生物質炭添加對馬尾松和杉木根系及土壤微生物結構的影響

陸人方，葛曉改,2*，王靈玲，周本智,2，楊振亞,2，王小明

1. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 杭州 311400；2. 國家林業和草原局錢江源森林生態系統定位觀測研究站，浙江 杭州 311400；3. 杭州市富陽區林業水利局，浙江 杭州 311400

生物質炭具有孔隙結構發達、比表面積大、帶負電荷多的特征，并通過強有力的離子吸附交換能力和離子交換量提高土壤養分和持水能力，促進植物生長，被認為是改良土壤的理想材料（Gul et al.，2015）。生物質炭添加提高土壤結構、肥力、增加碳吸存、提高植物產量和緩解氣候變化（Amendola et al.，2017）。Jeffery et al.（2015）研究表明生物質炭對碳素的固定能力顯著高于秸稈等有機質碳源。目前，生物質炭添加在林業方面的研究主要集中在生物質炭添加對森林植被生物量（McElligott，2011）、溫室氣體排放（Sackett et al.，2015）、土壤碳礦化（Li et al.，2018；尹艷等，2018）、根系分解（Bryanin et al.，2018）等方面的研究，但在生物質炭-根系互作對林木根系生長、構型方面的相關研究還相對較少。

根系形態對土壤有效養分、土壤微生物群落、土壤酶活性的影響很重要（De Graaff et al.，2014），如根系表面積、根系長度、根系直徑決定植物在吸收土壤養分方面的競爭能力（Razaq et al.，2018）。根系是生物質炭促進植物生長的關鍵界面，生物質炭添加影響根系-土壤的相互作用（Prendergast-Miller et al.，2014）。生物質炭添加改變根系生長特征，影響植物根系形態、功能及植物表型（Xiang et al.，2017）。Prendergast-Miller et al.（2014）研究表明生物質炭通過干擾土壤和植物根系界面的有效養分擴大根域，且根系趨向生物質炭生長（Prendergast-Miller et al.，2011）。因此，生物質炭添加通過改變根系形態或生理特征（如根長、特定根長、根直徑、根密度、根表面積、根體積等）改變根系對養分的吸收（Backer et al.，2017）。目前根系在植物生長中的作用研究還相對較少，因此有關生物質炭添加引起根系形態變化在地上和地下生長中的作用等方面的研究仍需加強。

土壤微生物作為森林生態系統的重要組成部分，在有機質的形成和分解、養分循環與轉化等生態功能中有重要作用（Schimel et al.，2007）。研究表明生物質炭添加改變了土壤微生物群落組成，影響土壤微生物呼吸的方向和程度（Yao et al.，2017），并降低土壤易溶碳和有機質分解相關的微生物酶活性，提高土壤微生物與有機質的相互作用（Chen et al.，2018）。生物質炭自身養分和孔隙結構有助于土壤微生物生長并提高土壤酶活性，其較大的表面積和孔隙結構為微生物繁殖提供機會，生物質炭顏色（黑色）有助于吸收更多的熱量（Jones et al.，2012）。姬強等（2019）研究表明生物質炭通過增加＞0.25 mm大顆粒團聚體的形成及土壤轉化酶的活性來優化土壤結構并促進植物生長。生物質炭對土壤酶活性的影響取決于添加后底物和酶的相互作用，胞外酶對生物質炭表面的黏連性（Prendergast-Miller et al.，2014）。此外，土壤酶活性和土壤微生物繁殖均與生物質炭的孔隙和表面積密切相關，共同調節根系生長。

馬尾松（Pinus massoniana）和杉木（Cunninghamia lanceolata）是中國南方最主要的造林樹種，馬尾松為深根系樹種，杉木為淺根系樹種，在維護森林生態系統穩定和發展林業經濟中起著重要作用（張鼎華等，2011）。亞熱帶人工林植被根際土壤微生物生長和活性更易受磷限制（高雨秋等，2019），而生物質炭自身的磷相對穩定且吸附能力較強，有助于增加根尖數，對亞熱帶林木生長有較大影響（Xiang et al.，2017）。研究表明生物質炭通過改善土壤有效磷間接影響根系、土壤微生物群落結構和酶活性（Schneider et al.，2016）。然而，相同土壤環境狀況下，不同森林植被對生物質炭-根系接觸界面的響應研究不多，如生物質炭添加誘發根系形態變化與微生物的關系等（Olma et al.，2019）。本研究以1年生馬尾松和杉木幼苗為研究對象，分別設置4個生物質炭添加梯度研究添加生物質炭后，生物質炭-根系互作對馬尾松和杉木幼苗根系生長、根系形態、土壤微生物群落結構和土壤酶活性的影響，探討相同環境下馬尾松和杉木根系對不同劑量生物質炭的響應及其與土壤微生物群落的關系，為亞熱帶人工林高效經營提供科學依據和參考。

