遮光與水分脅迫對(duì)盆栽芒萁光合與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

金 迪，張明如，王佳佳，高 磊，侯 平

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 杭州 311300）

光照和土壤水分狀況直接影響植物的光合作用、形態(tài)特征乃至生態(tài)適合度[1?2]。一般地，強(qiáng)光與弱光都將產(chǎn)生光脅迫效應(yīng)。盛夏午間強(qiáng)光會(huì)引起植物光合速率出現(xiàn)谷值，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致植物葉片萎蔫甚至枯死；持續(xù)處于弱光生境也會(huì)使植株光合效率降低、生理生化過(guò)程改變[3]。土壤水分含量的變化同樣影響植物的光合速率與形態(tài)建成，但一定程度的缺水會(huì)引起植物更為活躍的光合生理過(guò)程[4]。資源類(lèi)或條件類(lèi)生態(tài)因子的變化與植物光合生理響應(yīng)受到眾多學(xué)者的關(guān)注，較多研究聚焦于單因子梯度變化對(duì)植物產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)，如不同光照條件下活血丹Glechomalongituba葉綠體超微結(jié)構(gòu)、光合作用和次生代謝產(chǎn)物的積累分析[5]，不同土壤水分條件下七葉一枝花Parispolyphylla光合特性及皂苷含量的研究[6]。新近研究關(guān)注2個(gè)生態(tài)因子對(duì)植物的復(fù)合生態(tài)效應(yīng)，如在弱光環(huán)境下，適當(dāng)水分脅迫可緩解披針葉茴香Illiciumlanceolatum栽培過(guò)程中弱光脅迫帶來(lái)的生長(zhǎng)限制效應(yīng)[7]；適度遮光與適度干旱協(xié)同提高了藎草Arthraxonhispidus的光合能力[8]。設(shè)置雙因素控制試驗(yàn)，模擬自然生境主要生態(tài)因子的復(fù)合影響，研究結(jié)果更接近于植物對(duì)野外條件的生態(tài)響應(yīng)[9?10]。通過(guò)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線可分析出大量PSⅡ反應(yīng)中心原初光化學(xué)信息[11]。強(qiáng)光和水分虧缺會(huì)降低PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換能力[12]；嚴(yán)重的干旱脅迫會(huì)使植物葉片O-J-I-P曲線變形為O-K-J-I-P曲線[13]。芒萁Dicranopterisdichotoma屬于中國(guó)亞熱帶低山丘陵區(qū)次生植被的標(biāo)志種和識(shí)別種[14?16]，對(duì)土壤條件變化表現(xiàn)出較強(qiáng)可塑性[17]，能夠密集生長(zhǎng)于馬尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamialanceolata等單優(yōu)群落下層，杜鵑Rhododendronsimsii灌叢下層及林緣，形成單優(yōu)草本層片[18?19]，表明芒萁分布地段的光強(qiáng)與水分因子呈現(xiàn)梯度變化，推測(cè)單優(yōu)草本層片的形成與芒萁對(duì)光強(qiáng)和土壤水分梯度變化的適應(yīng)性存在密切的生態(tài)關(guān)系。由此提出如下猜測(cè)，強(qiáng)光下充足的土壤水分可能會(huì)減輕芒萁的強(qiáng)光脅迫，而弱光下適當(dāng)減少土壤水分也可能會(huì)減輕芒萁的弱光脅迫。為此，本研究通過(guò)設(shè)置遮光梯度和土壤水分梯度控制實(shí)驗(yàn)，模擬芒萁野外生境，測(cè)定盆栽芒萁光合生理參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，分析芒萁光合生理過(guò)程對(duì)光照強(qiáng)度與土壤水分的生態(tài)響應(yīng)特征，探究芒萁生長(zhǎng)分布擴(kuò)散與光強(qiáng)、土壤水分變化的生態(tài)關(guān)系，為調(diào)控芒萁單優(yōu)層片、促進(jìn)森林更新提供可借鑒的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料和實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)地位于浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū) (30°15′28″N，119°43′35″E)，全年降水量 1 628.6 mm，全年平均氣溫16.4 ℃，年日照時(shí)數(shù)1 847.3 h，無(wú)霜期約237 d。芒萁幼苗采于杭州市臨安區(qū)玲瓏山(30°13′05″N，119°40′23″E)海拔160 m處，選取長(zhǎng)勢(shì)良好且高度基本一致的幼苗100株，于2018年5月栽植于40 cm(長(zhǎng))×21 cm(寬)×17 cm(高)的長(zhǎng)方形花盆內(nèi)。栽培基質(zhì)為馬尾松單優(yōu)群落下層表土(田間持水量為27.87%)，每盆定植1株。設(shè)置3個(gè)梯度的遮光大棚，透光率分別為35.96%(輕度遮光，記為L(zhǎng)1)，13.00%(中度遮光，記為L(zhǎng)2)和4.75%(高度遮光，記為L(zhǎng)3)。將芒萁幼苗放置于L2遮陽(yáng)網(wǎng)下進(jìn)行緩苗。2個(gè)月后將成活的盆栽芒萁(簡(jiǎn)稱芒萁)隨機(jī)分成10組，10 盆·組?1，1組移至全光下作為對(duì)照組(ck)，其余移至3個(gè)遮光強(qiáng)度的大棚內(nèi)，每個(gè)遮光強(qiáng)度下設(shè)置3個(gè)土壤水分梯度，土壤相對(duì)含水量分別為田間持水量的75%～80%(充足水分，記為W1)，50%～55%(中度干旱，記為W2)，25%～30%(重度干旱，記為W3)；ck充足水分處理。土壤水分處理90 d后，測(cè)定芒萁光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 光合參數(shù)的測(cè)定 利用Li-6400XT光合測(cè)定儀于2018年10月晴天的8:30?11:30(光合有效輻射727～1 229 μmol·m?2·s?1)，測(cè)定芒萁葉片的光合氣體交換參數(shù)。測(cè)定前，讓待測(cè)葉片在飽和光 (1 500 μmol·m?2·s?1)下照射30 min，使葉片充分適應(yīng)。設(shè)定光合有效輻射梯度依次為2 000、1 500、1 200、1 000、800、500、300、100、50、30、10 和 0 μmol·m?2·s?1。測(cè)定已設(shè)定光合有效輻射下的凈光合速率 (Pn)。每個(gè)處理選擇3盆芒萁，每盆重復(fù)打點(diǎn)3次，計(jì)算平均值。利用光合助手軟件(Photosynth Assistant)對(duì)Pn—PAR光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合[20]，計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)等光合特征參數(shù)。擬合方程為：

