深圳市壩光濕地園銀葉樹群落優勢種生態位特征

李一凡，劉夢蕓，甘先華，黃芳芳，張衛強

廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業科學研究院，廣東 廣州 510520

作為生態學核心思想，生態位能夠評價群落中物種之間以及物種內部的關系，表達種群位于環境內的地位（李燕芬等，2014）。種群的生態位特征包括了各種群在環境內能夠使用的所有資源以及種群和環境之間的關系，通常采用生態位寬度和生態位重疊兩種指標來表達，反映物種間的競爭和共存機制，說明群落結構及各物種的功能（Li et al.，2006）。生態位寬度和生態位重疊兩種指標分別反映了物種對于環境資源的利用狀況和物種之間對于環境資源的利用發生重疊的情況（梁玉蓮等，2010；Gunton et al.，2010）。探討生態位特征，對于了解群落中種群與種群以及種群與環境之間的關系具有重要意義，有利于森林群落管理與保護措施的制定。目前對于生態位特征的研究主要在森林、濕地生態系統以及高寒地區進行，集中于生態位特征的測度、其在不同環境梯度的變化以及植物群落對于環境資源的多維利用等方向，但是尚未見文獻對海灣濕地古銀葉樹群落生態位特征進行研究（段后浪等，2017；Turnbull et al.，2013；王鑫等，2008）。

銀葉樹（Heritiera littoralis）是耐鹽的半紅樹植物，分布在亞熱帶、熱帶海岸紅樹林內緣，能夠生長于陸地與潮間帶上，隸屬于梧桐科銀葉樹屬（陳曉霞等，2015）。古銀葉樹群落對于研究物種更新與群落演替有重要價值。對于銀葉樹群落的研究主要集中于群落特征與抗性、多樣性特征和化學成分等，對于其生態位特征研究較少（孫紅斌等，2018；Ge et al.，2016；高敏等，2015）。由于海岸經濟發展導致的生境破壞，目前中國現存具有 20株以上成年個體的野生銀葉樹種群極少，僅在廣西防城港、海南清瀾港以及廣東的深圳市鹽灶和海豐縣香坑出現（簡曙光等，2004）。其中深圳鹽灶具有分布最完整、樹齡最長的銀葉樹群落，其中多株古樹樹齡超過百年，在全國乃至世界都最長（陳曉霞等，2015）。深圳鹽灶銀葉樹群落屬于熱帶、亞熱帶海岸地區典型的潮間帶半紅樹植物，分布區域潮水漲至最高時被淹沒，潮水退到最低時露出水面，非常具有研究價值。由于旅游、經濟開發等人為干擾原因，該群落銀葉樹分布區域縮減、更新緩慢，出現瀕危特征。本文以廣東省深圳市大鵬新區的壩光銀葉樹濕地園中古銀葉樹群落為研究對象，探討銀葉樹群落中各種群之間的競爭與共存機制，了解種群對于環境資源的利用狀況，為銀葉樹群落的保護措施提供科學依據，為銀葉樹林的保育與恢復提供理論支持。

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究區在廣東省深圳市大鵬新區的壩光銀葉樹濕地園內，位于大鵬半島北端，坐標 22°37′—22°39′N，114°30′—114°32′E。氣候屬于亞熱帶季風氣候，年平均氣溫 22.1 ℃，多年極端高溫為36.6 ℃，極端低溫為1.4 ℃，相對濕度年平均值為79%，年降雨量為1800.4 mm。研究區內的銀葉樹林面積約為7.5 hm2，銀葉樹群落內具有很多樹齡超過百年的銀葉樹，樹齡超過200 a的銀葉樹32棵，超過500 a的銀葉樹1棵，同時蕨類植物、幼苗以及林下草本分布廣泛，多樣性較強。另外，群落中還有多種紅樹植物，其中半紅樹有苦郎樹（Clerodendrum inerme）和海杧果（Cerbera manghas）等，真紅樹有秋茄樹（Kandelia candel）、蠟燭果（Aegiceras corniculatum）、海漆（Excoecariaagallocha）和木欖（Bruguiera gymnorhiza）等。研究區由南到北主要有3種生境：海灣沼澤、山坡以及臨海海岸，其中海灣沼澤和臨海海岸屬于海生環境，山坡屬于陸生環境。

