基于大型監測樣地的浙江紅山茶種群結構與分布特征研究

錢海源 ，余建平，范清平，宋小友，陳聲文，陳建華，葉 鐸

（1.錢江源國家公園生態資源保護中心，浙江 開化 324300；2.浙江師范大學 化學與生命科學學院，浙江 金華 321004）

浙江紅山茶Camellia chekiangoleosa是山茶科Theaceae 山茶屬Camellia灌木或小喬木，是中國特有種，其模式標本采于浙江開化古田山國家級自然保護區[1]，主要分布在浙江、江西、福建、安徽等地[2]，是浙江省珍稀瀕危植物[3]和福建省重點保護植物[4]。浙江紅山茶集觀賞、油用、藥用、生態等價值于一身，具有重要的觀賞價值和經濟價值[5]。

近年來，對浙江紅山茶的研究有種質資源調查[2]、生物學特性及繁殖技術[6]、生殖生物學特性[7-10]、遺傳多樣性分析[11-13]、栽培性狀選育[14-17]、遺傳學選育[18-19]等。為了對浙江紅山茶野生資源進行深入的了解，謝云等在福建、江西、浙江與安徽4 個省的14 個縣進行了詳細的種群調查，發現因薪材采伐、園林采挖、斷枝采果等原因，大部分野生種群受到人為干擾嚴重，處于衰老與退化狀態，種群密度不高，分布范圍與種群數量都在減少[2]。

對錢江源國家公園古田山國家級自然保護區的前期調查發現，浙江紅山茶在保護區內有成片分布[20]。然而，對成片分布的浙江紅山茶野生資源的種群結構、種群動態以及分布規律還缺少了解。本研究對古田山國家級自然保護區24 hm2樣地中的浙江紅山茶種群進行了每木調查，充分利用大型樣地面積較大、生境較多等優點，對浙江紅山茶的種群結構以及天然更新的分布格局進行了分析，為有效保護浙江紅山茶野生資源、促進浙江紅山茶仿野生栽培等開發利用提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究地點

古田山國家級自然保護區，地理坐標為29o10'19.4"～ 29o17'41.4"N，118o03'49.7"～ 118o11'12.2"E，位于浙江省開化縣西部的蘇莊鎮境內，屬于我國亞熱帶季風氣候區，年平均溫度為15.3℃，年最高氣溫為38.1℃（7 月），年最低氣溫為-6.8℃（1 月），年生長期總積溫為5 221.5℃，年無霜期約250 d，年均降水量為1 963.7 mm[21]。

1.2 樣地建設與種群調查

選取古田山國家級自然保護區24 hm2常綠闊葉林為研究樣地，樣地為長方形，南北水平寬400 m，東西水平長600 m（圖1）。樣地內地形復雜多變，最高海拔為714.9 m，最低海拔為446.3 m，平均海拔為580.6 m，最大高差為268.6 m[20]。樣地內共有159 種植物，隸屬于49 科103 屬。喬木優勢種主要有甜櫧Castanopsis eyrei，木荷Schima superba，馬尾松Pinus massoniana等，林下層優勢種主要有柳葉蠟梅Chimonanthus sa licifolius，馬銀花Rhododendron ovatum，浙江紅山茶等。于2010 年7-10 月進行浙江紅山茶野外種群調查。對樣方內所有胸徑（DBH）≥1 cm 的浙江紅山茶進行每木檢尺，調查內容包括每株植物的胸徑、坐標等，并掛牌標記。