其中：Pmax為最大凈光合速率，Pmax≤50 μmol·m?2·s?1；YAQ為表觀量子效率，0＜YAQ＜0.125 μmol·mol?1；PAR為光合有效輻射；K為光響應(yīng)曲線的曲率，0＜K＜1.2；Rd為暗呼吸速率。

1.2.2 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的測(cè)定 利用便攜式動(dòng)態(tài)熒光儀(YZQ-500)，測(cè)定不同處理下芒萁成熟葉片的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(O-J-I-P曲線)。測(cè)定前將待測(cè)芒萁暗處理40 min，每個(gè)處理測(cè)3盆，每盆重復(fù)測(cè)定3次。從O-J-I-P曲線上可以直接獲得如下參數(shù)：初始熒光FO=F50μs；J點(diǎn)熒光FJ=F2ms；I點(diǎn)熒光FI=F30ms；P點(diǎn)熒光FP=FM。計(jì)算得到以下參數(shù)[21]：最大光化學(xué)效率φPo、J點(diǎn)相對(duì)可變熒光VJ、熒光誘導(dǎo)曲線的初始斜率MO、電子傳遞效率ψO、電子傳遞量子產(chǎn)額φEo、用于熱耗散的量子比率φDo、單位面積吸收的光能ABS/CSM(在t=tFM時(shí))、單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量RC/CSM(在t=tFM時(shí))、單位面積捕獲的光能TRO/CSM(在t=tFM時(shí))、單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額ETO/CSM(在t=tFM時(shí))、單位面積的熱耗散DIO/CSM(在t=tFM時(shí))、以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)PIABS和綜合性能指數(shù)PItotal。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