1.2 群落樣地調查

2017年12月在研究區銀葉樹群落內布設樣方進行調查，總共設置20×20 m2的樣地20個（圖1），每個樣地內劃分10×10 m2的樣方4個。對樣地內喬木層和灌木層進行每木調查，喬木層是對樣地內每個胸徑≥1 cm的個體進行調查（表1），記錄樹木的株數、樹高、胸徑、冠幅和枝下高等數據；灌木層是在樣地內設置5個5×5 m2的小樣方，調查胸徑＜1 cm的個體，記錄樹木的株樹、基徑、冠幅和高度等數據（郭樂東等，2019；黃鈺輝等，2019；王兵等，2016）。

1.3 數據處理

1.3.1 重要值

研究采用重要值這個綜合指標來反映物種特征。計算公式如下：

式中：TV為喬木層重要值，SV為灌木層重要值，RM和RF分別為相對多度和相對頻度，RDT和RDS分別為喬木層相對顯著度和灌木層相對顯著度，DBHr和DBHS分別為喬木層物種r平均胸徑和喬木層所有物種平均胸徑和，BDr和BDS分別為灌木層物種r平均基徑和灌木層所有物種平均基徑和（郭樂東等，2019；彭舜磊等，2020）。

圖1 深圳壩光銀葉樹濕地園樣方分布Fig. 1 The distribution of plots in Baguang Wetland Park，Shenzhen

表1 研究區樹種編號表Table 1 The number of tree species in the study area

1.3.2 生態位寬度

Levins生態位寬度（BL）公式：

Shannon生態位寬度（BS）公式：

式中：Pij=nij/Ni，nij為種群i利用資源狀態j的數量，本研究以種群i在第j樣方的重要值表示；N為種群i的總數量；r為樣方數（尼瑪曲珍等，2018）。

1.3.3 生態位重疊

優勢種群的生態位重疊特征主要采用 Pianka指數（Nik）測定（毛空等，2013）。

Pianka指數：

式中：Nik為物種i和k之間的生態位重疊指數。范圍在0—1之間，當Nik為0時，表明兩物種沒有共同資源狀態，生態位完全不重疊。

2 結果與分析

2.1 群落重要值與結構特征

按照數值大小排序，分別選取喬木層中重要值大于1.50的13個優勢種，灌木層中重要值大于1.50的 14個優勢種，選出的優勢種重要值分別占喬木層和灌木層總重要值的73.81%和87.23%。喬木層和灌木層中均是銀葉樹重要值最大，分別為 26.91和 23.11。喬木層中重要值排序前 5為：銀葉樹(26.91)＞陰香 (10.58)＞假蘋婆 (7.44)＞海杧果(5.42)＞多毛茜草樹 (4.95)；灌木層中重要值排序前5 為：銀葉樹 (23.11)＞陰香 (13.45)＞九節 (11.55)＞羅傘樹 (9.37)＞假蘋婆 (6.22)。可以看到，喬木層中平均樹高、胸徑和冠幅最大的都是垂葉榕，分別為8.27 m、31.21 cm和5.60 m；其次是木麻黃的樹高與胸徑最大，分別為6.94 m和22.58 cm；而銀葉樹的平均樹高、胸徑和冠幅分別排名第5、第3和第2。灌木層中平均樹高、基徑和冠幅最大的是黃槿，分別為1.20 m、1.39 cm和0.70 m；其次是羅傘樹，平均樹高、胸徑和冠幅分別為0.60 m、0.39 cm和0.30 m；銀葉樹的平均樹高、胸徑和冠幅分別排名第11、第5和第12。

