不同溫度處理對7種丁香屬植物種子萌發特性的影響

朱 瑩， 孟 昕， 蓋 楓

(1.北京市植物園， 北京100093； 2.北京市花卉園藝工程技術研究中心， 北京 100093；3.城鄉生態環境北京實驗室， 北京 100083)

丁香屬(SyringaLinn.)植物全世界有20余種，有4種原產于東歐、日本和喜馬拉雅一帶，其余大部分種類是我國特有種，主要分布于西南及黃河流域以北各省區。丁香屬植物不僅花朵繁密，花香濃郁，花期長，具有非常高的觀賞價值，且相對耐寒、耐旱、耐鹽堿、耐修剪，非常適宜在北方園林中大量推廣應用[1]。播種繁殖是快速得到丁香屬植物種苗的一種有效手段，目前，人們僅對少數幾種丁香屬植物種子的萌發做了一些研究，如趙丹等[2]、楊建偉等[3]報道了不同溫度、不同藥劑及基質對紅丁香(S.villosa)種子萌發的影響；解成彪等[4]研究了不同激素和溫度對四川丁香(S.sweginzowii)種子萌發的影響；李鮮花等[5]研究了低溫層積處理對北京丁香(S.pekinensis)種子萌發的影響；國志峰等[6]研究了不同GA3激素濃度和不同溫度(恒溫)處理下遼東丁香(S.wolfii)的萌發特性；董開茂等[7]研究了GA3、溫度、光照等因素對巧玲花(S.pubescens)種子萌發的影響。還有很多丁香屬植物種子萌發特性研究未見報道。

溫度是植物種子能否萌發的決定因素之一，對于非休眠種子來說，溫度會影響種子的最高萌發率、萌發速率和萌發整齊度[8]。不同植物均有其適宜溫度條件，過高或過低會產生不同影響[9]。本研究以來自不同地區、不同生境、不同組系的7種(含亞種)丁香屬植物種子為材料，設定4個恒溫、4個變溫共8個處理，測定其種子萌發率、校正的萌發速率指數等指標，以確定最適宜的萌發溫度并判定種子是否具有休眠特性，為丁香屬植物規模化栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗材料包含了丁香屬植物2個組3個系的7個種，其中有長花冠組頂生花序系的毛丁香(S.tomentella)、紅丁香、遼東丁香和云南丁香(S.yunnanensis)，巧玲花系的巧玲花，歐丁香系的朝陽丁香(S.oblatasubsp.dilatata)，短花冠組的北京丁香。植物種子分別采自四川、河北及黑龍江，采集地點和生境見表1。其中朝陽丁香和遼東丁香為2018年采集，其余5種為2019年采集。采集時期為蒴果變褐色欲裂開時。毛丁香采集時，蒴果尚未完全變為褐色。蒴果采集后置室內陰干。待蒴果完全裂開，種子散出后選取生長良好、顆粒飽滿的種子于4 ℃條件下貯藏備用。

表1 7種丁香屬植物種子基本情況

1.2 實驗方法

1.2.1種子千粒重測定

隨機選取100粒成熟種子，萬分之一分析天平稱重，重復4次，計算千粒重，取其平均值。后用千粒法進行驗證。

1.2.2種子活力測定

用TTC法測定種子活力。先將100粒種子浸泡24 h，然后縱切，放入培養皿置于35 ℃培養箱，染色5 h后觀測種子活力情況。

1.2.3種子萌發試驗

試驗于2020年2月下旬進行，共設8個溫度處理，其中恒溫4個，分別為30 ℃、25 ℃、20 ℃和15 ℃；變溫4個，分別為30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃、20 ℃/10 ℃和15 ℃/8 ℃，高溫12 h，低溫12 h。每個處理均為12 h光照和12 h黑暗交替進行。備用種子用40 ℃清水浸泡24 h后，1%高錳酸鉀溶液消毒20 min，流水沖洗干凈，整齊擺放在鋪有濾紙的培養皿內。每個培養皿內30粒種子，每個處理3次重復。每天統計萌發數并適時補水保濕。胚根突破種皮判定為萌發，整個試驗持續40 d。記錄不同處理下萌發起始時間，繪制不同溫度處理下種子萌發的時間進程曲線，計算萌發率和校正的萌發速率指數(CGRI)。

萌發率(%)=(N/S)×100%；

CGRI=∑(n/D)/S。

式中，N為萌發種子總數；S為供試種子總數；n為第D次計數時的萌發數目；D為各次計算萌發種子數的時間。

1.3 數據分析

用Excel 2007軟件進行數據整理、曲線擬合及計算，用SPSS 19.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同溫度處理對7種丁香屬植物種子萌發起始時間的影響

7種丁香屬植物種子在不同溫度處理下萌發起始時間各有不同(表2)，用時最短的為25 ℃和20 ℃處理下的云南丁香，處理4.33 d即開始萌發，用時最長的為15 ℃/8 ℃處理下的毛丁香，第26天才開始萌發。