運(yùn)用Excel對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，計(jì)算平均值與標(biāo)準(zhǔn)差。借助SPSS 22.0軟件，采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)對(duì)不同處理下芒萁的光合特征參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)進(jìn)行差異顯著檢驗(yàn)，采用最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行多重比較分析。利用Origin 2018制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光和土壤水分處理對(duì)芒萁光響應(yīng)曲線的影響

圖 1 遮光和土壤水分處理下盆栽芒萁葉片的光響應(yīng)曲線Figure 1 Photoresponse curve of potted D.dichotoma leaf under different shading and soil moisture conditions

由圖1可見(jiàn)：L1遮光處理下，芒萁的Pn變化從大到小依次為W1、W2、W3，其中W1與W2相近；W3的Pn在PAR＞100 μmol·m?2·s?1后就趨向平緩，與 W1和 W2形成明顯的差異，PAR＞500 μmol·m?2·s?1時(shí)，較W2下降超過(guò)30%，且低于ck，其余各遮光處理的Pn均高于ck，說(shuō)明重度干旱使輕度遮光的芒萁Pn受到顯著抑制。L2與L3的芒萁Pn變化大致相同，從大到小依次為W1、W3、W2，不同水分處理間無(wú)顯著差異(P＞0.05)。

2.2 遮光和土壤水分處理對(duì)芒萁光合特征參數(shù)的影響

分析表1可知：L1W1的LSP顯著高于其他遮光處理(P＜0.05)，與ck相比提升了10.5%，表明水分充足且輕度遮光能夠提高芒萁的強(qiáng)光利用能力。L1處理下，隨土壤水分的減少，芒萁的LSP降低，LCP先降低后升高，重度干旱使芒萁的光強(qiáng)生態(tài)幅縮小。遮光顯著降低了芒萁的LCP(P＜0.05)，其最低值出現(xiàn)在L2W1，僅為ck的26.74%。L1遮光處理下，重度干旱顯著降低了芒萁的YAQ(P＜0.05)，比ck低15.9%；L2芒萁的YAQ比ck高22.7%～27.3%，但水分處理之間沒(méi)有顯著差異(P＞0.05)。L1芒萁的Pmax隨土壤水分減少而降低，其中W1和W2的Pmax顯著大于其他處理(P＜0.05)，分別達(dá)到ck的127.9%和120.4%，而W3的Pmax出現(xiàn)最小值，為ck的80.7%；L2和L3芒萁的Pmax差異不顯著(P＞0.05)。ck和L1W1的Rd顯著高于其他處理(P＜0.05)；L2W1的Rd為各處理間最低，為ck的41.28%，說(shuō)明中度遮光和充足水分利于芒萁積累光合產(chǎn)物。總體而言，在L1遮光條件下，土壤水分處理對(duì)芒萁LSP、Pmax和YAQ的影響最為顯著；而L2、L3處理下干旱脅迫未顯著降低芒萁的光合參數(shù)。由此推測(cè)，干旱脅迫主要降低芒萁的強(qiáng)光利用能力，但不影響弱光利用能力。

表 1 遮光和土壤水分處理下盆栽芒萁葉片的光合特征參數(shù)Table 1 Photosynthetic and physiological parameters of potted D.dichotoma under different shading and soil moisture treatment

