淡翅小花蝽對黃胸薊馬的捕食功能反應與搜尋效應

邱海燕 付步禮 馬曉彤

摘要 為評價淡翅小花蝽Orius tantillus對黃胸薊馬Thrips hawaiiensis的捕食作用及控害潛能，在室內條件下研究了淡翅小花蝽對黃胸薊馬2齡若蟲的捕食功能反應、搜尋效應和干擾反應。結果表明：淡翅小花蝽對黃胸薊馬若蟲的捕食功能反應符合HollingⅡ型，其捕食量隨著獵物密度的增加而提高，其搜尋效應隨著獵物密度的增加而下降。淡翅小花蝽成蟲具有較強的種內干擾作用，隨著自身密度的增加，其平均捕食量減少，捕食作用率降低。根據Beddington模型E=a/[1+aThN+bTw（P-1）]擬合獲得淡翅小花蝽成蟲捕食黃胸薊馬2齡若蟲的干擾模型E=0.968 5/（0.011 0N+1.383 7P-0.383 7），表明淡翅小花蝽的搜尋效應隨其自身密度和黃胸薊馬密度的增大而下降。研究結果表明淡翅小花蝽對黃胸薊馬具有較大防治潛力。

關鍵詞 淡翅小花蝽; 黃胸薊馬; 功能反應; 搜尋效應; 干擾反應

中圖分類號： S 476.2

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019478

Abstract In order to evaluate the predatory function and potential management capacity of Orius tantillus against Thrips hawaiiensis， the functional response， searching efficiency and interference response of O.tantillus against T.hawaiiensis were studied under laboratory conditions. The predation of? T.hawaiiensis by O.tantillus fitted to the Holling-type Ⅱ functional response. The predation rate was positively correlated with the prey density， while the searching efficiency was negatively correlated with the prey density. The mean predation rate decreased with increasing predator density， suggesting that there was a strong intraspecific interference in O.tantillus. The relationships between the searching efficiency （E）， O.tantillus density （P） and T.hawaiiensis density （N） could be described by the Beddington model E=a/[1+aThN+bTw（P-1）]： E=0.968 5/（0.011 0N+1.383 7P-0.383 7）， suggesting that the searching efficiency declined when the densities of O.tantillus and T.hawaiiensis increased. This study indicates that O.tantillus has the potential as a biological control agent against T.hawaiiensis.

Key words Orius tantillus; Thrips hawaiiensis; functional response; searching efficiency; intraspecific interference

黃胸薊馬Thrips hawaiiensis （Morgan）隸屬于纓翅目鋸尾亞目薊馬科，又名香蕉花薊馬、夏威夷薊馬[1-2]，主要分布在亞洲的熱帶及亞熱帶地區，環太平洋地區、北美南部和歐洲一些國家[3]，在我國主要分布在海南、廣東、廣西、云南、福建和臺灣等省區，為香蕉、芒果、花卉等作物的重要花期害蟲[4-6]。一直以來，黃胸薊馬的防治以化學防治為主，但由于該蟲具隱蔽性，且繁殖能力強、生長發育歷期短，化學防治較難獲得理想的防治效果，而長期不合理地使用化學藥劑導致其對很多殺蟲劑的敏感性下降，甚至對部分殺蟲劑產生了抗性[7-9]。化學藥劑的大量使用也造成生態環境的破壞和農產品農藥殘留問題日益突出。為了響應國家綠色農業的發展要求，害蟲的生物防治是解決這些問題的關鍵，因此有必要開展黃胸薊馬的生物防治研究。