表2 不同溫度處理下7種丁香屬植物種子萌發起始時間

北京丁香萌發啟動較晚，在30 ℃處理下僅萌發2粒，因此未做統計。其余7個溫度處理下都在第12天以后才開始萌發，萌發最晚為20 ℃/10 ℃，為22.33 d。

除北京丁香外，其余6種丁香在恒溫25 ℃、20 ℃和變溫30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃處理下，種子萌發較早；毛丁香為10.33～11.67 d，紅丁香為6.33～8.67 d，云南丁香萌發啟動歷時最短，為4.336 d，遼東丁香為5～7 d，朝陽丁香為6.33～9.67 d，巧玲花為8～9.67 d。30 ℃和15 ℃/8 ℃顯著延長了種子萌發起始時間。15 ℃處理也顯著延長了遼東丁香的萌發起始時間。

總體來說，在適宜溫度下云南丁香種子萌發啟動較快，其次為紅丁香和遼東丁香，朝陽丁香和巧玲花次之，北京丁香萌發啟動最晚。

2.2 不同溫度處理對7種丁香屬植物種子萌發時間進程的影響

種子的萌發時間進程曲線能較好地反映不同種子、不同處理條件下種子批萌發的行為差異。曲線快速上升達到拐點且拐點較高，說明種子批萌發迅速集中。曲線平緩，到達拐點所需時間長，說明種子萌發緩慢，種子批中能夠完成萌發的種子比例低，即萌發率低。

從圖1可以看出，在不同溫度處理下，7種丁香屬植物的種子萌發時間進程曲線有明顯的差異。紅丁香和云南丁香萌發時間進程曲線比較一致，25 ℃、20 ℃、15 ℃、30 ℃/20 ℃和25 ℃/15 ℃處理下，種子在5～13 d迅速萌發，曲線快速上升達到拐點，然后進入一個緩慢萌發期。20 ℃/10 ℃和15 ℃/8 ℃萌發啟動較晚，但也有1個迅速萌發的時期。30 ℃處理下萌發的時間進程曲線平滑而緩慢，說明30 ℃處理不適合2種種子的萌發。遼東丁香在25 ℃、20 ℃和25 ℃/15 ℃處理下，種子在5～13 d曲線快速上升達到拐點。毛丁香、朝陽丁香和巧玲花萌發的時間進程曲線比較平緩，曲線到達拐點的時間不同程度地延后到第16天以后。北京丁香萌發的時間進程曲線最為平緩。

圖1 不同溫度處理下7種丁香屬植物種子萌發的時間進程

2.3 不同溫度處理對7種丁香屬植物種子CGRI的影響

CGRI不容易受到種子批中未萌發種子的影響，能較好地反映一批種子萌發速度的快慢。從表3可以看出，7種丁香屬植物在不同溫度處理下CGRI差異較大。云南丁香在25 ℃和20 ℃能達到0.124 2和0.136 3，顯著高于其余處理，說明云南丁香種子在這2個溫度處理下種子萌發最快。遼東丁香在20 ℃能達到0.127 5，顯著高于其余處理。紅丁香在20 ℃和25 ℃/15 ℃分別能達到0.085 9和0.083 7。北京丁香最低，20 ℃處理下為0.014 9，30 ℃處理下僅為0.002 3，表明北京丁香種子萌發緩慢，與萌發時間進程曲線的結果一致。

表3 不同溫度處理下7種丁香屬植物種子校正的萌發速率指數

7種丁香屬植物CGRI值變化趨勢與萌發起始時間有一定相似性，在恒溫25 ℃、20 ℃和變溫30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃處理下，CGRI值較高。30 ℃、20 ℃/10 ℃和15 ℃/8 ℃處理下CGRI值顯著低于其余處理。

2.4 不同溫度處理對7種丁香屬植物萌發率的影響

從表4可以看出，紅丁香、遼東丁香和云南丁香3個種萌發率較高，以云南丁香種子萌發率高，適宜萌發的溫度范圍最寬。25 ℃和20 ℃條件下萌發率高達91.11%和93.33%，15 ℃、30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃和20 ℃/10 ℃條件下萌發率均超過80%，萌發率最低為30 ℃條件下，也能達到57.78%。適宜紅丁香種子萌發溫度范圍也較寬，20 ℃、15 ℃、25 ℃/15 ℃及20 ℃/10 ℃條件下均能達到80%以上，以25 ℃/15 ℃條件下最高，能達到88.89%。30 ℃/20 ℃和15 ℃/8 ℃條件下也能達到70%以上。30 ℃下不太適宜紅丁香種子的萌發，萌發率顯著降低，為37.78%。最適宜遼東丁香種子萌發的溫度為25 ℃和20 ℃，萌發率分別達到86.67%和84.45%，在25 ℃/15 ℃條件下萌發率也能達到77.78%。但過高和過低的溫度不利于遼東丁香種子萌發率，30 ℃和15 ℃/8 ℃條件下萌發率均顯著低于其余處理，分別為17.78%和38.89%。

