展調查研究以“摸清家底”。

3 原因分析

造成江西省大型真菌資源多樣性被低估的原因主要有以下幾點。

首先，標本采集受多因素制約。大型真菌適宜生長于自然資源保存良好、受人為因素干預較少的森林中，而這些區域往往交通不便，且住宿、交通等也會在一定程度上限制科研人員的活動范圍。加上多數大型真菌在高溫高濕季節出菇，一周左右即腐爛，難以準確把握采集時機，增加了標本采集和調查研究的難度。

其次，僅利用宏觀形態特征進行物種鑒定，失誤率較高。大型真菌結構較簡單，其主要觀察指標為子實體的形狀、大小、顏色、氣味、生嘗味道、傷后變色情況及基部菌絲顏色等。因宏觀形態特征可塑性較強，易受生長環境影響，很難精準鑒定物種。因此，除宏觀特征觀察外，還需結合形態解剖學、分子系統學、生態學和化學等多種手段開展分類研究。顯微結構特征包括孢子的大小和形態，孢子表面紋飾、蓋表與柄表結構，擔子和囊狀體大小與形態等。近年來，電鏡掃描孢子表面紋飾成為形態鑒定分類的重要依據之一，如膨瑚菌科刺孢傘屬物種孢子表面的刺狀突起是其重要鑒別特征[32]。分子系統發育分析主要利用ITS、β-tubelin、nrLSU、1-、l和2等多基因片段進行聚類分析，確定親緣關系[32-34]，結合物種分化時間對新分類單元的等級進行界定[35]。這些研究指標和數據不易為主觀因素和外界環境所左右，已成為當下精準分類的重要手段。

再次，開展相關研究的重要性未被充分認識。大型真菌中不乏食藥用菌，其營養豐富、含多種生物活性成分，開發前景廣闊[36-39]。如猴頭菇中的低聚糖，除有較強的體外抗氧化能力外，還具有降低膽固醇和抗抑郁等多種功效，可用于臨床藥物的研發[40, 41]。而誤食毒菌則會引起腸胃不適或致幻，如乳頭青褶傘、小美黃肉牛肝菌等[42-45]；甚至會致命，如在云南曾引起數百人“不明原因”猝死的“小白菌”毒溝褶菌[46]。筆者在江西廬山、靖安三爪侖公園等地采集到劇毒的灰花紋鵝膏和亞稀褶黑菇等真菌的標本。令人遺憾的是，相關的科普宣傳很少，在江西省內，因誤食毒菌（鵝膏、青褶傘）致死的案例也時有發生[47-50]。因此，應盡快完成江西省內毒菌名錄及圖鑒的編制，尤其注重毒菇與近緣食用菌的形態特征比較；加大宣傳力度，引起群眾重視，以減少和杜絕毒菌中毒事件的發生。

總體而言，江西省大型真菌資源豐富，物種多樣性研究基礎深厚，并取得了一系列成果。隨著對江西省域范圍內大型真菌多樣性研究的深入，有望進一步實現對這類資源的合理開發和利用。

[1] 謝國文. 江西山地森林資源的保護與合理開發[J]. 資源開發與保護, 1991(4): 240-242.

[2] 季春峰, 錢萍, 楊清培, 等. 江西特有植物區系、地理分布及生活型研究[J]. 植物科學學報, 2010, 28(2): 153-160.

[3] 何宗智. 廬山的食用菌[J]. 南昌大學學報（理科版), 1987, 11(3): 9-15.

[4] 何宗智. 江西大型真菌資源及其生態分布[J]. 南昌大學學報(理科版), 1991, 15(3): 5-13.

[5] 鐃軍. 江西大型毒菌研究[J]. 撫州師專學報, 1994, 1: 111-114.

[6] 陳曄, 許祖國, 付標. 廬山外生菌根真菌的分布[J]. 生態學雜志, 1999(5): 25-28.

[7] 陳曄, 許祖國, 張康華, 等. 廬山大型真菌的生態分布[J]. 生態學報, 2000(4): 702-706.

[8] LIANG Z Q, LIU A Y, JIANG Y C. Two new species offrom Jinggang mountains[J]. Mycosystema, 2001, 20(3): 306-309.

[9] 陳曄, 羅敏, 許祖國, 等. 贛西北食(藥)用菌的種質資源[J]. 菌物研究, 2004, 2(2): 31-37.