2.2 生態位寬度

由表 2、3可知，重要值的排序與兩種生態位寬度（Levins和Shannon）并不一致，喬木層與灌木層中重要值最大的銀葉樹在兩種生態位寬度中僅排第9和第5。喬木層13個優勢種中生態位寬度最大的是陰香，Levins指數和Shannon指數分別為14.07和 2.69；其次是假蘋婆、海杧果和鵝掌柴，Levins指數分別為13.50、13.48和10.73，Shannon指數分別為2.68、2.69和2.42；最小為齒葉吊鐘花和木麻黃，Levins指數分別為4.13和3.38，Shannon指數分別為1.60和1.39。灌木層14個優勢種中生態位寬度最大的也是陰香，Levins指數和Shannon指數分別為13.45和2.64；其次是九節、假蘋婆和巖樟，Levins指數分別為 13.29、12.82和 11.12，Shannon指數分別為2.64、2.62和2.48；最小為香港大沙葉和黃槿，Levins指數分別為4.14和1.51，Shannon指數分別為1.59和0.71。

表2 喬木層與灌木層群落優勢種重要值與生態位寬度Table 2 Important values and niche breadth of the dominant species in the tree layer of the forest community

2.3 生態位重疊

由表4、5可知，喬木層優勢種總共組成了78個種對，生態位重疊指數的整體平均值為 0.437，其中生態位重疊小于0.3的種對有26個（33.33%），在 0.3—0.5的種對有 18個（23.08%），超過 0.5的種對有34個（43.59%），不發生重疊的種對有0個。喬木層優勢種種對中生態位重疊指數最大的是假蘋婆與陰香（0.87），其次是銀柴與陰香（0.83）以及銀柴與多毛茜草樹（0.81），木麻黃與多毛茜草樹（0.01）最小。灌木層優勢種總共組成了91個種對，生態位重疊指數的整體平均值為 0.419，其中生態位重疊小于0.3的種對有32個（35.16%），在 0.3—0.5的種對有 19個（20.88%），超過 0.5的種對有40個（43.96%），不發生重疊的種對有4個。灌木層優勢種種對中生態位重疊指數最大的是黑葉谷木與羅傘樹（0.96）；其次是假蘋婆與陰香（0.89），九節與陰香（0.88）以及假蘋婆與九節（0.87）；黃槿與銀柴，土蜜樹與黑葉谷木，金葉樹與黃槿以及金葉樹與土蜜樹最小，生態位重疊指數均為0。

表3 灌木層群落優勢種重要值與生態位寬度Table 3 Important values and niche breadth of the dominant species in the shrub layer of the forest community

2.4 生態位寬度指數與頻度、重要值等參數相關性分析

由表6可知，在喬木層中，生態位寬度指數BL和BS均與優勢種的頻度極顯著正相關，相關系數分別為 0.701和 0.719。在灌木層中生態位寬度指數BL和BS分別與優勢種的頻度以及重要值顯著正相關，與頻度的相關系數為0.559和0.578，與重要值的相關系數為0.577和0.540；其中BS指數還和物種的平均樹高、平均胸徑以及平均冠幅顯著相關。

表4 喬木層群落優勢種生態位重疊Table 4 Niche overlap of the dominant species in the tree layer of the forest community

表5 灌木層群落優勢種生態位重疊Table 5 Niche overlap of the dominant species in the shrub layer of the forest community

表6 生態位寬度與重要值等參數的相關性分析Table 6 Correlation analysis of the niche breadth with the important value and other parameters

