九龍山國家級自然保護區鳥類組成特征分析

鄭英茂，劉 娟，潘成椿，李成惠，黃幫文，丁 平，劉菊蓮

（1.浙江九龍山國家級自然保護區管理中心，浙江 遂昌 323300；2.浙江大學 生命科學學院，浙江 杭州310058）

九龍山國家級自然保護區位于浙江省遂昌縣西南部，與福建浦城縣、浙江龍泉市接壤，總面積55.25 km2。1983 年建立，2003年升級為國家級自然保護區。保護區以黑麂Muntiacuscrinifrons、黃腹角雉Tragopancaboti、伯樂樹Bretschneiderasinensis和南方紅豆杉Taxusmairei等珍稀野生動植物和典型的中亞熱帶森林生態系統為主要保護對象[1]。潘金貴等[2]結合早期研究對九龍山自然保護區的鳥類進行了全面匯總，共記錄到鳥類143種；鄭偉成等[1]在2012?2013年利用紅外相機監測法調查保護區內鳥獸多樣性，記錄到鳥類10種。本研究整合了以上來源的鳥類調查記錄，在此基礎上結合本次調查，分析保護區內鳥類組成特征，為研究區鳥類保護和恢復提供科學依據。

1 研究方法

通過鳥類專項調查活動[2]和紅外相機監測記錄[1]收集九龍山國家級自然保護區鳥類的歷史數據；通過樣線法和紅外相機監測記錄2016?2018年保護區鳥類調查數據。

固定距離樣線法在2016?2018年繁殖季(5?8月)和越冬季(10月至次年1月)分別進行，共設置8條樣線，每個季度由不同組合的觀測者在1周內對每條樣線進行1次(2017年繁殖季及以前)或3次(2017越冬季及以后)調查，其中屁股窟、大巖前2條樣線僅在2017年越冬季和2018年繁殖季進行調查(表1)。樣線單側寬度為25 m，步行調查，平均速度為2 km·h?1，調查時間為6:00?11:00和15:00?17:00。紅外相機監測法在2016年11月至2018年3月進行，以自然保護區地形圖為基礎將整個調查區域劃出1 km×1 km的網格圖，每1 km2放置1臺，共63臺進行網格化監測，累積有效工作時長為22 440個工作日。

鳥類分類系統的修訂和居留型劃分參照《中國鳥類分類與分布名錄》[3]。地理型劃分依據虞快等[4]、張榮祖[5]、諸葛陽[6]方法進行。IUCN瀕危物種紅色名錄按照IUCN Red List (https://www.iucnredlist.org/)標準；中國鳥類紅色名錄按照中國脊椎動物紅色名錄[7]。

表 1 九龍山國家級自然保護區鳥類群落調查樣線Table 1 Transect lines of bird community survey in Jiulongshan National Nature Reserve

2016?2018年樣線法調查到的鳥類根據D＝N/2LW計算種群密度，其中D為鳥類密度，N為種群數量，L為樣線長度，W為樣線單邊寬度。鳥類數量等級劃定依據相對多度，即1種鳥類的統計數量占所有被統計鳥類總個體數的百分比，相對多度≥10%的為優勢種，1%～10%為常見種，＜1%為偶見種。

2 結果

2.1 鳥類物種組成

2016?2018年調查到81種鳥，其中樣線法調查到71種，紅外相機調查到24種。通過匯總歷史及本次調查記錄，九龍山國家級自然保護區共記錄鳥類165種，隸屬15目49科(表2和表3)；其中，雀形目Passeriformes最多，共30科105種(63.64%)，其次為鷹形目Accipitriformes，1科13種(7.88%)，其余各目物種數均不超過10種。

表 2 九龍山國家級自然保護區鳥類名錄Table 2 Species list of bird recorded in Jiulongshan National Nature Reserve

表 2 (續)Table 2 Continued

表 2 (續)Table 2 Continued

表 2 (續)Table 2 Continued

表 3 九龍山國家級自然保護區鳥類組成與保護級別Table 3 Taxonomic composition and national protection category of birds in Jiulongshan National Nature Reserve

2.2 瀕危保護物種

九龍山國家級自然保護區記錄到的165種鳥中，有國家Ⅰ級重點保護鳥類2種，分別為雉科的白頸長尾雉和黃腹角雉；國家Ⅱ級重點保護鳥類26種，主要為鷹形目(13種)和鸮形目(7種)物種；雞形目和隼形目各2種；雁形目和雀形目各1種(表3)。

被IUCN瀕危物種紅色名錄列為易危(VU)的有5種；近危(NT)的有5種；其余155種為低危(LC)種。被中國瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)的有2種，分別為黃腹角雉和烏雕；易危(VU)的有4種；近危(NT)的有12種；數據缺乏(DD)2種；其余145種為低危(LC)種。

2.3 區系組成與居留型

在居留型方面，留鳥最多，有93種，占九龍山國家級自然保護區鳥類總數的56.36%；夏候鳥28種，占比16.97%；冬候鳥27種，占比16.36%；旅鳥13種，占比7.88%；迷鳥4種，占比2.42%。在留鳥、夏候鳥、冬候鳥和旅鳥中，物種數最多的都是雀形目鳥類，分別為61種、14種、15種和11種，分別占留鳥、夏候鳥、冬候鳥和旅鳥物種數的65.59%、50.00%、55.56%和84.62%。