2.3 遮光和土壤水分處理對(duì)芒萁葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的影響

分析圖2可知：除ck外，不同遮光和土壤水分處理下芒萁葉片的葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線均具有O、J、I、P的典型特征位點(diǎn)，隨著遮光強(qiáng)度的增加，熒光強(qiáng)度均在L2遮光處理明顯上升，在L3遮光處理下降；ck的熒光曲線較為平緩，沒(méi)有明顯的J、I相，熒光強(qiáng)度明顯低于遮光處理。L1遮光處理下，芒萁O-J-I-P曲線熒光強(qiáng)度從大到小依次為W1≈W2、W3，W3處理的芒萁在J-I處的熒光強(qiáng)度升幅低于W1和W2，說(shuō)明重度干旱影響了芒萁PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)初醌受體(QA)的積累。L2遮光處理下，熒光強(qiáng)度從大到小依次為W2、W1、W3，W2處理下的芒萁葉片獲得最大的熒光產(chǎn)量。L3遮光處理下，芒萁在O點(diǎn)的熒光強(qiáng)度從大到小依次為W1、W2、W3，但在I點(diǎn)后熒光強(qiáng)度趨于相同，說(shuō)明該光強(qiáng)條件下PSⅡ主要受弱光的抑制。

2.4 遮光和土壤水分處理對(duì)芒萁葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

2.4.1 遮光和土壤水分處理對(duì)芒萁葉片VJ、MO和量子產(chǎn)額的影響 由表2可知：ck的VJ最高，說(shuō)明強(qiáng)光引起芒萁PSⅡ的活性反應(yīng)中心關(guān)閉；L1和L2遮光處理下VJ的峰值出現(xiàn)在W3，而L3遮光處理下VJ的峰值出現(xiàn)在W1，即高度遮光的芒萁受到干旱脅迫時(shí)PSⅡ活性反應(yīng)中心關(guān)閉程度減輕。MO代表QA被還原的最大速率，L3W1的MO在各處理中最高，說(shuō)明該處理下QA被還原的速率加快，同時(shí)PSⅡ向下游電子傳遞鏈傳遞電子的能力降低；MO較低的處理分別是L1W2、L2W1、L2W2、L3W3，說(shuō)明適度遮光和中度干旱時(shí)芒萁葉片的光合反應(yīng)中心較為活躍，高度遮光時(shí)干旱脅迫提高了芒萁PSⅡ的活性。φPo等同于Fv/Fm，在L1和L2處理下，不同水分處理間芒萁的φPo差異不顯著(P＞0.05)；L3處理中，芒萁的φPo隨土壤水分的減少而升高，說(shuō)明弱光下水分脅迫提高芒萁PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換，推測(cè)遮光導(dǎo)致水分利用率提高，從而引起芒萁的抗旱性響應(yīng)；ck的φPo顯著小于各遮光處理(P＜0.05)，說(shuō)明全光下芒萁的PSⅡ出現(xiàn)嚴(yán)重的光抑制。ψO和φEo反映PSⅡ受體側(cè)的變化，L1和L2遮光處理下，W3芒萁葉片的ψO和φEo相比W1和W2出現(xiàn)了下降趨勢(shì)，但在L3下ψO和φEo隨土壤水分減少而升高。熱耗散的量子比率φDo在L1下差別不大，L2下變化從大到小依次為W3、W2、W1，L3下為W1、W2、W3；ck的φDo遠(yuǎn)高于各遮光處理，說(shuō)明全光下芒萁葉片啟動(dòng)了相應(yīng)的光防御機(jī)制，以熱能途徑耗散過(guò)剩激發(fā)能，從而減輕強(qiáng)光傷害。

表 2 遮光和土壤水分處理下盆栽芒萁葉片 VJ、MO 和量子產(chǎn)額Table 2 VJ, MO and the yields or flux ratios in leaves of potted D.dichotoma under different shading and soil moisture treatment