表4 不同溫度條件下7種丁香屬植物種子的萌發率

毛丁香、朝陽丁香、巧玲花和北京丁香的種子萌發率較低，最高萌發率均在60%以下。毛丁香種子最高萌發率為變溫25 ℃/15 ℃處理，僅為50%，其余溫度條件下均低于50%，尤以30 ℃條件下最低，僅為8.89%。朝陽丁香在25 ℃、20 ℃、30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃和20 ℃/10 ℃條件下萌發率無顯著差異，在40%～60%之間。30 ℃、15 ℃和15 ℃/8 ℃條件下萌發率顯著低于其余溫度處理。巧玲花在25 ℃/15 ℃和15 ℃條件下比較有利于萌發，萌發率分別為46.67%和40%。其余處理萌發率顯著降低。北京丁香在15 ℃和25 ℃/15 ℃條件下最高萌發率為32.22%，顯著高于其余處理。

3 結論與討論

種子休眠是指在一定的時間內，具有活力的種子在任何正常的物理環境因子(溫度、光照/黑暗等)的組合下不能完成萌發的現象[10]。種子是否休眠，可用一些方法進行判斷。一種是分別測定1個種子批的生活力與萌發率，如果生活力顯著大于發芽率，則說明種子處于休眠狀態[11]。許多種子休眠的特性是其在長期演化過程中形成的對不良環境的適應。活種子能否萌發取決于種子本身的休眠程度以及環境條件[12]。種子萌發必須經過吸收水分、代謝過程活化、胚生長三個階段。不休眠的種子能夠迅速通過萌發三階段，如果任何一個階段陷入停頓，都會引起種子休眠。種子的休眠是在發育過程中不斷形成和逐漸變化的。研究表明，種子提早采收有時可避免硬實種皮的形成或化學抑制物質的大量產生，降低種子的休眠程度，但提早采收的種子可能不萌發或萌發率偏低[11]。種子休眠具有多形性，即同種植物可產生不同休眠程度的種子。休眠的多形性可保證野生種子在棲地上不同的時間萌發[13]，萌發時間的分散有利于種的生存和傳播[14]。大多數溫帶地區植物新采集的種子都有典型的淺休眠[13]，淺休眠種子可通過干藏后熟、激素、短期潮濕的預冷處理、低溫層積和變溫層級等處理逐漸打破休眠。

本研究表明，7個丁香屬植物種子活力較高，都在95%以上。紅丁香、云南丁香和遼東丁香種子充分吸水后，在適宜的溫度條件下能夠快速、集中地萌發，說明這3個種的種子不休眠。而同組的毛丁香種子萌發率較低，可能跟其采收時間過早有關，也可能與其種子具有一定的淺休眠有關。巧玲花和北京丁香的萌發時間分散、萌發率較低，且在15 ℃低溫下有相對高的萌發率，說明種子具有不同程度的淺休眠，這與李鮮花等[5]、董開茂等[7]對北京丁香及巧玲花的萌發特性研究結論比較一致。朝陽丁香是2018年所采集的種子，種子萌發率較低是種子儲存時間過長還是具有淺休眠特性，具體原因尚待進一步研究。

溫度既能影響種子的發芽能力，又能影響種子的萌發率。每種種子都能在一個特征性的限定溫度內萌發[8]。試驗結果表明，很多種子適宜萌發的溫度條件在20～25 ℃范圍內[15-17]。也有研究表明，變溫處理較恒溫環境更有利于種子萌發[18-20]。本研究結果顯示，7種丁香屬植物種子在較寬的溫度范圍內都能萌發，但恒溫和變溫處理對7種丁香屬植物種子萌發啟動時間及萌發率沒有顯著差異，恒溫15～25 ℃范圍內和變溫30 ℃/20 ℃、25 ℃/15 ℃和20 ℃/10 ℃范圍內比較適宜種子萌發，有的種在15 ℃和15 ℃/8 ℃的低溫下也能有相對較高的萌發率。30 ℃恒溫處理顯著降低了每個種的萌發率，也顯著推遲了萌發啟動時間，降低了萌發速度，且在30 ℃處理下，7個種的種子較其余處理更容易腐爛，說明過高的溫度不利于丁香屬種子的萌發。

雖然種子休眠是植物對環境的一種適應，有利于物種在惡劣的環境中存活[21]，但是園林生產中希望種子萌發迅速而整齊，從而有利于規模化生產。根據本研究的結果，結合萌發啟動時間、種子萌發進程、校正的萌發速率指數和萌發率指標，篩選出在生產中適宜7種丁香屬植物種子萌發的溫度為：毛丁香25 ℃/15 ℃和20 ℃，紅丁香25 ℃/15 ℃和20 ℃，遼東丁香25 ℃和20 ℃，云南丁香25 ℃和20 ℃，朝陽丁香為25 ℃、20 ℃、30 ℃/20 ℃和25 ℃/15 ℃，巧玲花為25 ℃/15 ℃，北京丁香為25 ℃/15 ℃和15 ℃。具有淺休眠的北京丁香和巧玲花，再結合低溫層積或者GA3處理會更有利于種子迅速而整齊的萌發。