貴州特有種倒矛杜鵑群落結構及其多樣性特征

朱亞艷， 秦 雪， 余德會， 劉 潤， 戴曉勇， 李 鶴， 龍海燕， 楊 冰， 袁叢軍

(1.貴州省林業科學研究院， 貴陽 550005； 2. 貴州農業職業學院， 貴州 清鎮 551400；3.貴州雷公山國家級自然保護區管理局， 貴州 雷山 557100)

群落多樣性是指生物群落在組成、結構、功能和動態方面表現出豐富多彩的差異[1]，物種多樣性是一個群落結構和功能復雜性的度量，表征著生物群落和生態系統的結構復雜性，體現了群落的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異，是揭示植被組織水平的生態學基礎，同時反映出不同自然地理條件與群落的相互關系[2-6]。

雷公山保護區是貴州省最大的自然保擴區之一，屬中亞熱帶季風山地濕潤氣候區，氣候的垂直差異和坡向差異明顯，山麓為14.7～16.3 ℃、中部為11.7 ℃、山頂為9.2 ℃，冬季東、北坡氣溫較西、南坡低；夏季西、北坡氣溫較東、南坡高。雷公山地區雨量較多，年降雨量在1 300～1 600 mm之間，山地土壤垂直帶明顯，自山麓至山頂分布有山地黃壤、山地黃棕壤和山地灌叢草甸土[7]，土層深厚、土質疏松、質地良好，土體濕潤，土壤有機質含量達5%以上，土壤肥力水平高，為多種多樣的生物物種生長發育提供了良好的生態環境。由于雷公山豐富的光、熱、水及土壤資源和典型的垂直分別特征，孕育了垂直分帶明顯的植被類型，其中1 400 m以下為常綠闊葉林，1 400～1 900 m為常綠落葉混交林，1 900～2 100 m為山頂苔蘚矮林，2 100 m以上分布有杜鵑、箭竹灌叢等[8]。在這些不同帶內，生物因子與非生物因子各不相同，構成了不同的生態系統，這些不同的生態系統一起又構成了雷公山中亞熱帶山地森林生態系統，是貴州乃至全國動植物種群的基因庫[9]。

倒矛杜鵑(Rhododendronoblancifolium)為杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬(Rhododendron)常綠灌木或小喬木，花冠鐘狀漏斗形，白色或粉紅色，喉部有紫紅色斑點，具有較高的觀賞價值。倒矛杜鵑生于海拔500～1 660 m的河邊、溝邊的陡峭地段、雜木林中，模式標本采自貴州印江(梵凈山)，植物志記載的倒矛杜鵑分布于江口(黑灣河)、臺江(南宮交密)、劍河(八萬山林場)、從江(太陽山)、榕江(平陽鄉四道瀑)等地，為貴州特有種，目前尚未見引種保育相關報道，由于其資源量少，分布范圍狹窄，現仍處于野生狀態。

以雷公山自然保護區倒矛杜鵑群落為研究對象，分析其群落物種組成、結構特征、不同層次物種多樣性，旨在揭示倒矛杜鵑群落結構與動態規律，為倒矛杜鵑群落多樣性保護和種質資源保育及開發利用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

雷公山自然保護區位于貴州省黔東南中部，地跨雷山、臺江、劍河、榕江四縣，是長江水系和珠江水系的分水嶺，其最高海拔2 178.8 m，最低海拔650 m，位于雷公山東側的小丹江谷地為本區最低地帶。試驗樣地分別位于雷公山自然保護區小丹江四道瀑布景區和小丹江四道亭子附近，樣地基本概況見表1。

表1 調查樣地的基本概況

1.2 樣地設置與調查方法

1.2.1樣地設置及調查方法

根據中亞熱帶山地垂直植被特征，按代表性、典型性和可操作性原則，選擇典型倒矛杜鵑分布地段設置樣地，大小為20 m×30 m，每個群落類型設置2個樣地，喬木層樣方大小為10 m×10 m，灌木層樣方大小為5 m×5 m，草本層樣方為1 m×1 m。每個樣地設置6個喬木層樣方，每個喬木層樣方左下角、右上角分別設置1個灌木層樣方，每個灌木層樣方左下角設置1個草本層樣方調查樣方內樹種組成、群落外貌特征，分別調查并記錄樣方內所有物種的名稱、數量、高度、胸徑/地徑、冠幅/蓋度等，并記錄樣地基本情況及群落外貌特征。