[10] 何宗智, 肖滿. 江西省官山自然保護區大型真菌名錄[J]. 江西科學, 2006(1): 83-88.

[11] 金衛根, 饒軍, 陳傳紅, 等. 江西臨川區大型野生真菌資源調查與開發[J]. 安徽農業科學, 2007, 26: 8292-8294.

[12] 金衛根, 孫麗萍, 饒軍. 江西大型野生真菌資源及其生境研究[J]. 江西農業學報, 2007(6): 87-88.

[13] 方毅, 胡殿明, 劉仁林. 江西武夷山自然保護區大型真菌調查初報[J]. 江西林業科技, 2008, 5: 33-35.

[14] 胡殿明, 劉仁林. 江西武夷山自然保護區大型真菌生態分布[J]. 贛南師范學院學報, 2008, 29(6): 64-66.

[15] 張林平, 徐崇春, 汪光永, 等. 江西齊云山自然保護區藥用真菌資源調查[J]. 安徽農業科學, 2009, 37(34): 16853-16854, 16925.

[16] 陳曄, 詹壽發, 彭琴, 等. 贛西北地區森林大型真菌區系成分初步分析[J]. 吉林農業大學學報, 2011, 33(1): 31-35, 46.

[17] 胡雪雁, 曾贛林, 李小紅, 等. 江西峰山森林公園大型真菌資源調查[J]. 安徽農業科學, 2011, 39(8): 4610-4613, 4615.

[18] 張林平, 陶少軍, 張揚, 等. 江西銅鈸山大型真菌的生態分布與資源評價[J]. 江西農業大學學報, 2013, 35(6): 1229- 1235.

[19] 張林平, 張揚, 欒豐剛, 等. 江西贛江源大型真菌生態分布及資源評價[J]. 中國食用菌, 2013, 32(2): 7-10.

[20] 柴兆元, 羅桂祥, 霍光華, 等. 江西梅嶺高校園區大型真菌多樣性研究[J]．生物災害科學, 2014, 37(1): 41-49.

[21] 張俊波, 宋海燕, 胡殿明. 江西大型真菌名錄調查初報[J]. 生物災害科學, 2016, 39(1): 1-13.

[22] 陳言柳, 林宇嵐, 蘇明聲, 等. 江西齊云山國家級自然保護區大型真菌區系特征研究[J]. 菌物研究, 2019, 17(1): 26-34.

[23] 張俊波, 宋海燕, 蘇明聲, 等. 江西大型真菌系統分類學研究: 側耳屬及栽培馴化[J]. 江西農業大學學報, 2019, 41(3): 590-600.

[24] HIBBETT D S, OHMAN A, GLOTZER D, et al. Progress in molecular and morphological taxon discovery in fungi and options for formal classification of environmental sequences[J]. Fungal Biol Rev, 2011, 25: 38-47.

[25] YANG Z L.Molecular techniques revolutionize knowledge of basidiomycete evolution[J]. Fungal Divers, 2011, 50: 47-58.

[26] WU G, LI Y C, ZHU X T, et al. One hundred noteworthy boletes from China[J]. Fungal Divers, 2016, 81: 25-188.

[27] 張明, 李泰輝. 紅褶孔牛肝菌屬, 一個分布于中國熱帶-亞熱帶的牛肝菌科新屬(英文)[J]. 菌物學報, 2018, 37(9): 1111-1126.

[28] QIN J, HORAK E, POPA F, et al. Species diversity, distribution patterns, and substrate specificity of[J]. Mycologia, 2018, 110(3): 584-604.

[29] 王向華. 中國西南乳菇屬乳菇亞屬的七個新種(英文)[J]. 菌物學報, 2017, 36(11): 1463-1482.

[30] ZHANG M, LI T H, WANG C Q, et al. Phylogenetic overview of(Boletaceae, Boletales), with descriptions of six new species from China[J]. MycoKeys, 2019, 61: 111-145.

[31] FANG J Y, WU G, ZHAO K., a new species of bolete from Jiangxi Province, China[J]. Phytotaxa, 2019, 420(1): 72-78.

[32] HAO Y J, QIN J,YANG Z L., a new genus of Physalacriaceae from East Asia[J]. Phytotaxa, 2014, 162(4): 198-210.

[33] GE Z W, YANG Z L.gen. et sp nov. (Agaricaceae, Basidiomycota), a new white-spored mushroom from China[J]. Phytotaxa, 2017, 312(2): 247-255.

