長白山源頭溪流底棲動物生活型及群落結構的時空特征

譚穎, 王璐, 宮雨薇, 陳鴿, 張振興, 楊海軍,2,3,*

長白山源頭溪流底棲動物生活型及群落結構的時空特征

譚穎1, 王璐1, 宮雨薇1, 陳鴿1, 張振興1, 楊海軍1,2,3,*

1. 東北師范大學草地科學研究所植被生態科學教育部重點實驗室, 長春 130024 云南大學高原湖泊生態與治理研究院, 昆明 650500 3. 伊犁師范大學生物與地理科學學院, 伊寧 835000

底棲動物是山地溪流生態系統的關鍵生物類群, 其群落組成結構與時空分布在很大程度上依賴于組成物種的生活型以及生活型構成。為認識我國高緯度地區山區底棲動物群落結構與環境的關系, 以長白山龍灣自然保護區的典型源頭溪流為對象, 在春、夏、秋三個季節對五個斷面進行定量樣品采集, 結合溪流生境信息初步分析了源頭溪流中不同生活型底棲動物的分布以及時空動態。共采集到底棲動物4525頭, 隸屬于5綱11目35科82屬, 其中水生昆蟲以78屬占有絕對優勢, 優勢種類包括屬一種、直突搖蚊亞科一種(Orthocladiinae sp.)、屬一種、紋石蛾一種(sp)、弓石蛾一種(sp.)和鉤蝦屬一種(sp.); 底棲動物的生活型相對豐度表現為固著型最高, 其次為蔓生型和穴居型, 游泳型最少, 分別為50%、25%、17%和8%; 人為活動顯著降低了底棲動物的密度、多樣性和物種豐富度, 其中固著型和蔓生型底棲動物反應最為敏感。因此, 在源頭溪流, 人為干擾對底棲動物群落結構影響顯著, 生活型組成較物種組成對干擾的響應更為敏感。

山地溪流; 底棲動物; 群落結構; 生活型; 人為干擾

0 前言

底棲動物是指生活史的全部或大部分時間生活于水體底部的動物群, 是河流生態系統中最常見的水生生物類群。底棲動物取食底棲藻類、有機碎屑以及浮游生物等, 同時本身又被其他魚類和鳥類等攝食, 對河流生態系統的物質循環、能量流動具有不可替代的作用[1-3]。

底棲動物群落分析, 通常基于物種的分類進行多樣性的計算與評估[4]。Poff基于底棲動物的分類與生態屬性的大規模調查, 認為攝食類群和生活型分類能更好的認識生物在生態系統中的位置, 比基于物種分類的群落分析更能揭示群落的構建、維持與功能, 更有利于了解底棲動物對河流環境的響應[5]。生活型是生態屬性中最重要的類型之一, 指底棲動物長期適應不同環境或相同環境, 所表現出的外部特征與生活習性。一個群落中物種的不同生活型的組成和分布反映了底棲動物為適應生境所進行的物種組裝或群落構建[6], 因此, 對群落中物種的生活型進行劃分將提供底棲動物群落結構與功能和基礎信息, 可以了解底棲動物對河流水質與生境的適應性[7]。林良羽等人的研究結果表明, 在幾種底棲動物的不同分類方式中基于生活型的分類群落結構差異最顯著[8]。國外關于底棲動物的生活型已有大量的研究, 如Poff等人對北美水生昆蟲生活型的劃分及調查[5], Maxted等人在運用底棲動物對大西洋中部沿岸平原河流進行評估時將生活型作為一項指標[9]。在我國, 也有一些學者對底棲動物生活型進行了研究[10-12], 但主要針對海灘、河口、紅樹林區域的研究, 而對淡水溪流的研究相對較少。高海拔源頭溪流通常具有獨特的地理地勢條件和很高的生境異質性[13-14], 能夠為多種類型的底棲動物提供更為復雜的生存環境, 從而維持較高的生物多樣性[15-16]。