2.4.2 遮光和土壤水分處理對(duì)芒萁葉片單位橫截面反應(yīng)中心密度和能量流參數(shù)的影響 分析表3可知：L2遮光處理下芒萁的RC/CSM處于較高水平，說(shuō)明中度遮光下芒萁葉片對(duì)光能的利用能力較強(qiáng)；ck的RC/CSM顯著低于遮光處理，說(shuō)明遮光后芒萁葉片通過(guò)增加有活性的反應(yīng)中心數(shù)量來(lái)維持基本的光合過(guò)程。L2遮光處理下，芒萁的ABS/CSM、TRO/CSM和ETO/CSM均明顯高于L1和L3，說(shuō)明芒萁PSⅡ系統(tǒng)在L2光強(qiáng)下?lián)碛凶罡叩幕钚裕徊煌痔幚黹g上述參數(shù)以W2為最高，說(shuō)明L2W2的水分與光強(qiáng)最能激發(fā)芒萁PSⅡ的活性。ck芒萁單位面積葉片的熱耗散DIO/CSM相對(duì)各遮光處理較低，主要原因是ck芒萁單位面積吸收的光能處于較低水平。遮光處理中，DIO/CSM在L3W1出現(xiàn)最大值，推測(cè)對(duì)弱光的利用效率低下導(dǎo)致熱耗散；其他各處理芒萁的DIO/CSM差異較小。因此，芒萁單位面積各能量流參數(shù)在光照梯度間存在明顯差異，但在土壤水分處理間差異不顯著(P＞0.05)。

表 3 遮光和土壤水分處理下盆栽芒萁葉片單位橫截面反應(yīng)中心密度和能量流參數(shù)Table 3 Density of RCs and phenomenological energy fluxes per CS in leaves of potted D.dichotomaunder different shading and soil moisture treatment

2.4.3 遮光和土壤水分處理對(duì)芒萁葉片光合性能指數(shù)(PIABS)和綜合性能指數(shù)(PItotal)的影響 PIABS是吸收光能的性能指數(shù)，比Fv/Fm(φPo)能更準(zhǔn)確地反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)。由圖3可見(jiàn)：L2遮光處理的芒萁光合機(jī)構(gòu)能力最強(qiáng)，且隨土壤水分的減少而下降，中度和重度干旱處理分別比充足水分處理下降8.38%和21.51%。L3不同水分處理的PIABS差異顯著(P＜0.05)，意味著弱光下芒萁對(duì)土壤水分變化更敏感。PItotal主要用于研究光系統(tǒng)間的電子傳遞活性，可進(jìn)一步反映脅迫對(duì)植物葉片光系統(tǒng)Ⅰ的影響。PItotal的變化趨勢(shì)大致上與PIABS相同。L3W1光強(qiáng)水分處理芒萁的光合活性較低，弱光下光系統(tǒng)Ⅰ的調(diào)節(jié)能力較弱。

圖 3 遮光和土壤水分處理對(duì)盆栽芒萁葉片光合性能指數(shù)(PIABS)和綜合性能指數(shù)(PItotal)的影響Figure 3 Effects of shading and soil moisture treatment on PIABS and PItotal in leaves of potted D.dichotoma

3 討論

3.1 遮光和土壤水分處理對(duì)芒萁光響應(yīng)進(jìn)程的影響

遮光和干旱對(duì)芒萁的氣體交換參數(shù)的影響具有明顯的協(xié)同作用。在L1遮光處理下，重度干旱使芒萁的Pn-PAR曲線在100 μmol·m?2·s?1后就趨向平緩。由此說(shuō)明：重度干旱降低了芒萁在較強(qiáng)光照下的光合能力；L2和 L3遮光處理下，不同水分處理的光響應(yīng)曲線的拐點(diǎn)均出現(xiàn)在 300～500 μmol·m?2·s?1，重度干旱處理下沒(méi)有出現(xiàn)Pn明顯降低的趨勢(shì)，說(shuō)明中度遮光和高度遮光能夠緩解水分虧缺對(duì)芒萁的Pn的負(fù)面影響。

