江南油杉半同胞家系子代測定及早期選擇

黃榮林，蔣 琳，劉雄盛，王仁杰，鄧玉華，蔣 燚

（1.廣西壯族自治區林業科學研究院 廣西優良用材林資源培育重點實驗室 國家林業和草原局中南速生材繁育重點實驗室，廣西南寧 530002；2.廣西國有黃冕林場，廣西鹿寨 545600）

林木遺傳育種周期長，早期選擇技術是現代林木育種的重要手段和技術之一，是對林木遺傳進行改良的主要手段和基本方法[1]。早期選擇對加快育種進程和提高森林質量以及使林木達到速生、豐產和優質的目的具有重要意義[2]。

江南油杉（Keteleeria fortuneivar.cyclolepis）為松科（Pinaceae）油杉屬常綠大喬木，是我國南方特有的優良鄉土針葉樹種和園林綠化樹種。江南油杉受自身生物學特性的影響，天然更新困難，加上人為破壞，其天然林資源一直處于漸危的狀態[3-6]。因此，開展江南油杉天然林種質資源收集和子代測定及早期選擇的可行性研究十分必要。國內學者對江南油杉的研究主要集中在人工林與環境因子的關系[5,7]、育苗技術及苗期選擇[8-13]、引種[14]、人工造林[15]、群落結構[16-18]、種群分布特征[4]、生長規律和生物量[19-20]以及優樹選擇[21]等方面。在江南油杉子代林的生長差異和早期生長方面也進行了一些報道[3,22-24]。

本研究對江南油杉優樹子代測定林進行調查與測定，分析1 ～4年生江南油杉子代林不同種源家系的生長表現及遺傳變異，可為江南油杉良種的早期選擇和利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗林位于廣西國有黃冕林場波寨分場2 林站6 林班3 小班（109°53'E，24°46'N），為丘陵地帶，海拔280 m；為南亞熱帶向中亞熱帶的過渡帶，受季風環流影響明顯。年均氣溫19.0 ℃左右，最低氣溫-2.8 ℃，年均日照時長1 672 h，年均無霜期331天，≥10 ℃活動積溫6 422 ℃；年均降水量1 750 mm左右，年均蒸發量1 426 mm；土壤以紅壤為主，表層厚度20 ～25 cm，土層厚度50 ～70 cm。林地為桉樹人工林采伐跡地。

1.2 試驗材料

2013年在廣西和福建兩地江南油杉天然分布的8 個種源地進行江南油杉優樹選擇及家系種子收集；參試家系35 個，以本地家系為對照（CK）（表1）。于2014年在廣西林科院苗圃分家系培育試驗苗木，2015年3月營建江南油杉優樹子代林，株行距為2 m×3 m。

表1 參試種源和家系Tab.1 Tested provenances and families

1.3 試驗設計

采用完全隨機區組設計，各家系以5 株為1 小區，6次重復，共1 080株。

1.4 數據收集與統計

分別于2016年12月、2017年12月、2018年12月和2019年12月對江南油杉家系子代試驗林進行調查，測定子代試驗林的胸徑（前3年以地徑表示，cm）和樹高（m）。

單株材積（V單，m3）的計算公式為[21]：

各性狀家系間的方差分析采用線性固定模型Yijk=μ+bi+fj+fbij+eijk，各方差分量關系參考《林木育種學》[25]：

式中，D為胸徑，H為樹高，f為方差分析的F值；X為性狀平均值，x為群體均值。

1.5 選擇方法

育種值是指個體數量性狀表型值中遺傳效應的加性效應部分，能反映子代的綜合遺傳型優劣，可據此選擇優樹子代，獲得遺傳增益。育種值是選擇育種中的重要參數。綜合育種值評選法是從遺傳本質上分析各子代間育種值的差別，當F＞1和子代數＞4 個時，可采用綜合育種值評選法，計算育種值并按育種值大小評選優良的優樹子代[26]。育種值（Z）的計算公式為[27]：

2 結果與分析

2.1 1 ～4年生江南油杉優樹子代林林木生長差異及遺傳參數估算

1 ～4年生江南油杉優樹子代林的胸徑、樹高和單株材積間差異極顯著（P＜0.01）（表2）。子代林前兩年生長緩慢，第3年后生長加速。1年生子代林的平均地徑為0.77 cm，變異系數為43.16%，遺傳力為0.915 2；平均樹高為0.63 m，變異系數為30.58%，遺傳力為0.902 8。2年生子代林的平均地徑為1.65 cm，變異系數為44.94%，遺傳力為0.900 5；平均樹高為1.25 m，變異系數為33.83%，遺傳力為0.935 2。3年生子代林的平均地徑為3.01 cm，變異系數為45.66%，遺傳力為0.864 2；平均樹高為2.06 m，變異系數為36.45%，遺傳力為0.900 5。4年生子代林的平均胸徑、樹高和單株材積分別為3.36 cm、3.74 m和0.003 217 cm3；胸徑、樹高和單株材積的變異系數分別為41.93%、29.54%和99.27%，遺傳力分別為0.940 5、0.948 7 和0.943 2。生長最好的家系4年生的平均樹高、胸徑和單株材積分別為優樹子代群體均值的2、1.73 和4.21 倍，分別為CK 的3.04、2.02 和12.86 倍，分別為生長最差家系的4.90、2.70 和41.91倍。各性狀的變異系數均在29%以上、遺傳力均在0.8 以上，說明江南油杉不同家系間的遺傳差異較大，這些遺傳差異主要由家系本身的自然遺傳特性和基因決定，受高強度的自然遺傳控制，家系內存在較豐富的遺傳變異，具有較大的遺傳改良潛力，可進行優良家系選擇。