1.2.2數據處理方法

1) 重要值計算

重要值計算公式如下[10-11]：

喬灌層重要值=(即相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3；

草本層重要值=(即相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3；

其中，相對頻度=該種的頻度/所有種的頻度之和；

相對顯著度=樣方中該種個體胸面積和/全部個體胸面積之和；

相對多度=某個種的株數/所有種的株數和

2) 群落物種多樣性分析

植物多樣性的測度選用豐富度指數、優勢度指數、均勻度指數和物種多樣性指數5類，其計算公式如下[12]：

物種豐富度采用Margalef 指數(1958)：

Rmar=(S-1)/lnNi

物種優勢度采用 Berger-Parker 指數(d)：

Simpson指數(D)：

D=1-∑Pi2

Shanonon-Wiene指數(H’)：

H’=-∑PilnPi

Pielou 的均勻度指數(J)：

式中：Pi為種i的個體數與樣方個體總數的比值，Ni為種i的個體數，N為樣方的個體總數，S為物種數目。

3) 種群徑級結構

種群的徑級結構是植物生長發育狀況的重要指標，也是反映種群年齡結構的重要因素之一，徑級與年齡結構具有同等意義，在分析中可用徑級代替齡級的方法[13,14]，將研究對象按胸徑/地徑大小分級，Ⅰ齡級為0

2 結果與分析

2.1 物種組成特征

采用群落喬木層優勢種+灌木層優勢種命名劃分研究區的典型植物群落類型，將雷公山倒矛杜鵑樣地群落劃分為：倒矛杜鵑+多齒山茶(Camelliapolyodonta)群落和倒矛杜鵑+疏花衛矛(Euonymuslaxiflorus)群落。其中，倒矛杜鵑+多齒山茶群落喬木層有12科16屬18種，灌木層有18科26屬38種，草本層有10科11屬11種，喬木層以倒矛杜鵑、小果珍珠花(Lyoniaovalifoliavar.elliptica)、蕈樹(Altingiachinensis)、短尾杜鵑(Rhododendronbrevicaudatum)為主；倒矛杜鵑+疏花衛矛群落喬木層有9科10屬13種，灌木層有18科28屬37種，草本層有12科16屬20種，喬木層以倒矛杜鵑、溪畔杜鵑(Rhododendronrivulare)和深山含笑(Micheliamaudiae)為主。物種組成見表2。

表2 物種組成

2.2 不同群落生活型組成特征

倒矛杜鵑不同群落的生活型組成如表3所示，主要有高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物4類。倒矛杜鵑+多齒山茶群落的高位芽植物包括大、中、小、矮、攀援等5個亞類，小高位芽植物22種，占總數38.60%，中高位芽植物有13中，占總數22.80%，大高位芽有3種，矮高位芽有5種。地上芽有2種，占總數的3.51%，地面芽植物有1種，地下芽有10種；倒矛杜鵑+疏花衛矛群落的高位芽植物包括中、小、矮及攀援4個亞類，其中，中位芽植物15種，占總數24.19%，小位芽植物最多為19種，占總數30.65%，矮位芽植物6種，占總數9.68%，攀援植物有5種。地上芽植物有1種，占總數1.61%，地面芽植物2種，占總數3.23%，地下芽植物14種，占總數22.58%。倒矛杜鵑群落以中、小高位芽植物為主。

表3 倒矛杜鵑植物群落生活型組成

2.3 不同群落垂直結構特征

1) 倒矛杜鵑+多齒山茶群落

喬木層基本可分為3個層，第一亞層高20 m以上，優勢樹種有蕈樹；第二亞層高10～20 m之間，主要構成物種有倒矛杜鵑、密脈柯(Lithocarpusfordianus)、赤楊葉(Alniphyllumfortunei)、尖萼毛柃(Euryaacutisepala)、深山含笑、交讓木(Daphniphyllummacropodum)、硬葉冬青(Ilexficifolia)等；第三亞層高4.5～10 m之間小果珍珠花、短尾杜鵑、短脈杜鵑(Rhododendronbrevinerve)等。