1 研究區域與方法

1.1 研究區概況

試驗在浙江省富陽區三橋溫室大棚內進行（119°57′0″E，29°28′48″N），該區域海拔 130 m，屬于典型亞熱帶季風氣候，年均溫度是16.1 ℃，年均降雨量是1441.9 mm，主要集中在4—9月。以1年生苗高和地徑相對均勻的馬尾松[平均苗高(58.35±1.02) cm 和基徑 (6.47±0.58) mm]和杉木[平均苗高 (41.29±0.96) cm 和基徑 (6.59±0.47) mm]幼苗作為試驗材料，盆栽容器直徑為25 cm，高為27 cm（9.0 L）。

試驗中的生物質炭是竹枝在 500 ℃下炭化 3 h得到，竹炭的物理化學性質如下：碳（C）78.5%，氮（N）0.79%，磷（P）1.24 g·kg?1，鉀（K）7.81 g·kg?1，pH=9.02，灰分 17.4%，特定表面積295 m2·g?1，孔隙體積為 0.04 cm3·g?1，表觀密度 0.15 g·mL?1。試驗中的土壤來自廟山塢林場馬尾松林0—15 cm土壤層，風干后，過2 mm篩并去除可見的石頭和根系后備用。土壤化學性質如下（Ge et al.，2019）：有機碳(18.7±2.63) g·kg?1，土壤總氮 (0.91±0.12) g·kg?1，土壤總磷 (0.27±0.02) g·kg?1，土壤總鉀 (11.2±0.08) g·kg?1，土壤水解氮(96.1±23.9) mg·kg?1，有 效 磷(3.81±0.86) mg·kg?1，有效鉀 (76.05±24.7) mg·kg?1，pH 值 (4.80±0.23)。

1.2 試驗設計

根據國內外生物質炭添加研究（Tammeorg et al.，2014），生物質炭添加分4個處理，即對照（0 t·hm?2，CK）、低量生物質炭（5 t·hm?2，LB），中量生物質炭（10 t·hm?2，MB）和高量生物質炭（20 t·hm?2，HB），添加量相當于 0%（CK）、0.32%（LB）、0.64%（MB）和1.28%（質量分數；HB）。2017年3月，每盆按上述比例裝6 kg準備好的生物質炭和土壤混合物，且裝盆之前干土和生物質炭充分混勻，每盆土壤保持65%的持水量，每次澆水之前用手持式土壤水分測量儀（COMBI6000，德國）測定土壤水分含量；馬尾松和杉木幼苗每一處理 10次重復，共計80株。所有幼苗隨機放置在溫室中，于2017年11月收獲生長健康且相對一致的馬尾松和杉木幼苗各6—8盆。

1.3 測定方法

根系生長和形態測定。馬尾松和杉木幼苗收獲后，將根系與土壤分開，用去離子水清洗干凈，擦干后用根系掃描儀分析根系形態特征，用根系掃描儀（Modified Epson Expression 10000XL）和根系分析軟件 WinRhizo（Regent Instruments Inc.，Québec，QC，Canada）分析根長、根表面積、根體積和根尖數等數據。掃描后根系在 105 ℃下殺青 30 min，70 ℃下烘干至恒質量。

土壤微生物群落結構組成采用磷脂脂肪酸法（PLFAs）（B??th et al.，2003）。總細菌包括 i14:0、i15:0、a15:0、i16:0、a16:0、i17:0、16:1ω7c、16:1ω9c、18:1ω7c、18:1ω5c、cy17:0、cy19:0、14:00、15:00、16:00、17:00、16:1 2OH，革蘭氏陽性細菌（G+）包括 i14:0、i15:0、a15:0、i16:0、a16:0、i17:0，革蘭氏陰性細菌（G?）包括 16:1ω7c、16:1ω9c、18:1ω7c、18:1ω5c、cy17:0、cy19:0，真菌包括（F）18:2ω6c、18:1ω9c，叢枝菌根真菌（AMF）包括16:1ω5c，放線菌包括 10Me16:0、10Me 17:0、10Me 18:0。