長白山源頭溪流地處我國高海拔、寒冷區域, 是松花江水系的源頭, 對維持整個流域的結構和功能健康起到關鍵的作用, 然而目前對該地區的溪流生態學研究仍很少, 缺少有關這些底棲動物生活型的基本數據。本研究首次對長白山典型的源頭溪流底棲動物進行定量采樣, 基于底棲動物的生活型對群落結構進行分析, 初步揭示該地底棲動物各生活型的組成、數量以及時空動態特征, 探討不同程度人為干擾對底棲動物群落結構的影響, 為了解我國高海拔、寒冷地區底棲動物生活型特征及其主要影響因子提供相關數據及基礎, 以期為長白山松花江及我國東北地區其它水系的生態評價及修復提供參考數據。

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究地概況

調查的溪流位于吉林省通化市輝南縣的龍灣自然保護區內, 地處長白山北麓龍崗山脈中段。保護區內分布榆樹岔河、大坦平河、后河三條河流, 其中最大的一條河流是后河, 它的上游分為南北兩支(下稱南河和北河), 發源自保護區東南部的雞冠山, 最終在吳家趟村匯合。南河為近自然河流, 兩岸郁閉度高, 人為干擾較小, 能較好的反應源頭溪流生境狀況, 北河流經人口稠密地區, 兩岸土地利用類型以農業和居民用地為主, 河流生境破壞嚴重。該地屬于北溫帶大陸季風氣候, 研究區內年平均氣溫4.1 ℃, 年平均光照2550 h, 年平均蒸發量1276.1 mm, 年平均降水量704.2 mm。冬季漫長而寒冷, 11月下旬至翌年4月上旬為結冰期, 冰下水體仍具有流動性, 平均水溫約為0.5 ℃。

為了反映長白山源頭溪流的生物狀況, 采樣點的設置包括了南河小流域河流的5個斷面。斷面N1—N3位于吊水壺風景區上游, 受人為干擾影響較小, 斷面N4、N5位于吳家趟村內, 農業污染、挖掘河道等人為影響。斷面之間間隔不少于1000 m, 詳細樣點布設圖如圖1。

1.2 底棲動物采集及鑒定

由于冬季11月下旬至3月下旬斷面N2-N5冰層較厚, 無法鑿穿取樣, 于2017年10月25日(秋末)、2018年5月26日(春季)、2018年9月7日(夏末), 進行3次樣品采集。采集時分別在每個斷面中選取不同微生境的樣點。每個斷面中樣點數在3-6個之間, 使用網徑為40目的索伯網, 索伯網的采樣面積0.09 m2。采樣時將準備好的索伯網固定在采集點水流的下方, 用毛刷刷洗采樣點中的石塊, 使用采樣鏟將攪動底質, 使底棲動物順著水流方向流入孔徑40目的收集網中。采集的底棲動物由40目網篩過濾后裝入封口袋中并用75%酒精固定, 帶回實驗室中將底棲動物挑揀出, 放入標本瓶中并用75%酒精保存。用體式顯微鏡對底棲動物進行鑒定、計數, 鑒定時參考相關書籍[17-18], 盡可能鑒定到屬級水平[19]。

圖1 樣點布設圖

Figure 1 Locations of five sampling sites

1.3 底棲動物生活型劃分

根據Poff等(2006)的劃分標準, 將底棲動物劃分為5個類型: 固著型、穴居型、攀爬型、游泳型和蔓生型。固著型動物(clingers): 指附著于河床底質表面的動物; 穴居型動物(burrowers): 通常指那些生活在細顆粒河床底質中, 尤其生活在河流淤積區中的底棲動物, 或者有些穴居動物也在植物體內生存; 攀爬型動物(climbers): 泛指生活在緩流區或靜水區中的底質表面、濱河植物活體(如莖、葉、根)、腐敗的有機碎屑或木頭碎屑上的底棲動物, 攝食沉水動物; 游泳型動物(swimmers)能夠控制其自身運動的方向和速度的潛水性動物, 它們能夠從水面游到水體底部; 蔓生型動物(sprawlers), 指生活在沉水植物葉面和細顆粒泥沙底質頂層的動物。