灌木層植物是整個群落最為豐富的一層。主要物種有圓錐柯(Lithocarpuspaniculatus)、長蕊杜鵑(Rhododendronstamineum)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、潤楠(Machilusnanmu)、多齒山茶(Camelliapolyodonta)等。

蕨類植物是群落草本層的主要優勢種類，主要有多變蹄蓋蕨(Athyriumdrepanopterum)、華東陰地蕨(Botrychiumjaponicum)和紫柄蕨(Pseudophegopterispyrrhorhachis)等。

層間植物比較少，偶有菝葜(Smilaxchina)出現。

2) 倒矛杜鵑+疏花衛矛群落

喬木層第一亞層優勢樹種有甜櫧；第二亞層有蕈樹、赤楊葉、深山含笑、朵花椒(ZanthoxylummolleRehd.)、倒矛杜鵑；第三亞層有倒矛杜鵑、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera(WightetArn.)Bedd.)、溪畔杜鵑等。

灌木層有溪畔杜鵑、禿蠟瓣花(Corylopsissinensisvar.calvescens)、石木姜子(Litseaelongatavar.faberi)、紅皮木姜子(Litseapedunculata)、短脈杜鵑、廣西杜鵑(Rhododendronkwangsiense)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、深山含笑等。

草本層植物多為蕨類、莎草科(Cyperaceae)，主要有貴州復葉耳蕨(Arachniodesnipponica)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、芒萁(Dicranopterispedata)等。

層間植物有八月瓜(Holboellialatifolia)、菝葜等。

2.4 群落組成種頻度特征

頻度(frequency)是指群落中某種植物出現的樣方數占整個樣方數的百分比，它在一定程度上反映了一個種群的個體在群落種水平分布的均勻程度[16]。

Raunkiaer把頻度分為5個等級，即1%～20%為A級，21%～40%為B級，41%～60%為C級，61%～80%為D級，81%～100%為E級，并得出頻度定律為：A>B>C>=

從表4可以看出，倒矛杜鵑+多齒山茶群落和倒矛杜鵑+疏花衛矛群落樣地內物種頻度分布均為A>B>C>D

表4 不同倒矛杜鵑群落的物種頻度特征

2.5 喬灌層重要值分析

重要值是群落中植物優勢度的一個量度，也是物種生態適應能力和在群落中所處地位的綜合指標，其大小是確立優勢種和建群種的重要依據[19]。一般來說，重要值越大，表明種群在生態系統中的重要性越高，重要值根據相對密度或相對多度、相對頻度和相對顯著度三項指標綜合而得。統計不同群落層次前10位物種重要值如下表5、表6所示，其中倒矛杜鵑+多齒山茶群落喬木層主要有杜鵑花科、殼斗科、山茶科等。在喬木層中，倒矛杜鵑的重要值最高，為0.386，且遠遠高于位于第二的蕈樹，其他物種的重要值均介于0.02～0.10之間，說明在樣地內除了倒矛杜鵑占有絕對優勢外，其他物種均具有一定的重要性和均勻性，總的樣方中，以上10個物種的重要值之和占該樣地內所有物種重要值的86.27%，表明了該樣地內物種的優勢度較明顯。灌木層中多齒山茶重要值最高，為0.234，其次為絨葉木姜子，重要值0.121；排名前10的物種重要值之和占該樣地內所有物種重要值的66.20%；倒矛杜鵑+疏花衛矛群落喬木層重要值最高的為倒矛杜鵑，其次為疏花杜鵑；灌木層重要值前3的分別是：疏花衛矛、倒矛杜鵑和溪畔杜鵑。

表5 倒矛杜鵑+多齒山茶群落重要值

表6 倒矛杜鵑+疏花衛矛群落重要值

2.6 不同群落物種多樣性特征

物種多樣性是指種的數目及其個體分配均勻度兩者的綜合，它能有效地表征生物群落和生態系統結構的復雜性[20]，植物群落的物種豐富度指數是衡量物種多樣性的指標之一。從表7可以看出，Berger-Parker指數為倒矛杜鵑+疏花衛矛群落大于倒矛杜鵑+多齒山茶群落，倒矛杜鵑+疏花衛矛群落灌木層Simpson指數、Shannon-Wiene指數和Pielou分別為0.932、3.034、0.840，較倒矛杜鵑+多齒山茶群落喬木層和灌木層高，從數據中可以看出，該灌木層物種豐富，種類多樣。