土壤水解酶和氧化還原酶活性測定采用關松蔭的方法（關松蔭，1986）。蔗糖酶測定采用3，5-二硝基水楊酸比色法，活性以24 h后1 g土壤生成的葡萄糖的質量（mg）表示；纖維素酶采用硝基水楊酸比色法，纖維素酶活性以72 h后10 g土壤生成的葡萄糖的質量（mg）表示；脲酶測定采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法，酶活性以24 h后1 g土壤中NH3-N的質量（mg）表示；過氧化物酶和多酚氧化酶測定采用比色法，酶活性以2 h后1 g土壤中紫色沒食子素的質量（mg）表示。

1.4 數據處理

采用 SPSS 19.0的雙因素方差分析（Two-way ANOVA）樹種、生物質炭處理及其相互作用對馬尾松和杉木幼苗根系生長、形態特征、土壤微生物群落結構組分和土壤酶活性間的差異，用最小顯著差異法（LSD）進行多重比較。用Canoco 5.0中的典范對應分析（CCA）模塊分析生物質炭添加下馬尾松和杉木根系形態與土壤微生物群落、土壤酶活性間的關系。用Sigmaplot 12.5進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 生物質炭添加對馬尾松和杉木根系生長的影響

生物質炭添加增加馬尾松根系生物量（P＜0.05），高量生物質炭添加抑制杉木根系生物量但不顯著（P＞0.05）（圖1）。LB、MB、HB分別增加馬尾松根系生物量 19.9%、28.7%和 30.7%，LB增加杉木根系生物量13.6%，MB和HB分別降低杉木根系生物量16.0%和4.8%。生物質炭添加對馬尾松根冠比的影響不顯著，僅LB增加杉木根冠比，MB和HB降低杉木根冠比。高量生物質炭添加促進馬尾松和杉木比根長，僅MB對杉木增加顯著；LB顯著增加馬尾松地徑11.2%。

2.2 生物質炭添加對馬尾松和杉木根系形態的影響

生物質炭添加對馬尾松和杉木細根形態影響明顯（表1）。HB添加增加馬尾松1.0—2.0 mm根長（31.3%—78.2%）（P＜0.05），LB 添加增加杉木0—0.5 mm細根長（15.1%—35.7%）（P＜0.05），MB降低1.0—2.0 mm細根長（P＜0.05）。HB較對照分別增加馬尾松 1.0—2.0 mm 細根表面積 29.3%—75.0%和細根體積27.1%—71.3%（P＜0.05），降低杉木 1.0—2.0 mm細根表面積和細根體積的 3.1%—28.4%和3.3%—27.5%。HB處理增加馬尾松根尖數40.2%（P＜0.05）；LB和 MB增加杉木根尖數不顯著（P＞0.05）。

圖1 生物質炭添加對馬尾松和杉木根系生物量、根莖比、比根長和地徑的影響Fig. 1 Effect of biochar addition on root biomass，root/shoot ratio，fine root specific length and ground diameter in P. massoniana and C. lanceolata

表1 生物質炭添加對馬尾松和杉木根系形態特征的影響Table 1 Effect of biochar addition on characteristics of root morphology in P. massoniana and C. lanceolata

生物質炭添加均促進馬尾松粗根生長僅HB顯著，但MB抑制杉木粗根生長（表1）。與對照相比，LB、MB、HB生物質炭添加分別增加馬尾松粗根長13.9%、29.7%和 35.3%，表面積 18.5%、21.1%和29.0%，體積33.7%、16.5%和29.3%，根尖數71.4%、42.9%和23.7%；MB、HB降低杉木細根長29.8%和9.1%，表面積 27.9%和 9.7%，細根體積 24.9%和16.6%，根尖數16.7%和8.3%。

2.3 生物質炭添加對土壤微生物量群落結構的影響

LB均增加馬尾松和杉木幼苗土壤總微生物生物量（P＜0.05），HB均抑制土壤微生物生物量但不顯著（P＞0.05）（圖2）。LB增加馬尾松和杉木土壤總 PLFAs（28.9%和 51.8%）（P＜0.05）、G+（28.6%和 52.6%）（P＜0.05）、ACT（29.1%和 27.3%）（P＜0.05）。HB添加分別降低馬尾松和杉木土壤總PLFAs（4.5%和10.1%）、G+（3.9%和9.6%）、細菌（7.3%和5.2%）、真菌（6.5%和6.6%）、ACT（4.9%和24.7%），但不顯著（P＞0.05）。