固著型底棲動物喜歡附著在礫石底質表面, 受底質的影響較大[20]; 穴居型底棲動物喜歡棲息在細沙和淤泥中或在其中筑巢, 河流中的淤泥底質可為穴居型底棲動物提供棲息空間; 蔓生型底棲動物一般匍匐在底質表面, 因游泳剛毛短, 移動范圍小, 所以受氧氣、光照和水深的影響較大[21], 游泳型底棲動物能在水中自由游動最終停靠在底質攔截的凋落葉上, 抗逆性較強, 受凋落葉、底質等因素影響較大。

1.4 水體理化指標測定

底棲動物樣品采集的同時用水深探測棒測量水深, 用米尺測量河寬, 用便攜式流速儀測量流速, 用便攜式水質分析儀(哈納H19829T)測定水溫、溶解氧、pH等水質指標。同期估測底質類型, 河流底質類型采用Cummins的劃分標準[22], 即漂礫(粒徑256 mm以上)、圓石(粒徑64—256 mm)、卵石(粒徑16—64 mm)、砂礫(粒徑4—16 mm)、沙(粒徑2—4 mm)、淤泥(粒徑小于2 mm)。

1.5 數據處理與分析

優勢種的確定由優勢度值決定, 計算公式為:

(n/)*f

其中,為優勢度,n為第種出現的個體數,為出現的總個體數,f為第種在各個樣點出現的頻率, 本實驗將優勢度大于0.02的物種認為是優勢種。

用相對豐度反應各生活型底棲動物的組成情況, 密度和物種豐富度來表征各生活型底棲動物的實際分布, 用Shannon-Wiener多樣性指數來表征各斷面底棲動物群落結構的差異。

用SPSS 25.0中的One-way ANOVA對5個斷面的底棲動物數據進行差異顯著性分析, 若不滿足方差齊性, 采用非參數檢驗方法檢驗差異顯著性, 顯著性水平取0.05; 用R語言軟件包(vegan)中的metaMDS()函數對hellinger轉化后的多度數據和生活型數據分別進行非度量多維標度排序(NMDS)以對比兩種劃分方式對環境變化的反應能力; 用R語言包(status)中的hclust()函數對5個樣點各生活型數據進行ward最小方差聚類, 依據Mantel統計相關選擇最優分組數量, 并用reorder.hclust()函數重排聚類樹。

2 結果分析

2.1 水體理化指標

表1給出了5個采樣段面的流速、溶解氧、水深、河寬4項理化指標。斷面N1—N3以礫石、圓石、泥沙為主, 斷面N4位于農田附近, 受到一定程度的農業影響, 偶爾會有工人施工挖掘河床, 底質為細顆粒泥沙, 斷面N5位于居民區附近, 除圓石、泥沙等常見底質外還有磚塊、瓦礫以及生活垃圾。

2.2 底棲動物群落結構

5個斷面共采集到底棲動物82種, 隸屬5綱11目35科82屬, 其中昆蟲綱Insecta 78種, 軟甲綱Malacostraca 1種, 寡毛綱Oligochaeta 1種, 蛛形綱Arachnida 1種, 內口綱Entognatha 1種。底棲動物豐度以水生昆蟲為主, 占93.65%, 其次為軟甲綱、寡毛綱, 蛛形綱, 分別占4.5%、1.69%、0.12%, 內口綱最少, 占0.05%。把優勢度大于0.02的種群定義為優勢種, 優勢物種分別為屬一種、直突搖蚊亞科一種(Orthocladiinae sp.)、屬一種、紋石蛾一種(sp)、弓石蛾一種(sp.)、鉤蝦屬一種(sp.), 優勢度分別為0.067、0.056、0.054、0.05、0.034和0.031。