表7 倒矛杜鵑群落多樣性指數

2.7 種群徑級結構分析

植物群落的徑級結構是最基本的群落結構，是植物生長與環境關系的綜合反映，成為評價植物群落受干擾程度、穩定性、生長發育狀況、預測群落結構發展的重要指標。從種群徑級分布(圖1)來看，2個倒矛杜鵑群落徑級變化趨勢基本一致，中幼齡級比例最大，在整個種群中占據著重要的位置，起到維持種群穩定的作用；老齡級的個體所占比例小。

圖1 倒矛杜鵑群落徑級分布

3 結論與討論

3.1 不同群落的物種編目統計及生活型組成特征

種類組成是植物群落的最基本最重要的特征之一，它是群落形成的基礎，任何一個群落都是由一定的種類組成的[21]，科、屬的大小及其所含種數的多少是該群落植物種類結構的具體表現[22]。雷公山自然保護區溫暖濕潤、雨量充沛的中亞熱帶季風山地濕潤氣候，孕育了豐富的植物多樣性，倒矛杜鵑群落植物種類豐富，倒矛杜鵑+多齒山茶群落有維管植物32科43屬57種，其中蕨類植物8科8屬8種，裸子植物1科1屬1種；倒矛杜鵑+疏花衛矛群落有30科46屬62種，其中蕨類植物5科5屬5種。倒矛杜鵑群落包含8種生活型植物，其中比值最大的為中高位芽和小高位芽植物。

3.2 不同群落的群落結構特征

倒矛杜鵑+多齒山茶群落重要值最高的為倒矛杜鵑(0.386)，遠高于排名第二的蕈樹(0.118)，排名前十的物種重要值占總的86.27%；倒矛杜鵑+疏花衛矛群落喬木層倒矛杜鵑重要值為0.561，其次為溪畔杜鵑(0.174)；灌木層重要值最高的是疏花衛矛，重要值為0.137，說明倒矛杜鵑群落優勢種明顯。

3.3 不同群落的多樣性特征

倒矛杜鵑+多齒山茶群落Simpson指數、Shannon-Wiene指數和Pielou均勻度分別為0.871、2.739和0.711；倒矛杜鵑+疏花衛矛群落Simpson指數、Shannon-Wiene指數和Pielou均勻度分別為0.925、3.064和0.815，多樣性指數較雷山杜鵑群落高[23]，由于群落受海拔影響，雷山杜鵑分布在雷公山最高頂，雷公山頂，與云錦杜鵑伴生，群落多樣性指數低。

3.4 不同群落的倒矛杜鵑群落更新狀態

從雷公山自然保護區倒矛杜鵑群落徑級結構看，2個群落均為Ⅰ級數量最多，其次為Ⅲ和Ⅱ級，徑級小于10 cm以下的樹種比例占82.86%；從頻度來看，倒矛杜鵑群落頻度A級和B級的物種最多，D級和E級物種數量最少，說明該區域倒矛杜鵑優勢種明顯，稀有種較多，這均與雷公山自然保護區森林覆蓋率高有關(森林覆蓋率達92.34%)，群落內喬木層優勢種明顯，競爭優勢大，枝葉茂密，郁閉度高，導致林下灌木長勢弱，均勻性差。群落的多樣性、均勻性直接影響生態環境的穩定性，當群落低層的幼苗或競爭能力弱的物種難以得到充足的陽光和養分，只能是靠中層齡級來維持其種群結構，但當齡級大的樹也出現衰退的時候，整個群落勢必衰退。倒矛杜鵑具有較高的觀賞價值，為貴州特有種，分布范圍窄，資源量有限，對其物種的保護及研究具有重要意義，應盡快在其自然分布區內進行適當的人工撫育措施，調整群落樹種組成及空間結構，并加快種質資源收集保存，建立完善的保育機制。