廣西馬尾松人工種群徑級和樹高級結構特征研究

王永琪，顏培棟，馬姜明，3，郭 飛，韋繼謀，李明金

（1.廣西師范大學可持續發展創新研究院，廣西桂林 541006；2.廣西師范大學生命科學學院，廣西桂林 541006；3.廣西優良用材林資源培育重點實驗室，廣西南寧 530002；4.廣西壯族自治區林業科學研究院，廣西南寧 530002；5.廣西壯族自治區國有派陽山林場，廣西崇左 532200；6.環江毛南族自治縣華山林場，廣西河池 547105；7.橫縣鎮龍林場，廣西橫縣 530327）

種群是群落組成的基本單位，表達種群結構特征的徑級結構和高度結構作為物種在時間和空間上的配置狀況，是物種生存能力與其生活環境長期適應的結果，有重要的認知價值[1-3]。徑級結構反映種群個體間的分異情況，揭示種群數量的動態變化，反映隨著環境改變種群生長規模發生的改變，對了解和利用種群的更新對策和生態特征等有重要作用[4-7]。高度結構反映種群個體在群落內的地位和作用，客觀體現種群發展和演變趨勢[8-9]。對物種的徑級結構和高度結構進行系統分析對了解物種結構及其演替變化有重要意義。

馬尾松（Pinus massoniana）是我國特有的鄉土樹種和南方荒山造林先鋒樹種，造林成本低，分布廣且數量多，擁有較高的經濟價值和生態價值[10-12]，在供給國內木材需求和維護生態安全方面發揮著重要作用[13]。目前，已有關于廣東、福建、湖南和四川等地馬尾松種群結構的研究[5,14-18]，關于廣西馬尾松種群結構的研究較少且多為簡單的描述分析[19-20]，樹高級結構的研究也較少[21]。本研究從林齡、經營模式和氣候條件3個方面分析廣西馬尾松人工林中馬尾松種群的徑級和樹高級結構特征，其結果對保護、恢復和發展廣西馬尾松植物資源有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究樣地為位于廣西河池環江毛南族自治縣的華山林場、南寧橫縣北部的鎮龍林場和崇左寧明縣的廣西國有派陽山林場。

華山林場（108°06'～108°38'E,25°05'～25°31'N），海拔300 ～600 m；屬中亞熱帶氣候，日照充足，熱量充沛，水熱同步；年均氣溫19.8 ℃，年均降水量1 402.1 mm，年均蒸發量1 420 mm，年均相對濕度79%，年均日照時長1 399.9 h；土壤主要為紅壤、黃紅壤和黃壤[22]。

鎮龍林場（109°08'～109°19'E,23°02'～23°08'N），海拔400 ～700 m，主要地貌為低山丘陵；屬南亞熱帶季風氣候，日照充足，熱量充沛；年均氣溫21.5 ℃，年均降水量1 477.8 mm，年均日照時長1 758.9 h；土壤多為赤紅壤，呈酸性或微酸性[22]。

廣西國有派陽山林場（106°30'～107°15'E,21°15'～22°30'N），海拔200 ～800 m，主要地貌為低山；地處北回歸線以南，屬北熱帶季風氣候[16]，日照充足，熱量充沛；年均氣溫21.8 ℃，年均降水量1 250 ～1 700 mm；土壤有赤紅壤、黃紅壤和紫色土等，以赤紅壤為主[22]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調查

2018年在鎮龍林場挑選立地條件大致相似的幼齡林（2012年種植）、中齡林（1999年種植）、成熟林（1986年種植）、過熟林（1960年種植）、密度林D1（1997年種植，林分密度1 156 株/hm2，造林密度6 000 株/hm2）、密度林D2（1997年種植，林分密度820 株/hm2，造林密度2 500 株/hm2）和混交林M2（1996年種植，馬尾松-火力楠（Michelia macclurei）混交種植）7 種馬尾松人工林；在華山林場挑選立地條件大致相似的幼齡林（2009年種植）和中齡林（2000年種植）兩種馬尾松人工林；在派陽山林場挑選立地條件大致相似的中齡林（2005年種植）和過熟林（1958年種植）兩種馬尾松人工林，共計11 種馬尾松人工林樣地類型（表1）。在混交林樣地設置4 個20 m×20 m 的標準樣方，其他10 種樣地各設置3 個20 m×20 m 的標準樣方，均為廣西壯族自治區林業科學研究院已經建立的長期固定監測樣地[23]，對樣方內的馬尾松林木進行每木調查，測量活立木的樹高、胸徑和枝下高。