[34] CUI Y Y, CAI Q, TANG L P, et al. The family Amanitaceae: molecular phylogeny, higher-rank taxonomy and the species in China[J]. Fungal Divers, 2018, 91(1) : 225-230.

[35] ZHAO R L, LI G J, SáNCHEZ-RAMíREZ S, et al. A six-gene phylogenetic overview of Basidiomycota and allied phyla with estimated divergence times of higher taxa and a phyloproteomics perspective[J]. Fungal Divers, 2017, 84(1) : 1-32.

[36] 李泰輝, 宋斌. 中國食用牛肝菌的種類及其分布[J]. 食用菌學報, 2002, 9(2): 22-30.

[37] 戴玉成, 楊祝良. 中國藥用真菌名錄及部分名稱的修訂[J]. 菌物學報, 2008, 27(6): 801-824.

[38] 馬靜, 邱彥芳, 岳誠. 毛木耳藥用價值述評[J]. 食藥用菌, 2019, 27(5): 312-315.

[39] 陽飛, 張華山, 董殿波, 等. 美味牛肝菌多糖發酵工藝的研究[J]. 食用菌學報, 2009, 16(1): 67-72.

[40] 馮娜, 韓樂, 顏夢秋, 等. 猴頭菌子實體醇提物的生物活性[J]. 食用菌學報, 2017, 24(1): 67-71.

[41] 唐鵬, 李學英, 王大忠, 等. 珊瑚狀猴頭菌多糖對大鼠肝抗氧化及代謝調節[J]. 中國食用菌, 2014, 33(3): 48-51.

[42] 卯曉嵐. 我國的毒蘑菇[J]. 食用菌科技資料, 1982(2): 10-14.

[43] 鄧春英, 康超, 向準, 等. 貴州省毒蘑菇資源名錄[J]. 貴州科學, 2018, 36(5): 24-30.

[44] 鄧旺秋, 李泰輝, 宋斌, 等. 廣東已知毒蘑菇種類[J]. 菌物研究, 2005, 3(1): 7-12.

[45] 包海鷹, 圖力古爾, 李玉. 蘑菇的毒性成分及其應用研究現狀[J]. 吉林農業大學學報, 1999, 21(4): 107-113.

[46] YANG Z L, LI Y C, TANG L P, et al.(Agaricales), a novel poisonous species which has caused hundreds of deaths in southwestern China[J]. Mycological Progress, 2012(11): 937-945.

[47] 黃亮, 雷兆, 曹春水. 江西地區灰花紋鵝膏菌中毒首發報告[J]. 江西醫學院學報, 2002, 42(1): 123-124.

[48] 魏雄杰, 余平, 蔣慶, 等. 一起誤食殘托斑鵝膏食物中毒調查[J]. 預防醫學, 2016, 28(10): 1026-1028.

[49] 周厚德, 劉洋, 游興勇, 等. 江西省鉛山縣一起蘑菇中毒事件的調查與鑒定[J]. 中國食品衛生雜志, 2018, 30(5): 57-60.

[50] 游興勇, 周厚德, 劉洋, 等. 2012—2017年江西省毒蘑菇中毒事件流行病學分析[J]. 中國食品衛生雜志, 2019, 31(6): 588-591.

Current status of studies on diversity of macrofungi in Jiangxi province

Gao Xiaoye Fang Jieyu Wen Yilin Zhao Kuan*

（Jiangxi Science &TechnologyNanchang, Jiangxi 330013, China）

The diversity of macrofungi in Jiangxi province has been studied for nearly one hundred years. 659 species were recorded in the list of macrofungi in Jiangxi province, with a large number of groups including Polyporaceae, Russulaceae, Tricholomataceae, Boletaceae, Amanitaceae and Agaricaceae. However, there are still some problems such as the lack of in-depth investigation and research, the incompleteness and the impreciseness, and underestimation of the diversity of macrofungi resources. The reason is that specimen collection is restricted by many factors, species identification is only based on macro morphological characteristics, and the importance of relevant research is not accurately recognized. It is also necessary to carry out in-depth investigation and research, and realize the rational development and utilization of fungal resources.

Jiangxi province; macrofungi; diversity; current status; problem; reasons

S646

B

2095-0934（2020）03-166-04

國家自然科學基金（31760007）；江西科技師范大學大學生創新訓練項目（Nos. 201811318008、20191304157）

趙寬，博士，副教授。E-mail：key1989@126.com。