堇菜屬植物在生物學校本課程中的應用

周雪敏 黎維平

（湖南師范大學生命科學學院 湖南長沙 410081）

植物處處可見，與人們的生活息息相關，常是生物學校本課程開發中最廣泛利用的對象。但校本課程中的植物常作為識別的對象，或附加上一些人文色彩，其生物學價值未能得到重視[1]。堇菜屬（ViolaL.）植物全國廣布，具有開放花和閉鎖花2 種花型、種子彈射、二次傳播等特點，是校本課程活動開展教學的好材料。但已有課程中，在對堇菜屬植物簡單描述后，強調其文化價值，并未提及其他的生物學特征[1]。本文闡述了堇菜屬植物在校本課程教學中可開發的諸多科學價值，旨在通過指導學生觀察堇菜屬植物，激發其探索興趣、培養觀察、思考能力。

1 堇菜屬植物分布廣泛，易于獲得

堇菜科的堇菜屬植物常為多年生低矮草本，在我國約有100 種，南、北各省區均有分布[2]。路邊或附近草坡常見該屬植物[1]，易于獲得和培育。教師可對該屬植物進行盆栽、植物園引種。筆者推薦采用堇菜屬的紫花地?。╒.philippicaCav.）作為校本課程的對象，該植物無地上莖，僅具基生葉，全國廣布[2]。

2 利用堇菜屬植物探索諸多生物學問題

堇菜屬植物春季有開放花，夏季有閉鎖花；具異花傳粉和閉花傳粉2 類傳粉方式[3]；其種子于果實成熟時彈裂[3]。這些現象既生動有趣，又富有挑戰性，可激發學生對大自然的興趣，促進對生物學理論的理解，培養學生的創造性思維。

2.1 觀察開放花，理解其對蜂媒的適應特征 初中生物學教材有花結構和傳粉等內容[4]，高中生物學課堂以達爾文從大彗星蘭（Angraecum sesquipedaleThouars）具有長花距預測具有同樣長度口器的蛾存在的事例講授協同進化[5]。學生已建立了植物花適應傳粉的觀念，通過對堇菜屬植物開放花的觀察、歸納總結其適應蟲媒傳粉的特征，可深化、強化學生對進化與適應、生態系統、生物多樣性等生物學核心觀念的理解和應用。

教學活動在堇菜屬植物開花的春季開展。教師可讓幾位學生一組，觀察花盆中正在開放的堇菜屬植物花朵，并借助放大鏡、體視顯微鏡觀察花的結構，然后，總結該花適應傳粉的特征（傳粉適應綜合征），各組分別口頭報告或在黑板上表述。接著教師引導學生再次觀察、思考，一起討論如下問題：1）這些花為什么在早春開放？可能是因為該植物低矮，趕在被別的植物遮掩之前開放，易于吸引傳粉者；2）花色鮮艷，以吸引傳粉昆蟲，所有學生都會想到，可為什么花瓣基部形成明亮的色斑？這是蜜導，是為傳粉者立的“路牌”：“請將口器從這里伸進去，好吃的就在這里面”；3）花蜜生產者是誰？蜜汁藏在哪里？為什么藏得這么深？學生觀察發現，蜜腺是下側的2 個雄蕊藥隔背面長出的2 個棒狀蜜腺，伸入下方花瓣的距中，將蜜汁存儲在花距末端，使傳粉者限于有較長口器的昆蟲，這種限制使傳粉者相對更特化，花粉更易在種內傳播而減少浪費。學生欣賞堇菜屬植物花的精巧美妙，總結花對傳粉適應的綜合特征。

對于準備參加中學生物學競賽或今后有志于植物學研究的學生，可要求其根據花的形態結構寫花程式、繪花圖式。堇菜屬植物花曾幾次作為全國中學生物學競賽決賽實驗考試材料，本校每年對中學生進行生物學競賽實驗培訓時都讓學生觀察堇菜屬植物的花、果。

2.2 根據形態結構和功能相適應的觀點，“設計”閉鎖花 學生對開放的花都有一些感性認識，而對于閉鎖花則很陌生。在結束觀察開放花后，教師提出新問題：初夏，這些植物長出閉鎖花，即行閉花受精的花，為什么堇菜屬植物會采取這一策略？研究表明，閉鎖花的形成可能是對波動的傳粉環境或相對貧瘠的資源環境的響應[6]。教師讓學生根據生物與環境相適應的核心概念，將開放花進行“改造”“設計”出閉鎖花。