小花蝽是一類對薊馬具有較大防治潛能的天敵昆蟲，目前已在北美、澳洲、歐洲的一些國家以及日本成功應用于薊馬防治[10]。隨著薊馬類害蟲危害日益嚴重，抗藥性問題愈來愈突出，近年來薊馬防治的研究熱點轉向了如何合理利用當地天敵控制薊馬，并開展了大量的基礎研究工作。然而，目前的研究主要集中在東亞小花蝽Orius sauteri、南方小花蝽O. strigicollis、微小花蝽O. minutus對西花薊馬、棕櫚薊馬、花薊馬捕食功能和控害潛能的研究[11-15]。而針對我國南部地區的重要薊馬類害蟲——黃胸薊馬的生物防治研究還比較缺乏，目前僅付步禮等[16]開展了東亞小花蝽對黃胸薊馬的捕食功能研究，結果表明東亞小花蝽對黃胸薊馬的捕食能力較強。然而東亞小花蝽主要分布在我國的中部和北部，而在海南、廣西、云南等地區暫無分布的報道[17-18]。淡翅小花蝽O.tantillus （Motschulsky）主要分布在海南、廣東、廣西、福建、云南、四川、貴州等地，為棕櫚薊馬、黃胸薊馬、花薊馬、玉米螟等重要害蟲的捕食性天敵[19]。但關于淡翅小花蝽對害蟲的控害潛能的研究較少，目前僅Mituda等[20]與Navasero等[21]分別開展了淡翅小花蝽對棕櫚薊馬和亞洲玉米螟捕食功能的研究，表明其對棕櫚薊馬和亞洲玉米螟均具有較強的捕食作用。鑒于淡翅小花蝽在36℃高溫下仍可完成發育，較其他一些小花蝽的熱敏感性差[22]，且其分布區域覆蓋了黃胸薊馬的大部分分布區域，因此開展淡翅小花蝽對黃胸薊馬的捕食功能研究，可為正確評價淡翅小花蝽對黃胸薊馬的防治潛能提供理論依據，為當地天敵的開發、利用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

供試昆蟲：黃胸薊馬采自海南省澄邁縣一香蕉園，在室內以新鮮香蕉花進行繼代飼養，并挑取1日齡的2齡若蟲作為供試獵物。淡翅小花蝽采自海南省儋州市寶島新村試驗場，在溫度（26±1）℃、相對濕度（70±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h的人工氣候箱內以豆大薊馬進行繼代飼養，待其發育至1齡、2齡、3齡、4齡、5齡和成蟲時，單頭移入指形管中，饑餓24 h作為供試天敵。

儀器：PYX-400Q-A型人工氣候箱，韶關市科力實驗儀器有限公司。

1.2 試驗方法

1.2.1 淡翅小花蝽對黃胸薊馬2齡若蟲的捕食功能反應

分別將10、20、30、40、50頭黃胸薊馬2齡若蟲和1頭饑餓24 h的淡翅小花蝽各齡期若蟲與成蟲放入柱形玻璃管（高80 mm，直徑20 mm，下同）內，每管放入1片香蕉花萼片，玻璃管用保鮮膜封口并用0號昆蟲針插20個通氣孔，每處理重復6次，于24 h后檢查記錄淡翅小花蝽捕食的黃胸薊馬數。

1.2.2 淡翅小花蝽自身密度對黃胸薊馬搜尋效應的影響

分別將1、2、3、4、5頭淡翅小花蝽成蟲和120頭黃胸薊馬2齡若蟲組合放入柱形玻璃管，其他處理同1.2.1。

1.2.3 干擾效應對淡翅小花蝽捕食黃胸薊馬的影響

黃胸薊馬2齡若蟲與饑餓淡翅小花蝽成蟲以20∶1、40∶2、60∶3、80∶4、100∶5比例組合放入柱形玻璃管中，其他處理同1.2.1。

1.3 數據處理及統計分析

1.3.1 捕食功能反應

捕食功能反應采用HollingⅡ型公式[23]Na=a′TN/（1+a′ThN），其中，Na為被捕食獵物數，N為獵物密度，T為試驗持續時間，本試驗持續時間為T=1 d（24 h），a′為瞬時攻擊率，Th為處置1頭獵物所花費的時間。

1.3.2 搜尋效應估計[24]

搜尋效應方程為S=a′/（1+a′ThN），S為搜尋效應，其余同上。

1.3.3 干擾反應[23， 25-26]

干擾反應方程為E=QP-m=Na/（N×P）=a/[1+aThN+bTw（P-1）]，其中，E為捕食作用率，Q為搜尋常數，P為捕食者密度，m為干擾常數，a為干擾下的攻擊率，Th為處理時間（可從Holling圓盤方程中求得），b為捕食者之間的相遇率，Tw為每個捕食者一次相遇消耗的時間，bTw可作為一個整體，其余同上。