對鎮龍林場的幼齡林、中齡林、成熟林和過熟林進行不同林齡馬尾松種群徑級和樹高級結構研究；對鎮龍林場的密度林D1、密度林D2 和混交林M2 進行不同經營模式馬尾松種群徑級和樹高級結構研究；對鎮龍林場、華山林場和派陽山林場的幼齡林、中齡林和過熟林進行不同氣候條件下3 個林齡馬尾松種群徑級和樹高級結構研究。

表1 廣西馬尾松人工林樣地概況Tab.1 Sample informations of P.massoniana plantations in Guangxi

1.2.2 徑級和樹高級結構劃分

依據郝建鋒等[23]對馬尾松樹種胸徑的劃分方法，劃分馬尾松種群個體的胸徑和樹高。將馬尾松林木胸徑以每2 cm 為1 個徑級進行劃分，樹高以每2 m 為1 個樹高級進行劃分，分別統計不同林齡、不同經營模式和不同氣候條件研究樣地中馬尾松種群各徑級和各樹高級的林木個體數，并繪制徑級結構圖和樹高級結構圖。

1.3 數據處理

所有數據均在Excel 2007軟件和R 3.6.2軟件中處理完成，使用Sigmaplot 14.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同林齡馬尾松徑級和樹高級結構特征

2.1.1 徑級結構

不同林齡馬尾松種群呈現出不同的徑級結構。幼齡林平均胸徑為10.30 ± 2.40 cm，徑級結構呈偏峰型，在8 ～10 cm 處出現峰值（375 株/hm2），向兩側遞減；中齡林平均胸徑為13.96 ± 4.45 cm，徑級結構呈雙峰型，在10 ～12 cm 處出現第一峰值（225 株/hm2），在16 ～18 cm 處出現第二峰值（200 株/hm2），8 ～18 cm 中5 個徑級的個體數均在167株/hm2以上；成熟林平均胸徑為30.87±9.12 cm，隨著徑級的升高，個體數呈降低的趨勢；過熟林平均胸徑為43.61±9.39 cm，個體數量進一步減少，38 ～40 cm 和46 ～50 cm 處較多（33 ～42 株/hm2）（圖1，表2）。中齡林中開始出現大徑級林木，成熟林中出現大徑級和特大徑級林木。胸徑變異系數表現為中齡林（0.32）＞成熟林（0.30）＞幼齡林（0.23）＞過熟林（0.22），變異系數越小，馬尾松種群個體分異程度就越低，過熟林中馬尾松林木間的胸徑分異程度最低。

圖1 不同林齡馬尾松種群徑級結構Fig.1 DBH class structure of P.massoniana population at different ages

表2 不同林齡馬尾松種群胸徑因子測定Tab.2 Measures of DBH factors of P.massoniana populations at different ages

2.1.2 樹高級結構

不同林齡馬尾松種群呈現出不同的樹高級結構。幼齡林平均高度為5.73 ± 0.69 m，樹高級結構近似正態分布，在5 ～7 m 處出現峰值（842 株/hm2），占全部株數的85.2%，結構較單一；中齡林平均高度為10.86 ± 2.31 m，樹高級結構呈雙峰型，在7 ～9 m處出現第一峰值（283 株/hm2），在11 ～13 m 處出現第二峰值（517 株/hm2），隨著高度的升高，個體數大致呈先升高后降低的趨勢；成熟林平均高度為22.33 ± 3.58 m，樹高級結構呈雙峰型，在15 ～17 m處出現低峰峰值（25 株/hm2），在23 ～25 m 處出現高峰峰值（108 株/hm2），隨著高度的升高，個體數大致呈先升高后降低的趨勢；過熟林平均高度為25.09±5.55 m，19 ～21 m 和27 ～29 m 處的個體數較多，分別為33 和58 株/hm2（圖2，表3）。高度變異系數表現為過熟林（0.22）＞中齡林（0.21）＞成熟林（0.16）＞幼齡林（0.12），過熟林林木高度的分化程度最大，隨著馬尾松人工林近自然恢復的進行，馬尾松種群個體間的的樹高級結構分化變大。

圖2 不同林齡馬尾松種群樹高級結構Fig.2 Tree height class structure of P.massoniana population at different ages

表3 不同林齡馬尾松種群高度因子測定Tab.3 Measures of height factors of P.massoniana population at different ages