表2 江南油杉優樹子代林生長性狀Tab.2 Growth traits of superior tree progeny forests of K.fortunei var.cyclolepis

2.2 江南油杉優樹子代林生長性狀相關性分析

對1 ～4年生江南油杉子代林的胸徑、樹高和單株材積進行相關性分析（表3）。結果表明，1 ～4年生優樹子代林的樹高與胸徑均呈極顯著相關（P＜0.01），相關系數均在0.9 以上；4年生優樹子代林的單株材積與胸徑和樹高均呈極顯著相關（P＜0.01）,說明單株材積與胸徑和樹高存在高強度的相關性，這種極顯著的正相關關系為江南油杉優樹子代選擇提供了可靠的依據。

表3 江南油杉優樹子代林主要性狀相關性分析Tab.3 Correlation analysis of main traits of superior tree progeny forests of K.fortunei var.cyclolepis

2.3 優良家系選擇

采用綜合育種值評選法和20%的入選率，在1 ～4年生優樹子代中各選出7 個優良家系（表4）。4年生中選出的優良家系與1年生相比，重復入選的有35、32、49、55和58號家系，重復率為71.42%；與2年生相比，重復入選的有23、32、35、49、55 和58號家系，重復率為85.71%；與3年生相比，重復入選的有8、23、32、35、49和55號家系，重復率為85.71%。35、32、49和55號家系在4個年度中均排名前7，其中35和32號家系排名第一和第二，說明這4個家系在4年里一直處于快速生產階段。4年生中選出的優良家系為最終的優良家系，其胸徑、樹高和單株材積均值分別為5.07 cm、5.08 m和0.007 256 cm3；分別為優樹子代群體均值的1.51、1.36和2.26倍；平均遺傳增益分別為47.78%、33.91%和118.43%，單株材積的遺傳增益最大，說明材積綜合了樹高和胸徑的增長水平，使遺傳增益或增長水平的差異加大，能反映江南油杉生長的總體情況。表現最好的家系（35號）4年生的胸徑、樹高和單株材積均值分別為6.35 cm、6.42 m 和0.012 300 cm3；遺傳增益分別為83.80%、67.98%和266.31%。這些優良家系可用作種子園的建園材料或雜交育種的親本。

表4 入選優良家系的生長性狀Tab.4 Growth traits of selected superior families

續表4 Continued

2.4 優良單株選擇

以選出的優良家系各性狀指標的均值為評價基準，單株材積、胸徑和樹高分別大于優良家系均值的66%、24%和11%[21]的單株為優良單株。共有9個家系的17 個單株入選，入選率為1.57%（表5）。優良單株的胸徑、樹高和單株材積均值分別為7.17 cm、6.40 m 和0.015 221 cm3，與優樹子代群體均值相比，其現實增益分別為108.46%、64.61% 和346.42%，與入選的優良家系均值相比，其增益分別為41.42%、25.98%和109.77%。表現最好的單株的胸徑、樹高和單株材積分別為8.40 cm、7.55 m、和0.023 493 cm3，與優樹子代群體均值相比，其現實增益分別為150.00%、101.87%和630.28%，與入選的優良家系均值相比，其現實增益分別為65.68%、48.62%和223.77%。說明優良單株的選擇獲得了良好效果。

表5 入選優良單株的生長性狀Tab.5 Growth traits of selected superior individuals

續表5 Continued

3 結論與討論

對8 個種源35 個家系的江南油杉優樹子代測定林的各生長性狀進行調查和分析。結果表明，江南油杉優樹子代的胸徑、樹高和單株材積均差異極顯著；遺傳變異系數較大，各生長性狀的遺傳力均在0.8 以上，說明其受到一定強度的遺傳影響和控制；各生長性狀存在豐富的遺傳變異，具有較大的遺傳改良潛力。江南油杉優樹子代的單株材積、胸徑和樹高間存在正相關關系，相關系數均在0.9 以上，說明江南油杉優樹子代的各性狀間存在高強度的相關性。

本研究選出優良家系7 個，表現最好的家系為35號，其胸徑、樹高和單株材積均值分別為6.35 cm、6.42 m 和0.012 300 cm3；遺傳增益分別為83.80%、67.98%和266.31%。選出17 個優良單株，其平均現實增益分別為108.46%、64.61%和346.42%；表現最好的單株的胸徑、樹高和單株材積均值分別為8.40 cm、7.55 m 和0.023 493 cm3，其胸徑、樹高和單株材積的年均生長量為2.10 cm、1.89 m和0.005 873 cm3。選出的優良家系和優良單株可作為營建種子園的材料，為江南油杉速生豐產奠定基礎。

本研究結果與國內學者對落葉松（Larix gmelin-ii）、馬尾松（Pinus massoniana）、濕地松（P. elliotii）、火炬松（P.taeda）、思茅松（P.skesiyavar.langbianensis）、大葉櫟（Castanopsis fissa）、火力楠（Michelia macclurei）、米老排（Mytilaria laosensis）、西南樺（Betula alnoides）、楓香（Liquidambar formosana）、閩楠（Phoebe bournei）和福建柏（Fokienia hodginsii）[28-38]等樹種的研究結果一致，說明對半同胞家系子代進行早期選擇是可行的。由于營造的江南油杉子代試驗林還處于初期生長的幼林階段，早期選擇存在一定的不穩定性，本試驗結果僅為階段性的總結，子代試驗林的生長效應有待進一步觀測和驗證。