植物的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)是衡量植物耐蔭性的重要指標(biāo)。本研究中，芒萁的光飽和點(diǎn)為786.2～1 146.2 μmol·m?2·s?1，高于其他蕨類(lèi)植物[22]，驗(yàn)證了芒萁喜光的習(xí)性[23]；光補(bǔ)償點(diǎn)變化為7.3～27.3 μmol·m?2·s?1，符合耐蔭植物的特征[24?25]。此研究結(jié)果與前期對(duì)芒萁光合能力的研究結(jié)果相似[26]。L1W1處理的芒萁LSP和Pmax高于ck，說(shuō)明L1遮光處理能夠?yàn)槊⑤教峁┳銐虻墓饽埽⑻岣呙⑤降墓夂蠞摿Γ煌瑫r(shí)ck和L1W1的LCP較高，Rd顯著高于其他處理(P＜0.05)，意味著弱光利用率低，消耗碳水化合物較多，因此芒萁雖具有一定的喜光性，但強(qiáng)光環(huán)境卻不利于其生長(zhǎng)。弱光條件下，芒萁通過(guò)降低LSP和LCP來(lái)減少對(duì)光能的需求，降低Rd使呼吸作用造成的碳損耗保持較低水平，以此維持碳平衡[25]。L2W1處理下芒萁的LCP和Rd為各處理中最低，說(shuō)明中度遮光和充足水分條件最有利于芒萁積累光合產(chǎn)物。

YAQ越大，植物的耐蔭性越強(qiáng)[27]。大多數(shù)植物的YAQ的實(shí)測(cè)值為0.03～0.05[28]。本研究中，L2遮光處理下的芒萁Y(jié)AQ均大于0.05，說(shuō)明中度遮光下芒萁具有較強(qiáng)的耐蔭性；只有L1W3的芒萁Y(jié)AQ小于ck，結(jié)合LSP、LCP和Pmax等參數(shù)，可以認(rèn)為強(qiáng)光和重度干旱組合不利于芒萁光合作用。

3.2 遮光和土壤水分處理對(duì)芒萁葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)分析能夠反映植物光合機(jī)構(gòu)內(nèi)部的調(diào)節(jié)過(guò)程。不同處理下芒萁熒光動(dòng)力學(xué)曲線均無(wú)明顯K相，說(shuō)明芒萁PSⅡ的電子供體側(cè)和受體側(cè)未受到嚴(yán)重破壞[13]。φPo下降意味著光抑制的產(chǎn)生[29]。缺水和強(qiáng)光均可能導(dǎo)致光抑制。L3遮光條件下，W1的φPo小于W2和W3，說(shuō)明弱光下充足水分對(duì)芒萁造成類(lèi)似于光抑制的作用。由此推測(cè)，芒萁在弱光環(huán)境下最適土壤水分較低。一般來(lái)說(shuō)，耐蔭性強(qiáng)的植物在強(qiáng)光下的光抑制作用比較明顯[30]。本研究中的芒萁符合耐蔭性強(qiáng)的植物特征。

L1和L2遮光處理下，W3的芒萁相比W1和W2出現(xiàn)VJ上升，ψO下降的變化特征，同時(shí)φEo下降，為消耗過(guò)多激活的電子，φDo隨之升高。由此可知：輕度和中度遮光下，重度干旱抑制了芒萁葉片供體側(cè)電子傳遞和PSⅡ受體側(cè)電子傳遞，降低整個(gè)電子傳遞鏈效率[31]；L3遮光條件下則是W1的VJ最高，可以看出高度遮光下干旱未抑制芒萁PSⅡ活性，推測(cè)主要限制因素轉(zhuǎn)變?yōu)楣鈴?qiáng)。L1W3和L3W1的芒萁MO較高，受到的脅迫相對(duì)嚴(yán)重，反應(yīng)中心部分降解或失活[32]，抑制了PSⅡ受體側(cè)的電子初級(jí)受體QA向二級(jí)受體QB的電子傳遞[33]。與L1和L3相比，L2遮光處理下芒萁的ψO、φEo和能量流參數(shù)較高，葉片單位面積吸收的光能減少，而用于電子傳遞的能量增多，比活性較高[34]。因此，L2是芒萁較為適宜的光強(qiáng)，而W2下芒萁葉片的反應(yīng)中心密度和能量流參數(shù)最高，即中度遮光與中度干旱下芒萁擁有最高的PSⅡ活性。土壤水分缺失會(huì)導(dǎo)致DIO/CSM增加，這種熱耗散現(xiàn)象作為光保護(hù)機(jī)制出現(xiàn)[35]，但本研究干旱脅迫下芒萁的DIO/CSM并未大幅提高，說(shuō)明在土壤水分含量較低時(shí)芒萁能夠維持相對(duì)穩(wěn)定的光能利用率。