1.3 年齡結構劃分

因森林樹種生長緩慢，生長周期長，故采用空間代替時間的方法，以實測不同年齡階段的浙江紅山茶個體數量發展趨勢來研究種群生命動態過程。由于浙江紅山茶屬珍稀植物，不宜鉆取樹芯來判斷樹齡，因此，本研究以個體徑級作為樹木年齡的判定指標。據調查，浙江紅山茶生長較為緩慢，地徑在30～ 39 cm 的樹齡有200～300 年[2]。因此，本次研究將DBH＜2 cm（即1 cm ≤DBH＜2 cm）定為I 級，其后以1 cm 為組距遞增。DBH＞10 cm 的個體數量明顯較少，此時將組距增大到10 cm。最終將浙江紅山茶種群年齡劃分為12 個等級，即：I級、II 級（2 cm ≤DBH＜3 cm）、III 級（3 cm≤DBH＜4 cm）、IV 級（4 cm ≤DBH＜5 cm）、V 級（5 cm ≤DBH＜ 6 cm）、VI 級（6 cm ≤DBH＜7 cm）、VII 級（7 cm≤DBH＜8 cm）、VIII 級（8 cm≤DBH＜9 cm）、IX 級（9 cm≤DBH＜10 cm）、X 級（10 cm≤DBH＜20 cm）、XI 級（20 cm ≤DBH＜30 cm）和XII 級（DBH≥30 cm）。

1.4 年齡結構、靜態生命表與存活曲線

圖1 古田山樣地等高線圖Figure 1 Contour map of sample plot in Gutianshan

以各年齡級為橫坐標，以各年齡級的個體數量為縱坐標，繪制浙江紅山茶種群的年齡結構圖。統計浙江紅山茶種群各年齡級的個體數（nx）、標準化存活個體數（sx）、標準化存活率（lx）、標準化死亡數（dx）、標準化死亡率（qx）、各年齡期平均存活數Lx、各年齡期存活個體總數Tx和生命期望值ex，編制浙江紅山茶種群靜態生命表。以各年齡級為橫坐標，以標準化存活個體數（每千個體存活個體數）為縱坐標，繪制浙江紅山茶種群的生存曲線，并進行模型擬合與檢驗，選擇最佳模型，判定Deevey 存活曲線類型[22]。

1.5 分布格局

根據浙江紅山茶個體在樣地內的分布坐標，繪制種群所有個體以及不同徑級個體（不同年齡級個體）的分布格局圖，判斷浙江紅山茶野生種群的分布偏好。

1.6 數據分析

所有數據分析與作圖均在R3.6.3 中完成。

2 結果與分析

圖2 古田山浙江紅山茶種群結構Figure 2 Population structure of C.chekiangoleosa in sample plot

2.1 種群大小與年齡結構

調查結果表明，樣地內共記錄到胸徑≥1 cm 的浙江紅山茶個體有7 565 株，各徑級分布見圖2。由圖2 表明，以I 級的個體最多，達3 912 株，占總個體數量的51.7%；II 級次之，有2 317 株，占總個體數量的30.6%；III 級有897 株，占總個體數量的11.9%；IV 級個體數量降低到274 株，僅占總個體數量的3.6%；V～ XII 級的個體總數量僅為165 株，占總個體數量的2.2%，其中，X 級僅2 株，XI 級僅2 株，XII 齡級僅1 株。種群總體徑級結構呈倒“J”型，表明種群更新處于良好狀態。

2.2 種群生命表與存活曲線

古田山國家級自然保護區浙江紅山茶種群的靜態生命表見表1。由表1 可知，隨著徑級的增加，浙江紅山茶種群的存活率逐漸降低，其生命期望值隨著徑級的增加而減小，但是在中齡級階段，生命期望值出現上升趨勢（表1）。對存活曲線進行擬合，并根據回歸系數最終選擇增長模型y=e（7.469-0.789）*x為最優模型（R2=0.978，P＜0.001）。增長曲線顯示古田山浙江紅山茶種群的生存曲線呈Deevey III 型（圖3）。

表1 古田山國家級自然保護區浙江紅山茶種群的靜態生命表Table 1 Static life table for C.chekiangoleosa in sample plot

圖3 古田山浙江紅山茶種群的存活曲線Figure 3 Survival curve for C.chekiangoleosa in sample plot

圖4 古田山浙江紅山茶種群個體分布格局Figure 4 Distribution pattern of individual C. chekiangoleosa in sample plot