共采集到固著型、蔓生型、底埋型、游泳型4種生活型的底棲動物, 其中固著型底棲動物相對豐度最高, 達到50%, 其次是蔓生型和底埋型, 相對豐度分別為25%和17%, 游泳型底棲動物最少, 相對豐度僅占8%。其中固著型優勢種為屬一種、紋石蛾一種(sp.)、弓石蛾一種(sp.)、屬一種、帶肋蜉屬一種(sp.)、小蜉屬一種(Ephemerella sp.), 優勢度分別為0.132、0.1、0.067、0.041、0.035和0.027; 蔓生型底棲動物優勢種為屬一種、屬一種、倍叉屬一種(sp.)、黑大蚊屬一種(sp.), 優勢度分別為0.218、0.052、0046和0.043; 穴居型優勢物種為直突搖蚊亞科一種(Orthocladiinae sp.1)、搖蚊亞科一種(Chironominae sp.1)、顫蚓屬一種(sp.), 優勢度分別為0.326、0.035和0029; 游泳型優勢物種為鉤蝦屬一種(sp.)、亞美蜉屬一種(sp.), 優勢度分別為0.345和0.121。

2.3 底棲動物生活型

2.3.1 生活型的相對豐度

除春季的斷面4、5僅采集到3種生活型的底棲動物外, 其它斷面均采集到4種生活型的底棲動物(圖2)。各生活型在斷面之間分布較明顯的特征為穴居型底棲動物相對豐度在N4、N5斷面顯著高于前三個斷面(<0.05), 固著型和蔓生型底棲動物反之, N4、N5斷面顯著低于斷面N1—N3(<0.05), 游泳型底棲動物除了春季N4、N5斷面未采集到, 秋季表現為N4、N5斷面顯著高于斷面N1—N3(<0.05), 夏季表現為斷面N4顯著高于其他斷面(<0.05)。

2.3.2 生活型密度的時空分布

在季節上, 秋季底棲動物密度顯著高于春季和夏季(<0.05), 蔓生型和固著型底棲動物密度在秋季、春季、夏季依次降低(<0.05)(圖3); 穴居型底棲動物密度在季節間無顯著差異(>0.05); 游泳型底棲動物在春季未采集到, 斷面N1、N2、N3在季節間無顯著差異(>0.05), N4斷面夏季顯著高于秋季(<0.05), 斷面N5秋季高于夏季(<0.05)。在空間上, 斷面N1、N2及N3密度顯著大于斷面N4及N5(<0.05), 穴居型和游泳型底棲動物在斷面間差異不顯著(>0.05), 蔓生型和固著型底棲動物表現為斷面N1、N2、N3顯著大于斷面N4、N5(<0.05)。

表1 采樣段面理化參數(平均值±標準差)

圖2 不同斷面各生活型底棲動物相對豐度

Figure 2 Relative densities of invertebrates at five sampling sites

圖3 不同斷面底棲動物各生活型密度

Figure 3 The density of life forms of invertebrates at five sampling sites

2.4 生活型生物多樣性的時空分布

單因素方差分析表明, 各斷面間Shannon- Wiener多樣性指數及物種豐富度均差異顯著(< 0.05)(圖4)。表現為斷面N1顯著大于斷面N4、N5 (<0.05), 蔓生型底棲動物Shannon-Wiener多樣性指數及物種豐富度在斷面間差異顯著(<0.05), 表現為斷面N1、N3分別顯著大于斷面N4、N5(<0.05), 斷面N2顯著大于斷面N5(<0.05); 固著型底棲動物Shannon-Wiener多樣性指數及物種豐富度在斷面間也差異顯著(<0.05), 表現為N1、N2斷面顯著大于N4、N5斷面(<0.05)。

圖4 4種生活型的底棲動物Shannon-Wiener多樣性指數、物種豐富度

Figure 4 Shannon-Wiener index and species richness of macroinvertebrates for each life-form at five sampling sites