L3遮光條件下，芒萁的ψO、φEo與ABS/CSM、TRO/CSM、ETO/CSM均在W1處最低，W3處最高，而在L1和L2遮光條件下，上述參數(shù)均在W1或W2處最高，W3處最低。可以看出，高度遮光下芒萁PSⅡ增強(qiáng)了對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力，推測(cè)光照強(qiáng)度降低后，芒萁最適土壤水分含量在降低。

光合性能指數(shù)PIABS綜合反映光系統(tǒng)的活性[36]，與φPo相比對(duì)干旱脅迫的程度更敏感[37]。綜合性能參數(shù)PItotal能反映電子在PSⅡ和PSⅠ之間的傳遞能力及PSⅠ的相關(guān)性能[38]。對(duì)比PIABS和PItotal發(fā)現(xiàn)：兩者變化規(guī)律相似，說(shuō)明各處理芒萁熒光誘導(dǎo)曲線的J、I、P三相較為穩(wěn)定，意味著各處理的芒萁PSⅡ沒(méi)有受到嚴(yán)重的脅迫，這是芒萁對(duì)遮光環(huán)境和土壤水分條件適應(yīng)性較強(qiáng)的體現(xiàn)。

鑒于本研究以盆栽芒萁分株為材料，與自然條件下的適應(yīng)性表現(xiàn)存在一定差異，因此未來(lái)的研究尺度應(yīng)拓寬至芒萁克隆分株對(duì)甚至基株系統(tǒng)，并通過(guò)構(gòu)建側(cè)方遮光、光斑及縫隙透光類(lèi)型與土壤主要養(yǎng)分、酸度等組合試驗(yàn)，使研究結(jié)果更接近野外生境，圍繞芒萁單優(yōu)層片發(fā)育機(jī)制開(kāi)展更深入的研究。

4 結(jié)論

芒萁氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)均對(duì)遮光處理和干旱脅迫響應(yīng)明顯，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐蔭性和耐旱能力。輕度遮光條件下，重度干旱顯著降低了芒萁的Pn、YAQ和Pmax(P＜0.05)，充足水分(W1)和中度干旱(W2)的Pn大約比重度干旱(W3)和ck增加34.4%～69.2%。在中度遮光和高度遮光條件下，各控水處理之間芒萁的Pn、LCP和Rd差異不顯著(P＞0.05)，遮光程度增加能夠緩解水分虧缺對(duì)芒萁凈光合速率的負(fù)面影響。中度遮光+充足水分組合處理芒萁的LCP和Rd為各處理中最低，有利于積累光合產(chǎn)物。

相同水分處理?xiàng)l件下，隨著遮光程度增加，芒萁的熒光參數(shù)多呈現(xiàn)先增加后下降的變化特征。芒萁葉片單位橫截面積反應(yīng)中心密度和能量流參數(shù)顯示：輕度和中度遮光下重度干旱降低了芒萁的光合機(jī)構(gòu)能力；中度遮光與中度干旱下芒萁擁有最高的PSⅡ活性。高度遮光時(shí)，隨土壤水分的降低，芒萁葉片的ψO、φEo、能量流參數(shù)和PIABS均出現(xiàn)上升趨勢(shì)，表現(xiàn)出明顯的抗旱性，弱光下適當(dāng)減少土壤水分可以減輕芒萁的弱光脅迫。遮光和干旱處理未對(duì)芒萁的PIABS和PItotal產(chǎn)生明顯的抑制作用，結(jié)合葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線分析可得，芒萁的PSⅡ未受到嚴(yán)重?fù)p害，芒萁對(duì)光強(qiáng)和土壤水分變化表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性。