圖5 古田山浙江紅山茶種群12 個徑級（I-XII）個體分布格局Figure 5 Distribution patterns of C.chekiangoleosabased on 12 diameter classes in sample plot

2.3 種群分布格局

樣地內浙江紅山茶種群個體分布呈聚集格局，且表現出生境偏好，見圖4。從圖4 中可以看出，浙江紅山茶主要集中分布在海拔550 m 以上的常綠闊葉林下，而且結合等高線可以發現，在海拔550 m 以下，植株主要分布在溝谷生境中，在山脊上分布較少。

對12 個徑級的個體空間分布格局進行分析，見圖5。由圖5 可以看出，胸徑小于5 cm（I～ IV 級）的浙江紅山茶表現出明顯的聚集分布，尤其是聚集分布于海拔相對較高（550 m 以上）地帶以及海拔相對較低（550 m以下）的溝谷地帶。DBH > 5 cm（V～ VII 級）的浙江紅山茶大樹的聚集分布程度明顯降低，尤其是DBH > 10 cm（X～ XII）的大徑級樹，僅出現5 株，分布類型趨于隨機型。

3 討論與結論

本次研究發現，古田山國家級自然保護區24 hm2大型固定樣地內，記錄有7 565 株胸徑≥1 cm 的浙江紅山茶個體。這說明該種群個體數量多，分布集中，是非常珍貴的種質資源庫。本次研究還發現，種群數量以小徑級個體為主，胸徑5 cm 以上的個體相對稀少，說明該野生種群的幼樹個體數量遠遠多于成年樹與老樹。這也說明浙江紅山茶在天然生境中具有較好的有性繁育能力。

在個體發育前期，尤其是I～ III 級，浙江紅山茶死亡率逐漸升高到一個死亡高峰（69.5%）。浙江紅山茶幼樹分布集中，密度大，首先，可能導致有害生物更容易侵害種群個體；其次，導致種群相鄰個體之間對于資源的競爭相對激烈，出現死亡率升高現象，負密度制約效應導致種群內出現自疏[23-24]。另外，對光照等資源的種間競爭可能也會導致幼苗大量死亡。總的來看，浙江紅山茶種群的生命期望值隨徑級增高而逐漸減小。但是在中齡級階段，生命期望值出現上升趨勢。這與幼齡級階段死亡率高以及中齡級死亡率相對下降有關。負密度制約對種群個體數量產生效應之后，存活的個體處于中齡級階段，具有了較強的生活力，死亡率相對下降。

大量植物的生存曲線呈DeeveyII 或III 型[25-26]。本次研究發現，浙江紅山茶種群的生存曲線呈Deevey III 型。這一結果反映出浙江紅山茶幼年期死亡率高，同時也反映出該種群采取了繁殖大量后代的生活史策略，從而保持種群的延續。這說明浙江紅山茶的種子更新策略相對正常，應該不存在障礙。前人基于小型樣地的調查結果顯示，浙江紅山茶種群更新不良，呈逐漸瀕危態勢[2]。然而，本次基于大型樣地的研究表明，浙江紅山茶種群目前更新狀況良好，這一結果增進了對該種群的認識，也說明通過設立保護區等就地保護措施，減少甚至杜絕了人類活動的干擾，使得浙江紅山茶種群可以維持較好的天然更新狀態。

古田山常綠闊葉林樣地內的浙江紅山茶種群分布存在生境依賴，其主要集中分布在海拔550 m 以上的常綠闊葉林林下。值得注意的是，在海拔550 m 以下也有分布，但偏好分布在溝谷生境中，不喜歡分布在山脊上。有研究發現，浙江紅山茶多分布在海拔600 m 以上的山地中[2,27-28]，但缺少種群個體連續分布的實驗證據。本次研究為浙江紅山茶野生種群的分布偏好提供了新的科學實驗證據。從聚集程度上看，該種群呈聚集型分布，但隨著樹木年齡的增長，聚集程度逐漸降低。本研究可為浙江紅山茶野生資源的管理與保護提供科學參考。