2.2 不同經營模式下馬尾松徑級和樹高級結構特征

2.2.1 徑級結構

不同經營模式下馬尾松種群呈現不同的徑級結構。D1 的平均胸徑為19.00 ± 5.05 cm，徑級結構呈三峰型，在12 ～14 cm處出現第一峰值（108株/hm2），在16 ～18 cm 處出現第二峰值（150 株/hm2），在24 ～26 cm 處出現第三峰值（92 株/hm2）；D2 的平均胸徑為21.68±4.90 cm，徑級結構呈三峰型，在14 ～16 cm處出現第一峰值（75 株/hm2），在20 ～22 cm 處出現第二峰值（100 株/hm2），在26 ～28 cm 處出現第三峰值（67 株/hm2），個體數主要集中在14 ～18 和20 ～28 cm 處；M2 的平均胸徑為22.08 ± 6.68 cm，徑級結構也呈三峰型，在16 ～18 cm 處出現第一峰值（75株/hm2），在24 ～26 cm處出現第二峰值（66 株/hm2），在28 ～32 cm處出現第三峰值（50株/hm2）（圖3，表4）。在混交林中更早出現更多的大徑級馬尾松；在兩種密度純林中，密度較低的林分更早出現大徑級林木。胸徑變異系數表現為M2（0.30）＞D1（0.27）＞D2（0.23），密度林D2中馬尾松種群個體間的分異程度最小。

圖3 不同經營模式下馬尾松種群徑級結構Fig.3 DBH class structure of P.massoniana population at different management models

表4 不同經營模式下馬尾松種群胸徑因子測定Tab.4 Measures of DBH factors of P.massoniana population at different management models

2.2.2 樹高級結構

不同經營模式下馬尾松種群呈現不同樹高級結構。D1的平均高度為18.57±3.46 m，高度變異系數為0.19，樹高級結構呈單峰型，在17 ～19 m 處出現峰值（183 株/hm2），向兩側遞減；D2 的平均高度為19.08±3.50 m，高度變異系數為0.18，樹高級結構呈右偏峰型，在19 ～23 m 的兩個樹高級處出現峰值（133 株/hm2），向兩側呈遞減趨勢；M2的平均高度為16.50±2.73 m，高度變異系數為0.17，樹高級結構近似正態分布，在15 ～17 m 處出現峰值（166 株/hm2），向兩側遞減，個體主要分布在13 m 以上（圖4，表5）。3 種經營模式的馬尾松種群高度變異系數均較接近，D1中馬尾松種群個體間的樹高級結構分化程度最小。

圖4 不同經營模式下馬尾松種群樹高級結構Fig.4 Tree height class structure of P.massoniana population at different management models

表5 不同經營模式下馬尾松種群高度因子測定Tab.5 Measures of height factors of P.massoniana population at different management models

2.3 不同氣候條件下馬尾松徑級和樹高級結構特征

2.3.1 徑級結構

幼齡林中的馬尾松種群在不同氣候條件下呈現不同的徑級結構。中亞熱帶氣候條件下，平均胸徑為15.72±4.41 cm，徑級結構呈雙峰型，在12 ～14 cm處出現第一峰值（225 株/hm2），在16 ～18 cm 處出現第二峰值（342 株/hm2），在胸徑高于24 cm 的兩個徑級中個體數為8 株/hm2；南亞熱帶氣候條件下，平均胸徑為10.30 ± 2.40 cm，徑級結構呈單峰型，在8 ～10 cm處出現峰值（375株/hm2），向兩側遞減（圖5，表6）。胸徑變異系數表現為中亞熱帶氣候條件（0.28）＞南亞熱帶氣候條件（0.23），中亞熱帶氣候條件下幼齡林中馬尾松種群個體間的分異程度較大，植株發育速度差異相對較大。

圖5 不同氣候條件下幼齡林馬尾松種群徑級結構Fig.5 DBH class structure of P.massoniana populations in young plantation at different climatic conditions

表6 不同氣候條件下馬尾松種群胸徑因子測定Tab.6 Measures of DBH factors of P.massoniana population at different climatic conditions