2.4 底棲動物群落結構

對3次采樣的底棲動物數據分別以物種豐度(stress value=0.145)和生活型類群豐度(stress=0.029)為變量進行非度量多維標度排序(NMDS), 兩次排序結果均表明N1、N2、N3斷面相似性較大, 與N4、N5斷面差異較大, 以生活型類群為變量的排序結果較為明顯(圖5)。對5個斷面不同生活型的底棲動物進行聚類結果(圖6)也表現出相似的規律, 總體上斷面N1、N2、N3相似性較高, 與斷面N4、N5相似性較低。

4 討論

本研究有溪流位于我國高緯度寒冷區域, 位于松花江水系源頭, 流速在斷面N1至N5間依次增加,水深、河寬在N3斷面遠高于其他斷面, 秋季采樣時為枯水期, 水面較低, 春季和夏季采樣前積雪融化和降雨導致流速、河寬、水深增加。該水系源頭的溶解氧含量較高, 通常為飽和狀態, 適合底棲動物生存, 采集到的底棲動物多為毛翅目、襀翅目等喜好冷水的清潔物種, 與松花江干流底棲動物群落結構(水生昆蟲63.8%、軟體動物21.6%、環節動物12.1%、甲殼動物2.6%)差異顯著[23]。底質差異是造成河流底棲動物群落結構不同的關鍵因素[24-25], 底質異質性高的河流中物種較為豐富[26]。

圖5 底棲動物群落結構的非度量多維標度排序(a. 物種; b. 生活型)

Figure 5 The non-metric multidimensional scaling ordination of macroinvertebrate communities (a. species; b. life-form)

圖6 底棲動物群落結構聚類

Figure 6 The hierarchical cluster dendrogram of the macroinvertebrates communities

相對豐度可以反映各采樣段面生活型的組成情況。上游斷面N1—N3底棲動物相對豐度以固著型(以紋石蛾科、溪泥甲科為主)和蔓生型(以叉襀科為主)為主, 是因為底質較為多樣, 流速較緩, 水質較好, 反映了上游林區河流有利于固著型和蔓生型底棲動物生存。斷面N4、N5則以穴居型底棲動物為主, 主要為搖蚊和寡毛類, 這兩類底棲動物具有較強的耐受能力, 可以通過穴居、快速繁殖等方式躲避環境波動[27], 表明斷面N4、N5環境壓力較大。李法云等人對遼河不同土地類型中底棲動物進行調查, 也發現了耕地與居民區附近底棲動物的組成差異顯著, 主要表現在搖蚊科成為優勢類群, 而喜好潔凈水體的石蠅科(Perlidae)相比上游林區比例減少或無分布[28]。

在季節上, 本調查溪流的各個斷面固著型和蔓生型底棲動物普遍表現為春季和夏季密度降低。春季為融雪期, 夏季為雨季, 這兩次采樣時底棲動物生境皆受到洪水的影響, 水體流量增大, 水面升高, 流速、河寬均增加, 一定程度上影響了這兩類底棲動物的棲息, 這與Imbert等的報道一致[29]。穴居型底棲動物三次采樣密度變化不大, 是因為搖蚊在每年的春季和夏季進行兩次繁殖[30], 且穴居型底棲動物在泥土中筑巢的生活習性使其較好的躲避災難。在空間上, 固著型和蔓生型底棲動物在斷面N1、N2、N3密度高于斷面N4、N5, 是由于這兩類底棲動物一般喜好潔凈、透明度高的溪水, 斷面N4、N5的農業污染、施工等人為擾動大大降低了其密度; 穴居型底棲動物在各斷面間密度差異不顯著, 反映了人為活動對穴居型底棲動物無顯著影響, 與金鑫對東江流域底棲動物的研究結果相似[31]; 游泳型底棲動物在斷面間無顯著影響, 是因為在本實驗中采集到的游泳型底棲動物主要為鉤蝦, 其直接以凋落葉及粗顆粒有機物或其他底棲動物為食[32], 并且能在水體中自由游動, 對底質適應性較好[31], 抗逆性較強, 在斷面N4、N5中密度未受到明顯抑制。春季斷面N4、N5未采集到游泳型底棲動物, 可能原因是洪水的沖刷和上游施工攪動, 導致水體泥沙含量高, 底質均一且水體中缺乏粗顆粒有機物, 破壞了游泳型底棲動物的生存環境。