3 討論

物種的生態位特征表達了其對于環境資源的利用狀況，說明物種在群落的作用與地位，能夠用生態位寬度指標進行評估（錢逸凡等，2012）。生態位寬度的大小由物種在環境中的適應力與種間競爭力決定。競爭能力越強、適應速度越快的物種，對環境資源的利用越充分，適應環境變化的速度越快，在環境中的分布范圍越廣（趙天梁，2015）。在本研究中，喬木層中的陰香、假蘋婆、海杧果、鵝掌柴和銀柴的生態位寬度較大；灌木層中陰香、九節、假蘋婆、巖樟和銀葉樹的生態位寬度較大，說明喬木層與灌木層中這些優勢種的生態幅度較寬，對于資源利用能力較強，對于環境適應速度較快，在研究區壩光濕地園的各種資源條件下都能夠生長較好，能夠影響到群落的構建與發展。喬木層中垂葉榕、齒葉吊鐘花和木麻黃的生態位寬度較小；灌木層中金葉樹、香港大沙葉和黃槿的生態位寬度較小。這些物種的數量相對較小且分布集中，資源的利用率相對較弱，對環境變化敏感，在資源位爭奪上處于不利狀況，在群落發展中適應能力較差。另外在本研究中，生態位寬度的排序與重要值有很大差別，這與陳俊華等（2010）和趙永華等（2004）的研究結果并不一致。研究區優勢種中銀葉樹的重要值在喬木層與灌木層中均是最大，生態位寬度卻在喬木層和灌木層中分別排名第9和第5。作為建群種的銀葉樹雖然由于其抗風、耐鹽堿水浸的特性，在研究區濕地環境中生存時間較長，樹木高大，在群落初期構建中起到了重要作用。然而在群落演替過程中生長相對緩慢，在群落復雜的演替中繁殖速度不夠快，在樣方的分布不夠廣，生態位寬度沒達到最大。而陰香由于其喜愛暖熱濕潤氣候及耐陰耐濕，自播力強，適應范圍廣，生態位在喬木層與灌木層中均是最大，在群落中具有主導的地位，優勢明顯，在一定程度上能夠支配群落的組成與發展，改變群落生境，最大程度地利用和適應環境（陳波等，1995）。

作為評估物種在環境中競爭或者共享相同資源狀況以及空間配置關系的指標，生態位重疊值比較大的物種對于資源的需求類似，具有相近的生活型（尼瑪曲珍等，2018）。一般認為，作為物種之間排斥與競爭的基礎，每個種對的生態位重疊值越大，兩個物種之間的競爭與排斥也更強烈（陳玉凱等，2014）。但是也有研究表明，生態位重疊值與物種之間的競爭的聯系并非必然，僅在資源匱乏的地區才會引起競爭（馮飛等，2013）。在本研究中，生態位重疊的平均值在喬木層中為0.437，小于0.3的種對占33.33%，小于0.5的的種對占56.41%；生態位重疊的平均值在灌木層中為0.419，小于0.3的種對占35.16%，小于0.5的種對占56.04%。整體上研究區各種群的生態位重疊值較低，一半以上種對的重疊值低于 0.5。說明群落整體穩定，內部物種在群落的結構與功能上相互彌補，物種之間協調適應，優勢種的競爭并不激烈，生態位通過產生分化來降低種間競爭，達到在環境中穩定共生。同時在本研究中，生態位寬度比較大的種對相互之間生態位重疊值也較大，比如在喬木層中的陰香與假蘋婆、陰香與海杧果、陰香與銀柴、假蘋婆與海杧果以及海芒果和銀柴等；在灌木層中的陰香與九節、陰香與假蘋婆、陰香與巖樟以及九節與假蘋婆等。這與陳玉凱等（2014）的研究結果一致，主要是由于生態位寬度比較大的物種對于環境資源的利用效率較高，在環境中的分布范圍也較廣，其生態位能夠跟大量的物種發生重疊。然而，物種的生態位寬度與重疊值之間的這種相關關系也不完全，由于生活習性以及對于環境資源的需求存在差異，部分生態位寬度較小的物種重疊值較大（張忠華等，2009）。如喬木層中的銀葉樹與木麻黃，灌木層中的銀柴與黑葉谷木。這種不一致的原因主要是物種在利用資源過程中除了競爭關系還存在依存與促進關系。研究區屬于濱海濕地，泥沙容易在波浪、潮流的共同作用下發生位移，改變潮灘高度以及水淹周期，生境具有較高的異質性。與柴宗政等（2012）和王霞等（2017）的研究類似，銀葉樹與木麻黃這類相鄰的生活型生態位重疊高于距離較遠的生活型。物種為了適應生境聚集在局部地區共享環境資源，生態位寬度相對壓縮，集中分布在地勢較高的局部適宜生境內，物種間關系以資源利用互補甚至互利的方式存在，極大的促進了群落物種的共存，形成了這種生態位寬度較小重疊值較大的狀況。