生物質炭添加對馬尾松和杉木微生物群落結構影響明顯且對細菌的影響大于真菌（圖3）。馬尾松土壤中量生物質炭添加處理G+細菌中i15:0（LB）和 a15:0（LB 和 MB）、G-中 16:1w7c（MB）、18:1w6c（HB）均明顯高于對照；杉木土壤中LB處理G+細菌中i15:0、a15:0和i16:0、G-中16:1w7c、18:1w7c均明顯高于對照。LB均顯著增加馬尾松和杉木土壤中Me16:0的生物量。

圖2 生物質炭添加對馬尾松和杉木土壤總微生物量和組分的影響Fig. 2 Effect of biochar addition on soil microbial community biomass and components in P. massoniana and C. lanceolata

圖3 生物質炭添加對馬尾松和杉木土壤微生物群落結構組成生物量的影響Fig. 3 Effect of biochar addition on biomass of soil microbial community structure components in P. massoniana and C. lanceolata

2.4 土壤酶活性對生物質炭添加的響應

生物質炭添加對土壤水解酶活性的影響顯著（圖 4）。HB顯著促進馬尾松土壤蔗糖酶活性（44.9%），MB添加分別顯著降低馬尾松和杉木47.4%和50.9%。LB促進纖維素酶活性，HB抑制土壤纖維素酶活性：LB分別增加馬尾松和杉木15.9%和 53.5%（P＜0.05），MB和 HB分別降低馬尾松39.7%和59.5%、杉木15.3%和30.6%。生物質炭添加對馬尾松和杉木的土壤脲酶活性的影響均不顯著，隨著生物質炭劑量的增加先增加后降低。

生物質炭添加對土壤氧化還原酶的影響顯著（圖4）。HB分別顯著增加馬尾松土壤多酚氧化酶活性（79.3%，P＜0.05）；HB分別顯著降低馬尾松（50.5%）和杉木（49.7%）過氧化酶活性。

2.5 土壤微生物群落結構和土壤酶活性對生物質炭添加劑量的響應

典范對應分析表明，CK、LB、MB、HB處理中土壤微生物群落和土壤酶活性軸1和軸2分別解釋根系形態變異量的73.1%和18.4%、76.7%和13.7%、72.2%和18.6%、50.5%和28.1%（圖5）。LB添加與對照處理相似，細根體積與總細菌、放線菌、脲酶活性呈顯著正相關，與蔗糖酶活性呈顯著呈負相關，但蔗糖酶活性對根尖數影響較大且呈正相關關系；MB和 HB處理下細根體積與菌根真菌、纖維素酶活性、過氧化物酶活性呈顯著正相關關系，與放線菌、多酚氧化物酶活性呈負相關關系。

3 討論

3.1 生物質炭添加對馬尾松和杉木根系生長和形態的影響

生物質炭添加刺激植物生長，同時因生物質炭有較強的吸附性能，導致植物有更多的養分和水分需求（Jeffery et al.，2015）。Amendola et al.（2017）研究表明生物質炭添加（10 t·hm?2）明顯增加葡萄（Vitis viniferaL.）細根生物量（55.8%），但對細根長度沒有影響。Backer et al.（2017）研究表明生物質炭添加明顯增加玉米總根長18%和比根長5%，對根系直徑則沒有顯著影響。Xiang et al.（2017）用整合分析法研究表明生物質炭添加增加植物根系生物量32%。本研究中，生物質炭添加對馬尾松根系生物量影響較杉木大，生物質炭添加均促進馬尾松根系生物量（增加19.9%—30.7%），而中、高量生物質炭添加抑制杉木根系生物量（降低 4.8%—16.0%）；可能因為生物質炭添加通過緩解養分缺乏提高馬尾松根系生長（Xiang et al.，2017），高量生物質炭添加下杉木根系和土壤因C∶N比變大而引起N稀釋或者缺乏（Gale et al.，2019）。

生物質炭添加促進根系生長主要通過土壤環境的變化，如養分、pH值和離子交換能力（Prendergast-Miller et al.，2014）。Xiang et al.（2017）研究表明生物質炭添加增加根系體積29%、根系表面積39%；且生物質炭對根系長度（+52%）和根尖數（+17%）較根系直徑（+9.9%）大。本研究中高量生物質炭添加明顯增加馬尾松1.0—2.0 mm細根根長，LB生物質炭添加明顯增加杉木 0—0.5 mm細根長，說明不同樹種不同徑級細根響應不同，高量生物質炭添加對馬尾松運輸和儲藏功能的根系影響較大，低量生物質炭對杉木氮含量吸收的根系影響較大（王祖華等，2013）。Baddeley et al.（2005）研究表明細根壽命與細根直徑呈正相關，根系直徑每增加0.1 mm，細根死亡率下降16%。本研究中與對照相比，生物質炭添加增加馬尾松 1.0—2.0 mm細根表面積和細根體積，降低杉木1.0—2.0 mm細根表面積和細根體積，說明生物質炭添加對促進馬尾松根系直徑，延長細根壽命，與顯著增加的根系生物量一致；杉木則呈相反趨勢。