1.3.4 分攤競爭強度[27]

分攤競爭強度為I=（E1-EP）/E1，式中I為分攤競爭強度，E1、EP分別表示1頭和P頭天敵的捕食作用率。

1.3.5 數據處理

所有數據采用Excel 2010及SPSS 21.0進行統計分析，并用卡方測驗來檢驗各方程的擬合度。

2 結果與分析

2.1 淡翅小花蝽對黃胸薊馬2齡若蟲的捕食功能反應

淡翅小花蝽各齡期若蟲與成蟲對黃胸薊馬2齡若蟲的捕食情況見圖1，結果顯示淡翅小花蝽各齡期若蟲與成蟲的捕食量均隨著黃胸薊馬若蟲密度的增加而提高，但當獵物密度增加到一定水平后，其捕食量增速減緩，表明淡翅小花蝽對黃胸薊馬的捕食功能反應屬于HollingⅡ型。根據HollingⅡ型圓盤方程擬合得到淡翅小花蝽對黃胸薊馬若蟲的捕食功能反應模型及相關參數見表1。結果顯示，所得方程的相關系數均較高（r=0.995 3～0.999 1），表明淡翅小花蝽各齡期若蟲與成蟲的捕食量均與黃胸薊馬若蟲的密度顯著相關。用擬合模型計算淡翅小花蝽對黃胸薊馬的理論捕食量，與實際捕食量進行卡方檢驗，所得χ2值（0.052～0.170）均遠小于χ2（0.01，4）=13.277，表明所擬合的HollingⅡ型圓盤方程可反映不同黃胸薊馬密度下淡翅小花蝽捕食量的變化規律。

2.2 淡翅小花蝽對黃胸薊馬2齡若蟲的搜尋效應

根據搜尋效應方程及表1相關參數，可計算得到淡翅小花蝽捕食黃胸薊馬的搜尋效應（圖2）。結果表明淡翅小花蝽各齡期若蟲與成蟲對黃胸薊馬2齡若蟲的搜尋效應均隨獵物密度的增加而下降。此外，在相同獵物密度下，淡翅小花蝽成蟲的搜尋效應最高，隨著若蟲蟲齡的增大搜尋效應提高。

2.3 淡翅小花蝽的種內干擾

在黃胸薊馬2齡若蟲密度不變的情況下，不同密度的淡翅小花蝽成蟲對黃胸薊馬的捕食情況見表2。

結果表明淡翅小花蝽的總捕食量隨其自身密度的增大而提高，但平均捕食量和捕食作用率均隨其自身密度的增大而降低。根據干擾反應模型E=QP-m計算得到淡翅小花蝽成蟲捕食黃胸薊馬2齡若蟲過程中的自我干擾方程為E=0.357 3P-0.874 3，相關系數r=0.995 8，表明淡翅小花蝽的捕食作用率與其自身密度顯著相關。經卡方檢驗，χ2=0.390（P=0.983）遠小于χ2（0.01，4）=13.277，表明上述干擾方程可用于描述淡翅小花蝽成蟲捕食黃胸薊馬2齡若蟲過程中的自我干擾情況。

利用分攤競爭強度公式計算淡翅小花蝽成蟲捕食黃胸薊馬2齡若蟲所產生的分攤競爭強度（I）見表2和圖3，淡翅小花蝽的分攤競爭強度（I）與其自身密度對數（lgP）之間的關系式為I=1.078 8lgP+0.074 5，相關系數r=0.966 1，表明兩者顯著相關。經卡方檢驗，χ2=0.051 9遠小于χ2（0.01，3）=11.34，表明上述關系式能較好地描述淡翅小花蝽成蟲捕食黃胸薊馬2齡若蟲過程中的分攤競爭情況。由圖3可知，淡翅小花蝽成蟲捕食黃胸薊馬若蟲時的種內分攤競爭強度隨其自身密度對數值的增加而呈直線增加。