以往研究表明，生態位寬度和重要值之間往往有一種正相關性，重要值較大的物種生態位寬度也越大（陳俊華等，2010；趙永華等，2004）。本研究對研究區深圳壩光銀葉樹濕地園優勢種的株數、頻度、平均樹高、平均冠幅、平均胸徑或基徑以及重要值與生態位寬度指標進行相關性分析，發現喬木層與灌木層中，生態位寬度指數BL和BS均與頻度指標顯著正相關；而重要值僅在灌木層中與生態位寬度指標顯著正相關。這個結果與以往研究不同，與錢逸凡等（2012）在普陀山的研究類似，說明相比重要值，物種在樣方的分布頻度與生態位寬度關系更加密切，重要值并不是影響群落中物種生態位寬度的唯一因素。雖然頻度是重要值的計算指標之一，重要值反映了多度、頻度和顯示度（也就是數量、分布范圍以及植被大小）的信息，涵蓋了頻度特征；但是重要值所包含的信息更廣，是個更加綜合的指標，而其中頻度與生態位寬度的關系更加緊密，在喬木層與灌木層中均與生態位寬度顯著相關。

通過分析廣東省深圳市大鵬新區的壩光銀葉樹濕地園內銀葉樹群落生態位特征可以明白，在對研究區銀葉樹群落進行植被修復與保育的過程中，應該根據實際生境條件，充分考慮群落中各個物種的生態位特征，選擇性的將對于環境資源條件要求相似的物種搭配在一起，利用其相似的生境需求，對生態位重疊較大的種對進行優化配置達到保護的目的，來充分利用有限資源。此外，研究區中銀葉樹由于在樣方的分布不夠廣、頻度不夠大，生態位寬度也沒有達到最大。在銀葉樹群落修復過程中應該采用適當的容器育苗與人工栽植的方法，在潮間帶較高生境異質性下擴大其種群的分布數量與范圍，加強對幼苗的撫育管理來調節與其他物種的種間關系，促進銀葉樹群落的演替更新，增加其在群落中的生態位寬度，達到對該種群有效保護與恢復的目的。

4 結論

本研究基于廣東省深圳市大鵬新區的壩光銀葉樹濕地園內銀葉樹群落樣地調查，分析了喬木層與灌木層優勢種生態位特征，可以得到以下結論：

（1）生態位寬度的排序與重要值有很大差別，喬木層和灌木層中均是銀葉樹重要值最大，分別為26.91和23.11，生態位寬度卻在喬木層和灌木層中分別排名第9和第5。

（2）喬木層中的陰香、假蘋婆和海杧果的生態位寬度較大，垂葉榕、齒葉吊鐘花和木麻黃的生態位寬度較小；灌木層中陰香、九節和假蘋婆的生態位寬度較大，金葉樹、香港大沙葉和黃槿的生態位寬度較小。

（3）生態位重疊的平均值在喬木層和灌木層分別為0.437和0.419，整體上各種群的生態位重疊值較低，一半以上種對的重疊值低于 0.5；說明群落整體穩定，優勢種競爭并不激烈。大部分生態位寬度比較大的種對相互之間生態位重疊值也較大，但是這種關系并不絕對。

（4）相比重要值，物種在樣方的分布頻度與生態位寬度關系更加密切。