圖4 生物質炭添加對馬尾松和杉木土壤氧化還原酶和水解酶活性的影響Fig. 4 Effect of biochar addition on soil oxidoreductase enzyme and hydrolase activities in P. massoniana and C. lanceolata

圖5 生物質炭劑量對土壤微生物群落結構組分和土壤酶活性的CCA分析Fig. 5 Canonical correlation analysis of microbial community characteristics and soil enzyme activities

生物質炭劑量對馬尾松和杉木根系形態影響明顯，且根系趨向生物質炭生長。本研究中，與對照相比，生物質炭添加均促進馬尾松根系生長，且劑量與馬尾松細根長、表面積呈正相關（表1）；中、高量生物質炭添加則抑制杉木細根、表面積和根尖數生長；說明不同的植物類型對生物質炭的響應不同（Olmo et al.，2016），馬尾松和杉木根系生長與土壤微生物量變化趨勢一致。Olmo et al.（2016）研究表明，與對照相比，2.5%的橄欖枝生物質炭添加處理增加小麥（Triticum durumL. cv Vitron）比根長，0.5%的生物質炭添加處理降低小麥比根長，2.5%生物質炭添加率降低小麥根系直徑和根系組織密度，0.5%的生物質炭添加率則呈增加趨勢。總之，生物質炭-根系相互作用，一方面細根、根毛可以吸收養分，或者深入生物質炭內部孔隙直接利用生物質炭自身可溶養分；另一方面通過影響周圍土壤微生物活性和群落結構，釋放或吸收化學信號影響根系生長（Prendergast-Miller et al.，2014）。

3.2 生物質炭添加對馬尾松和杉木土壤微生物量、群落結構和土壤酶活性的影響

研究表明生物質炭添加改變生態位刺激根系-土壤連續體的物理性質如氣體交換、養分/水分持有量、細菌天敵的物理保護等增加細菌生物量（Kolton et al.，2017）。本研究中LB增加馬尾松和杉木土壤總 PLFAs（28.9%和 51.8%）（P＜0.05），HB添加分別降低馬尾松和杉木土壤總 PLFAs（4.5%和10.1%）。一方面因為低劑量生物質炭添加提高的根系形態和增加的生物量通過更多的根系分泌物影響微生物活性（Gregory et al.，2014），高劑量生物質炭添加則呈相反趨勢；另一方面生物質炭劑量對微生物群落結構的影響不同（Jiang et al.，2016），低劑量生物質炭刺激所有微生物群落組成增加，如G+、G-和放線菌，而高劑量生物質炭添加抑制微生物群落組成，僅增加 G-生物量且不顯著（圖 2）。Jiang et al.（2016）研究表明低量生物質炭添加提高微生物量，但對微生物群落組成影響較小，表明較低的生物質炭添加率更易于維持微生物的活動和提高土壤碳庫。另外，生物質炭表面積電荷與土壤微生物細胞、化學復合物和離子結合，同時生物質炭中養分和可溶性碳被微生物利用和吸收，從而影響土壤微生物量和群落結構（Jones et al.，2012）。