在學生獨立完成設計后，讓學生在組內和組間交流。然后在教師的引導下，一步步重新設計：1）與開放花比較，花柄長短有無必要改變？開放花要吸引傳粉者，長長的花柄將花舉得更高，而閉鎖花則花柄較短；2）是否要改造花萼？理解了花萼對花蕾的保護功能，就能得出不必改變的結論；3）花冠是否有存在的必要？花冠利于吸引傳粉昆蟲，對異花傳粉有用，而閉鎖花無花冠，花萼也不會張開，所以沒有開花的過程；4）對雄蕊怎么處理？首先，異花傳粉中，花粉會有浪費（例如，作為傳粉者的食物報酬），所以，花藥可變小，雄蕊可減少；淘汰5 枚雄蕊中的哪些？因只有下側2 雄蕊可與柱頭接觸，就將其保留，讓另3 個消失；結果，Pollen/Ovule（一朵花中花粉數與胚珠數之比值，P/O 是評價植物繁育系統的重要指標）極大下降；5）花藥藥隔上長出的蜜腺也就沒必要存在了；6）雌蕊該怎么變？花柱縮短，使柱頭與花藥貼近。天然的閉鎖花常常沒有傳粉過程，花粉管直接從花藥中伸入柱頭。

教師讓學生觀察去年浸泡的閉鎖花，與上述改進的“設計”加以比對，見識閉鎖花的“樸素”“簡陋”。對大多數開花植物來說，在與外界環境及傳粉者的相互作用下，出現了例如雌雄異位（herkogamy）及雌雄異熟（dichogamy）等花部機制后，能成功地避免自花授粉。但在自然環境選擇壓力下，植物通過自花授粉保障正常的種子產量，即形成了繁殖保障效應[3]。自然選擇不是創造新性狀，而是在已有突變基礎上選擇出特定環境下適合度相對更大的性狀。

若有學生提出，既然有開放花，為何還要產生閉鎖花？教師可向學生講解，在夏季低矮植株的開放花難以吸引傳粉者的情況下，閉鎖花擺脫外界環境的限制而自體受精，確保生殖成功。既有開放花，又形成閉鎖花，是堇菜屬植物在進化中發展出的“兩頭下注”的生態對策。

2.3 種子初次、二次傳播的機制 將有發育后期果實的植株置于較強燈光下照射，學生會觀察到2 個現象。首先，果實裂成3 瓣，每個果瓣像載滿種子的小船。一段時間后，“小船”上的種子陸續被彈射出去。當種子越來越少時，學生發現“小船”變得越來越窄。

教師先引導學生對上述2 個現象提出如下問題：1）果皮為什么會開裂？2）為什么在特定部位（背縫線）開裂？3）是什么力量讓果瓣變窄而將種子擠壓出去？學生可觀察堇菜屬果皮的徒手切片或永久切片，分析上述2 個現象發生的機理。

觀察果實橫切面后，從中尋找到了答案：1）果皮成熟過程中失水變干燥，內果皮為機械組織不會因失水收縮；而由薄壁細胞組成的中果皮和外果皮則顯著收縮，因此，不均勻收縮導致果皮開裂（可用胳膊張開過程中，內、外側肌肉的收縮和舒張狀態作類比）；2）內果皮的機械組織在背縫線處不連續，成為果實開裂的裂口；3）果實開裂成3 瓣后，3 個側膜胎座下果皮的梭形（紡錘形）細胞束沿細胞長軸收縮，既將胎座向下拉，導致種子脫離胎座；又將果皮向中軸線方向牽引使果瓣迅速變窄，而將其內的種子擠壓出去，射到1 m 左右遠的地方。

撿回被射出去的種子，或打開即將開裂的果實，在體視鏡或放大鏡下觀察種子。學生發現種子一端有一小團明亮的白色物質。教師告訴學生，這是脂質體（種阜）富含脂肪。接著，學生討論：脂質體有什么用？脂質體位于堅硬的種皮表面，不可能作為胚發育的營養。教師提示，漿果吸引動物捕食，幫助種子傳播，脂質體是否也能達到相似的效果？誰會被“小恩小惠”吸引而幫助堇菜屬植物傳播種子？答案是螞蟻。善于集體勞動的螞蟻與堇菜形成了互惠互利的關系：螞蟻得到堇菜“饋贈”的可口食物，堇菜受益于螞蟻播撒種子（蟻播）。蟻播發生在果實射出種子后，如果將堇菜果實開裂和果皮開裂擠壓將種子射出，稱為初次傳播，蟻播則就是二次傳播。

后續，教師也可提出種子傳播的生物學意義進行討論。

2.4 學生成績評價 教師對學生的評價可由幾部分組成。首先，學生在整個學習中表現出的興趣、積極性，特別是要肯定學生在面對挑戰性的問題時，表現出的探索欲；其次，在花解剖和切片中體現的能力；再次，學生在開放花對蟲媒適應性、閉鎖花獨立設計和分析果開裂、種子彈射、二次傳播中顯示出的運用知識解釋生物學事實的能力及邏輯推理能力；最后，要善于捕捉學生偶爾迸發出的思想火花，并對其給予充分肯定。

本文提出的上述教學案例，可啟發教師在利用本土植物開展校本課程教學時，不要只停留在植物種類調查等較淺層次的活動上，而要引導學生去觀察、動手操作、思考和探索自然奧秘。