2.4 相互干擾對淡翅小花蝽成蟲取食黃胸薊馬2齡若蟲的影響

一定空間下，在淡翅小花蝽與黃胸薊馬密度同倍增加的情況下，根據搜尋效應與獵物密度及捕食者密度的函數關系E=Na/（N×P）計算淡翅小花蝽成蟲對黃胸薊馬2齡若蟲的搜尋效應，結果見表3。結果表明淡翅小花蝽的總捕食量隨著捕食者密度、獵物密度的增加而升高，而捕食作用率卻隨著捕食者密度、獵物密度的增加而降低。

Beddington[25]提出，在考慮捕食者對獵物處理時間的情況下，搜尋效應（E）與獵物密度（N）、捕食者密度（P）之間的關系式為：E=a/[1+aThN+bTw（P-1）]，將方程線性化為1/E=bTwR/a+1/a，用表3參數進行擬合后得到方程1/E=1.428 7R+1.032 5，（r=0.999 1），由此可求得a=0.968 5，bTw=1.383 7，所得數據代入上述模型得E=0.968 5/（0.011 0N+1383 7P-0.383 7），根據擬合的模型可求出淡翅小花蝽搜尋效應的理論值，與實際值進行卡方檢驗，χ2=0.051 4（P=0.999 7）遠小于χ2（0.01，4）=13.277，表明所得模型能較好描述淡翅小花蝽的搜尋效應。由模型亦可知，淡翅小花蝽的搜尋效應隨著自身密度和獵物密度的增加而下降，且受自身密度的影響較大。

3 討論

天敵的捕食功能反應可用于評價天敵對害蟲控害效能，其中天敵對害蟲的瞬時攻擊率與處理時間之比（a′/Th）可作為衡量參數之一，a′/Th越大，表明天敵的捕食能力越強，其對害蟲的控制能力越強[28]。本研究結果顯示淡翅小花蝽對黃胸薊馬2齡若蟲具有較強的捕食能力，成蟲的捕食能力最強，若蟲隨蟲齡增大而提高，即成蟲>5齡>4齡>3齡>2齡>1齡。相關研究結果表明東亞小花蝽對黃胸薊馬若蟲的捕食能力也隨其蟲齡的增大而提高，3齡東亞小花蝽對黃胸薊馬若蟲的捕食能力即達9200頭[16]，高于淡翅小花蝽所有參試蟲態的捕食能力，表明東亞小花蝽較淡翅小花蝽對黃胸薊馬若蟲的控制能力強。但鑒于淡翅小花蝽與黃胸薊馬的分布區域具有較大重疊，而與東亞小花蝽的分布區域大不相同，因此淡翅小花蝽在黃胸薊馬的生物防治上仍具有較大的潛能。

關于天敵的搜尋效應，目前大多數研究主要考慮天敵的搜尋效應與天敵自身密度關系或與害蟲密度的關系[29-30]，而僅有少數研究報道了天敵搜尋效應與天敵自身密度和害蟲密度的關系[31-33]。本研究采用Beddingotn[25]推導出的搜尋效應與獵物密度和捕食者密度之間的關系式E=a/[1+aThN+bTw（P-1）]，擬合得到淡翅小花蝽的搜尋效應模型E=0.968 5/（0.011 0N+1.383 7P-0.383 7），表明淡翅小花蝽搜尋效應隨自身密度和獵物密度的提高而下降。故在田間釋放淡翅小花蝽防治黃胸薊馬時，除了考慮薊馬的密度外，還應考慮淡翅小花蝽的釋放密度，以達到最佳的控害效能。

本研究只開展了室內條件下一定空間內淡翅小花蝽對黃胸薊馬的捕食作用，但在自然條件下，天敵對害蟲的控制能力除了受到天敵自身的密度和齡期、害蟲的密度影響外，還受到天敵性別[34]、害蟲齡期[16]、環境溫度[35]、濕度[36]、農藥使用[37]、寄主植物種類[38-39]等諸多因素的影響，因此，為了弄清淡翅小花蝽對黃胸薊馬的控制作用，今后仍需開展更深入的研究。

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（責任編輯：田 喆）