生物質炭添加對馬尾松和杉木微生物群落結構影響明顯。Gul et al.（2015）研究表明G+細菌優先利用生物質炭來源的碳，如可溶解的碳酸鹽、氨基酸、多肽等，這能促進G+生長，大多數生物質炭pH值呈堿性可能更有益于G+細菌；生物質炭修復的土壤有助于G-生長，這與生物質炭pH值相關。本研究馬尾松土壤中的 LB和 MB處理 G+細菌中i15:0和 a15:0、G-中 16:1w7c、16:00均高于對照（P＜0.05）；杉木土壤中LB處理G+細菌中i15:0和i16:0、G-中 16:1w7c、18:1w7c、cy17:0 和 16:00 均高于對照（P＜0.05）（圖3）。結果表明生物質炭添加對馬尾松和杉木土壤細菌的影響大于真菌，因為細菌的繁殖與土壤參數關系更緊密，如pH，總碳、總氮等。另外，馬尾松和杉木對生物質炭添加劑量敏感性不同，可能因為杉木為叢枝菌根植物，馬尾松屬于外生菌根植物（吳小芹等，2006），其養分利用和吸收方面存在差異（高雨秋等，2019）；也可能馬尾松和杉木根系釋放不同的化學物質，釋放的物質通過化感作用影響根際土壤微生物數量和結構。Jiang et al.（2016）研究表明低量生物質炭添加增加微生物量氮不刺激微生物組成的變化，而較高的添加率明顯改變微生物組成，并導致土壤中更多較難分解碳積累；生物質炭在低劑量下的吸附潛力固持并逐漸釋放金屬離子（如 Ca2+、Mg2+、K+），但高生物質炭劑量可以有效地“鎖定”金屬離子使它們不可用，并影響土壤酶活性，不利于微生物繁殖和利用（Gale et al.，2019）。這些發現為生物質炭影響微生物群落結構的變化提供證據，因為土壤微生物的細菌∶真菌比改變土壤中新陳代謝底物 C∶N 比，從而引起微生物群落結構改變（Jones et al.，2012）。

土壤微生物活性的變化由生物質炭刺激植物生長和產生更大的根際作用引起，如改變根系分泌物的數量和質量、地下土壤碳的增加等過程間接影響土壤酶活性（Jones et al.，2012）。另外，由于生物質炭自身具有較強的吸附能力，通過吸附酶促反應底物減小底物濃度，抑制酶促反應進行，進而降低部分土壤碳礦化相關的土壤酶活性；相反，生物質炭添加也可以通過吸附作用保護酶促反應的結合位點，促進酶促反應，增加部分氧化還原相關的土壤酶活性（Czimczik et al.，2007）。本研究中，HB促進馬尾松土壤蔗糖酶活性（44.9%）（P＜0.05），MB添加分別降低馬尾松（47.4%）和杉木（50.9%）蔗糖酶活性（P＜0.05）；HB分別增加馬尾松（79.3%）土壤多酚氧化酶活性，降低馬尾松（50.5%）和杉木（49.7%）過氧化酶活性（P＜0.05）；說明土壤酶活性對生物質炭劑量的敏感性不同，土壤蔗糖酶和多酚氧化酶活性對高劑量生物質炭敏感。Li et al.（2018）研究表明毛竹葉生物質炭添加明顯降低 β-葡萄糖苷酶和纖維二糖水解酶活性。Elzobair et al.（2016）研究表明硬木生物質炭添加（22.5 t·hm?2和 42 t·hm?2）對土壤 β-D-纖維二糖苷酶活性和 β-木糖苷酶活性沒有影響。袁穎紅等（2019）研究表明小麥秸稈生物質炭添加（21.46 g·kg?1）到江西省紅壤旱地7 d后淀粉酶活性開始降低，35 d后略有增高，土壤脲酶活性3 d內受到抑制，第49天增大到最大值，63 d后趨于穩定。姬強等（2019）研究表明生物質炭添加初期對土壤轉換酶活性存在激發效應，而輸入后期降低了土壤轉化酶-酶促反應速率，有機物質轉化循環變緩，碳素在土壤中的存留時間變長。總之，生物質炭添加對土壤酶活性的影響取決于土壤微生物對生物質炭中有效養分的利用，是否提高微生物養分循環過程和土壤有效養分，并調節生物質炭-根系的作用強度（Elzobair et al.，2016）；與根系生長促進的根際細菌促進 N固定和可溶性非有效性養分如磷等，使這些元素轉變成根系吸收的有效養分（Gregory et al.，2014）。

4 結論

研究發現生物質炭添加通過增加土壤微生物生物量（增加細菌生物量，P＜0.05）和提高土壤氧化還原酶活性，改變微生物群落結構，增加根系生物量并優化根系形態，說明生物質炭添加對馬尾松和杉木幼苗細根生長影響明顯。生物質炭添加均促進馬尾松粗根生長，高量生物質炭添加增加馬尾松1.0—2.0 mm細根長（P＜0.05），低量生物質炭添加增加杉木0—0.5 mm細根長（P＜0.05），說明不同樹種不同徑級根系對生物質炭添加劑量響應不同。總體上，高量生物質炭添加對馬尾松根系生長影響較大，低量生物質炭添加對杉木根系生長影響較大。本研究由于時間相對較短，森林樹木反饋周期較長且復雜，生物質炭添加通過根系-生物質炭互作對林木生長的促進作用及穩定性需要進一步深入研究。