續表6 Continued

中齡林中的馬尾松種群在不同氣候條件下呈現不同的徑級結構。中亞熱帶氣候條件下，平均胸徑為14.96± 4.95 cm，胸徑變異系數為0.33，徑級結構呈三峰型，在8 ～10 cm 處出現第一峰值（108 株/hm2），在12 ～14 cm處出現第二峰值（183株/hm2），在16 ～18 cm 處出現第三峰值（158 株/hm2），隨著徑級的增大，個體數大致呈先升高后降低的趨勢；南亞熱帶氣候條件下，平均胸徑為13.96±4.45 cm，胸徑變異系數為0.32，徑級結構呈雙峰型，在10 ～12 cm 處出現第一峰值（225 株/hm2），在16 ～18 cm 處出現第二峰值（200 株/hm2），個體主要集中在6 ～22 cm 處；北熱帶氣候條件下，平均胸徑為18.33±2.78 cm，胸徑變異系數為0.15，徑級結構呈右偏峰型，在18 ～20 cm 處出現峰值（292 株/hm2），向兩側遞減（圖6，表6）。相對而言，中亞熱帶中齡林更早出現更多的大徑級馬尾松。胸徑變異系數表現為中亞熱帶氣候條件（0.33）＞南亞熱帶氣候條件（0.32）＞北熱帶氣候條件（0.15），北熱帶中齡林中馬尾松個體分異程度最小，林木生長更均衡。

圖6 不同氣候條件下中齡林馬尾松種群徑級結構Fig.6 DBH class structure of P.massoniana population in middle-aged plantations at different climatic conditions

過熟林中的馬尾松種群在不同氣候條件下呈現不同的徑級結構。南亞熱帶氣候條件下，平均胸徑為43.61 ± 9.39 cm，徑級結構呈駝峰型，在38 ～40 cm 處出現第一峰值（42 株/hm2），在48 ～50 cm 處出現第二峰值（42株/hm2），植株生長速度不一；北熱帶氣候條件下，平均胸徑為49.80 ± 12.59 cm，徑級結構呈右偏峰型，最高徑級60 ～62 cm 處個體數最多（50 株/hm2）（圖7，表6）。相對而言，南亞熱帶過熟林更早出現更多的大徑級馬尾松，且皆為大徑級和特大徑級林木；北熱帶過熟林擁有更多的特大徑級林木。胸徑變異系數表現為北熱帶氣候條件（0.25）＞南亞熱帶氣候條件（0.22），南亞熱帶過熟林中馬尾松種群的個體分化程度較低，徑級結構較穩定。

圖7 不同氣候條件下過熟林馬尾松種群徑級結構Fig.7 DBH class structure of P.massoniana population in overripe plantations at different climatic conditions

2.3.2 樹高級結構

幼齡林中的馬尾松種群在不同氣候條件下呈現不同的樹高級結構。中亞熱帶氣候條件下，平均高度為12.66 ± 2.00 m，樹高級結構呈右偏峰型，在11 ～13 m 處出現峰值（625 株/hm2），向兩側遞減，個體主要分布在11 ～17 m 處；南亞熱帶氣候條件下，平均高度為5.73±0.69 m，樹高級結構呈單峰型，在5 ～7 m處出現峰值（842株/hm2）（圖8，表7）。高度變異系數表現為中亞熱帶氣候條件（0.16）＞南亞熱帶氣候條件（0.12），南亞熱帶幼齡林的馬尾松樹高級結構較單一。

圖8 不同氣候條件下幼齡林馬尾松種群樹高級結構Fig.8 Tree height class structure of P.massoniana population in young plantations at different climatic conditions

表7 不同氣候條件下馬尾松種群高度因子測定Tab.7 Measures of height factors of P.massoniana population at different climatic conditions

續表7 Continued

中齡林中的馬尾松種群在不同氣候條件下呈現不同的樹高級結構。中亞熱帶氣候條件下，平均高度為12.96 ± 1.82 m，樹高級結構呈左偏峰型，在11 ～13 m 處出現峰值（425 株/hm2）；南亞熱帶氣候條件下，平均高度為10.86 ± 2.31 m，樹高級結構呈雙峰型，在7 ～9 m 處出現第一峰值（283 株/hm2），在11 ～13 m 處出現第二峰值（517 株/hm2）；北熱帶氣候條件下，平均高度為12.48 ± 1.13 m，樹高級結構呈單峰型，在11 ～13 m 處出現峰值（600 株/hm2），遠高于其他樹高級（圖9，表7）。高度變異系數表現為南亞熱帶氣候條件（0.21）＞中亞熱帶氣候條件（0.14）＞北熱帶氣候條件（0.09），北熱帶中林齡中馬尾松種群個體間高度分異程度最小。

圖9 不同氣候條件下中齡林馬尾松種群樹高級結構Fig.9 Tree height class structure of P.massoniana population in imiddle-aged plantations at different climatic conditions