多樣性指數指示了群落結構與組成的重要信息, 能夠指示環境的變化[33]。長白山源頭溪流物種豐富度高, 尤其是在上游地區[34-35]。本研究中物種豐富度從斷面N1至N5依次降低, 反映了上游的溪流中底棲動物物種保存相對于下游完整。張曉可等對青弋江流域的調查結果也表明底棲動物物種豐富度隨著水流方向呈現出減少趨勢[36]。Shannon-Wiener多樣性指數表現為斷面N3、N5生物多樣性較低, 其坡度大, 流速快, 水體深, 導致襀翅目、毛翅目、蜉蝣目等抗逆性較差的底棲動物大大減少。舒鳳月等在黃山東河段海岸帶的調查結果也得出類似結論, 即流速過快、受到嚴重人為干擾且有較多生活垃圾, 會降低物種豐富度[37]。

對本次調查群落進行的排序和聚類分析均表現為受到人為干擾的斷面同其他斷面差異顯著, 說明人為干擾影響了底棲動物的群落結構。吳紅斌等采用主成分分析和回歸分析的分析方法分析了底棲動物群落與陸地景觀因子之間的關系, 表明人為干擾會對底棲動物群落結構產生影負面影響[38]。本文以生活型為變量的排序中這種差異較為明顯, 表明生活型類群對環境變化的敏感程度高于傳統的物種分類, 以生活型作為底棲動物群落劃分方式具有重要的指示和環境監控意義。

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Life-forms based tempo-spatial distribution of macroinvertebrates in headstreams of Changbai Mountain

TAN Ying1, Wang Lu1, GONG Yuwei1, CHEN Ge1, ZHANG Zhenxing1,YANG Haijun1,2,3,*

1. Ministry of Education Key Laboratory of Vegetation Ecology, Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China 2. Institute of plateau lake ecology and management, Yunnan University, Kunming650500, China 3. School of Biology and Geography Science, Yili Normal University, Yining 835000, China

Macroinvertebrates are the key biological groups in the mountain stream ecosystem. Their community structure and seasonal dynamics are largely determined by the life forms of species. To understand the community structure of macroinvertebrates and their environments in the cold water headstreams, we conducted a quantitative survey of a typical headstream in a natural reserve of Changbai Mountain to explore the temporal and spatial dynamics of life forms of headstream macroinvertebrates in Changbai Mountain. In total, 4525 macroinvertebrates belonging to 5 classes, 11 orders, 35 families and 82 genera were collected, of which 78 taxa aquatic insects were observed, andsp., Orthocladiinae sp.,sp.,sp.,sp., andsp. were found to be dominant group. Clinger was the main life-form group, contributed about 50% to the total abundance, followed by sprawler (25%), burrower (17%) and swimmer (8%). Human activities significantly reduced the abundance, and species richness of macroinvertebrates, and the clinger and sprawler were the most sensitive. Human interference significantly influenced the species and life-form composition, and the life-form composition was the most sensitive to the interference.

mountain stream; macroinvertebrates; community structure; life form; human interference

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.06.007

Q14

A

1008-8873(2020)06-045-09

2019-09-25;

2019-11-03基金項目:國家自然科學基金項目(31770508)

譚穎(1995—), 女, 遼寧丹東人, 碩士,主要從事淡水生態學研究, E-mail: tany881@nenu.edu.cn

楊海軍, 男, 教授, 主要從事淡水生態學研究, E-mail: yanghaijun@ynu.edu.cn

譚穎, 王璐, 宮雨薇, 等. 長白山源頭溪流底棲動物生活型及群落結構的時空特征[J]. 生態科學, 2020, 39(6): 45–53.

TAN Ying, Wang Lu, GONG Yuwei, et al. Life-forms based tempo-spatial distribution of macroinvertebrates in headstreams of Changbai Mountain[J]. Ecological Science, 2020, 39(6): 45–53.