在地理型方面，東洋界種最多(89種)，占九龍山國家級自然保護區鳥類物種總數的53.94%；古北界種60種，占比36.36%；廣布種16種，占比9.70%。東洋界種在留鳥和夏候鳥中占比最多，分別占72.04%和60.71%；古北界種在旅鳥和冬候鳥中占絕對優勢，分別為84.62%和100%；記錄到的本區域內121種繁殖鳥(即留鳥與夏候鳥之和)中，東洋界種最多，共84種，占69.42%。

所有鳥類和繁殖鳥類，均以東洋界種占優勢，因此認為九龍山國家級自然保護區鳥類地理區系以東洋界為主體，兼有東洋界向古北界過渡性的特征，更偏向于華南區的區系。

2.4 鳥類密度和相對多度

樣線法調查發現(表4)：2016?2018年，九龍山國家級自然保護區共調查到鳥類71種，優勢種為灰眶雀鹛(相對多度為28.39%，種群密度為199.88只·km?2)和紅頭長尾山雀(相對多度為10.19%，種群密度為71.75只·km?2)。常見種20種，密度為7～70只·km?2，如栗背短腳鵯、大山雀、棕臉鹟鶯、山麻雀、麻雀等。其余49種為偶見種，種群密度小于7只·km?2。

表 4 九龍山國家級自然保護區鳥類種群密度和相對多度(2016?2018年)Table 4 Population density and relative abundance of birds in Jiulongshan National Nature Reserve (2016?2018)

2.5 鳥類組成變化

對比歷史記錄，2016?2018年的鳥類監測活動記錄到的81種鳥類中，有22種為九龍山國家級自然保護區新紀錄到的鳥種，均為雀形目鳥類(表2)，其中19種為樣線法記錄到的鳥類，4種為紅外相機記錄到的鳥類；從地理型和居留型角度來看，新記錄種中大多數為繁殖鳥類(夏候鳥和留鳥，18種)和東洋界種(13種)。

3 討論

浙江九龍山國家級自然保護區地形復雜，屬中亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，雨水充沛，優良的生態環境使得這里的鳥類物種多樣性十分豐富[2]。保護區面積僅55.25 km2，但鳥類物種數超過浙江省鳥類物種數的30%[8]；森林覆蓋率高(98.8%)，山間多溪流而少大型湖泊，以雀形目鳥占優勢(105種，63.64%)，如一些噪鹛科、鹟科、柳鶯科、鵯科、鹀科在本地種類較多。樣線調查數據顯示：灰眶雀鹛和紅頭長尾山雀等2種喜歡集群生活的鳥類為本地優勢種。

在中國動物地理的劃分上，浙江省屬于東洋界華中區的東部丘陵平原亞區，與古北界華北區黃淮平原亞區相毗鄰[5]，省內鳥類組成兼具古北界與東洋界成分。九龍山國家級自然保護區位于浙江省西南部較低緯度帶內，絕大部分鳥類組成為東洋界種(53.94%)和古北界種(36.36%)，由此認為九龍山國家級自然保護區鳥類組成具有東洋界和古北界相混雜和過渡的特征，且偏向于東洋界。研究發現：位于浙江省西北部較高緯度的天目山地區鳥類組成中，東洋界種(51.8%)占比略高于古北界種(44.04%)[9]；而位于九龍山南部、浙江省較低緯度的鳳陽山鳥類組成中，東洋界種(63.5%)則遠高于古北界種(24.3%)[10]。由此可見，隨地理位置向華南區移動，鳥類群落中東洋界成分增加。

就居留型而言，九龍山國家級自然保護區鳥類中留鳥最多(93種)，占鳥類物種數的一半以上(56.36%)；夏候鳥(28種)和冬候鳥(27種)次之。除留鳥外，黑短腳鵯、三寶鳥、發冠卷尾等夏候鳥多在浙江以南的東洋界越冬而飛來此地繁殖；北紅尾鴝、灰背鶇、蒼鷹等冬候鳥多在古北區繁殖而飛來此地越冬。因此認為研究區鳥類組成中的夏候鳥主要是東洋界種(17種，60.71%)，冬候鳥主要是古北界種(27種，100.00%)。該區旅鳥大多為古北界種(11種，84.62%)，由此不難推測，該保護區是北灰鹟、褐柳鶯、極北柳鶯等旅鳥秋季由北向南或春季由南向北的遷徙途徑地。

研究區共觀察到國家級重點保護鳥類或中國和IUCN紅色名錄中的受脅種37種，占本區所有物種數的22.42%。近年來，利用紅外相機監測鳥類(夜行性以及地棲性鳥類)的作用突出[11]，在監測對人類活動敏感或不易在樣線法中發現或迅速隱秘蹤影而難以辨別物種上尤其有用。2012?2013年4個月[1]和本次調查中利用紅外相機監測到九龍山國家級自然保護區鳥類物種數共26種，占研究區鳥類物種總數的15.76%，包括6種雉科鳥類，7種近地面活動的鶇科鳥類，其中灰翅噪鹛、白眉地鶇、白腹鶇為紅外相機單獨監測到。由于紅外相機可以連續24 h無干擾工作，能更全面記錄區域內的物種，更真實估測雉類種群數量大小并探究其分布活動規律，因此結合紅外相機監測法對黃腹角雉[12]、白頸長尾雉[13]等中國特有珍禽進行生態學研究，可為保護工作的實施拓寬思路。

4 致謝

感謝浙江大學生命科學學院任鵬參與紅外相機監測與物種鑒定工作；感謝曾頔、趙郁豪、李家琦、周浩楠、金挺浩等同學參與鳥類群落調查工作。