過熟林中的馬尾松種群在不同氣候條件下呈現不同的樹高級結構。南亞熱帶氣候條件下，平均高度為25.09 ± 5.55 m，樹高級結構呈四峰型，在15 ～17 m 處出現第一峰值（17 株/hm2），在19 ～21 m處出現第二峰值（33 株/hm2），在27 ～29 m 處出現第三峰值（58 株/hm2），在33 ～35 m 處出現第四峰值（17 株/hm2）；北熱帶氣候條件下，平均高度為36.65±4.19 m，在27 ～31 m 兩個樹高級處出現第一峰值（17 株/hm2），在37 ～39 m處出現第二峰值（58株/hm2），在41 ～43 m 處出現第三峰值（42 株/hm2）（圖10，表7）。高度變異系數為南亞熱帶氣候條件（0.22）＞北熱帶氣候條件（0.11），北熱帶過熟林中馬尾松種群個體間的高度分化程度較低，高度結構較穩定。

圖10 不同氣候條件下過熟林馬尾松種群樹高級結構Fig.10 Tree height class structure of P.massoniana population in overrip plantations at different climatic conditions

3 結論與討論

徑級結構和樹高級結構可以很好地揭示種群空間結構的發展變化，可為馬尾松人工林中馬尾松種群的良性發展提供一定的理論基礎[24]。本研究采用劃分徑級和樹高級結構的方法，從不同林齡、不同經營模式和不同氣候條件3個方面分析廣西人工馬尾松種群的結構特征。

在馬尾松人工林近自然恢復進程中，林分密度逐漸降低，林木劃分的徑級數和個體間徑級結構的分化程度呈先增大后減小的趨勢，過熟林中的馬尾松種群個體分異趨于穩定，可能是因為馬尾松生長初期有限的林下資源及林木間的競爭關系[25]不利于馬尾松生長，淘汰了不適宜生長的個體，在林木生長后期競爭關系相對緩和，過熟林的林木徑級結構相對穩定，外界干擾（大風和病蟲等）成為造成大徑級林木死亡的主要原因[26]。在近自然恢復進程中，林木劃分的樹高級數持續增加，林木間競爭的結果更明顯地表現在高度生長上，過熟林中林木高度的分化程度最大。

3 種不同經營模式中，兩種密度馬尾松純林的林木徑級數一樣，相對較低密度林分的林木分化程度更小，樹干也更粗壯，相對較高密度林分則不利于馬尾松生長，這可能是因為當林分較為郁閉時，林分密度越大，林木的營養空間越小，不利于林木個體生長，甚至會導致死亡，這與覃俊勇[27]的研究結果類似。馬尾松-火力楠混交林的馬尾松徑級數最多，個體間分化程度較大，平均胸徑高于馬尾松純林，可能是因為幼樹偏陰生的火力楠在早期充分利用馬尾松的側蔭提高成活率，使得林分樹冠結構較為密集，枯落物較多且成分復雜，火力楠成年后的根系相對馬尾松較深且分布廣，兩個樹種構成立體網狀根系，更好地保護了土壤的結構和肥力[28-29]，因此混交林中的馬尾松胸徑更大，這與王炳志[29]的研究結果類似。在樹高級數方面，密度林D2 ＞密度林D1 ＞混交林M2，結合高度因子分析，混交林中的馬尾松樹高增長比純林差，這可能是由于馬尾松種群間以及其與其他闊葉樹種對林下資源的競爭分配[26]，種間競爭對馬尾松種群的影響大于種內競爭[25-26]，同時馬尾松和火力楠種群的生長為喜陰植物創造了生境條件，大量闊葉樹種進入，混交林中馬尾松的高度增長和更新受到抑制，但混交林對于林分整體的生態價值有很大的幫助[28,30-32]。

不同氣候條件下，幼齡林中馬尾松林木的生長分異程度受中亞熱帶氣候條件影響更大，林木胸徑更粗壯，高度分化程度更大，生長差異明顯。中齡林中馬尾松種群的胸徑變異系數表現為中亞熱帶氣候條件＞南亞熱帶氣候條件＞北熱帶氣候條件，結合3 種氣候條件下林木胸徑因子的對比分析，北熱帶馬尾松的生長更好，這與北熱帶氣候條件下水熱條件相對更充足有密切聯系[33]；結合高度變異系數可知，中亞熱帶氣候條件下馬尾松林木的高度分異更大，生長差異更大。南亞熱帶氣候條件下，過熟林中的馬尾松林木個體間的分異更穩定，馬尾松林木更多；北熱帶氣候條件下，林木個體間的分異相對更大。