歐洲動、植物育種技術與孟德爾發現遺傳學定律的關系*

朱 麗 趙曉溪 吳清梅 劉維東 耿甜甜 孫 坤 張 輝

（西北師范大學生命科學學院 甘肅蘭州 730070）

孟德爾是遺傳學的奠基人，被譽為“遺傳學之父”。有研究發現，1861年布爾諾當地的報紙直接稱孟德爾為“育種家”，推測孟德爾關于遺傳規律的興趣可能與其育種實踐有關[1]。也有研究表明，孟德爾終其一生都在從事園藝植物育種活動，是一位名副其實的“園藝育種學家”[2]。本文以歐洲動、植物雜交育種技術的發展及其在布爾諾地區的傳播交流為線索，梳理了系譜選擇和回交育種這2 種育種技術的發展脈絡及對孟德爾豌豆實驗的影響，進一步探究了科學育種與孟德爾揭示遺傳定律的關系。

1 歐洲動、植物育種技術發展的簡要歷程

選擇優良的親本有利于培育優質后代，這是人們在生產、生活中對遺傳規律的初級認識。當人們在動、植物生產中選擇保留優良個體用于后代繁育時，便形成了最初的選擇育種技術（selective breeding）。18—19 世紀的歐洲工業革命極大地推動了當地紡織業的發展。為了滿足對優質羊毛的需求，人們開始尋求生產優質羊毛的方法，進行更有針對性的育種，在此過程中，雜交育種的方法應運而生。人們探索得到的綿羊育種技術在這一時期的農業著作中有詳細記錄，這使得歐洲綿羊育種技術在其他牲畜及園藝植物中得到了廣泛應用。其中，最具代表性的是阿爾斯特默（Alstromer J.,1685—1761）、貝克韋爾（Bakewell R.,1725—1795）和蓋斯勒恩（Geisslern F.,1751—1824）等綿羊育種先驅的育種技術。

瑞典的阿爾斯特默最早于1723年進口西班牙的美利奴羊以改良本地品種，他通過足夠的回交世代將外來品種的優良品質引入并固定于本地品種中。事實上，引種改良技術早先誕生于17 世紀的英國，是公認的用于賽馬繁育的成功途徑。該技術將精心挑選的母馬與純種非洲公馬或阿拉伯公馬重復交配多代以產生所需的品種，旨在增加高貴血統的比例，這是“升級改良（grading up）”的過程。在回交4 代后，所需血統的比例幾乎達到95%，此數字于1667年被卡文迪什（Cavendish）發現并記錄[3]。1727年阿爾斯特默出版了第1 本指導瑞典美利奴羊養殖的操作手冊。1752年他的同胞哈斯特弗（Hastfer）的《關于養羊和羊毛改良的指南》更具影響力，書中建議將最好的西班牙進口公羊與當地母羊進行連續回交，并認為需要回交3～4 代才能產生預期的改進效果[4]，這一過程現在被稱為“多代回交”或“回交育種”。

英國育種家貝克韋爾[4]是早期提倡近交繁殖技術的代表人物，于18 世紀40年代率先采用該技術改良羊毛質量。他認為品種內部的某些特征可通過血液遺傳，但僅有優良的血統是不夠的，必須將選擇育種技術與近親的可育雜交技術相結合以固定所需的性狀。他主張持續使用一個或幾個優質的雄性親本，反對不斷地從其他地區引進雄性牲畜。在開展綿羊繁育時，他將偶然產生的優良品種混在一起繼續選擇優質的個體，以使群體盡可能接近一致，他將此過程稱為“持續自交（breeding in-and-in）”。但這一做法受到人們的強烈反對，認為這有悖倫理。1786年，貝克韋爾的學生庫里（Culley）出版的《家畜觀察》一書記錄了貝克韋爾的育種思想，傳播了他的雜交育種技術。

與孟德爾同在摩拉維亞的蓋斯勒恩于18 世紀80年代中期開始綿羊育種，在改良羊毛質量時，首先將精心挑選的當地母羊與美利奴公羊升級改良得到性狀表現優良的“高貴品系”，該高貴品系不再與其他種畜混合進而培育為“純正的高貴品系”，這意味著最嚴格的近親繁殖。此舉不僅保持了良好的羊毛品質，還將進口品種變成更適合當地環境的品種，蓋斯勒恩也因此被譽為“摩拉維亞的貝克韋爾”或“奧地利的貝克韋爾”。蓋斯勒恩的學生魯道夫（Andre）在《基于自然和經驗的原則指導綿羊改良》一書中詳細記載了蓋斯勒恩的育種技術[4-5]，育種經驗集結成書為育種知識的傳播提供了可能。蓋斯勒恩既熟悉通過多代回交可改良土著品種，也能熟練地通過持續自交純化固定目的性狀，這2 種育種技術在布爾諾地區的實踐和推廣為孟德爾開展豌豆雜交實驗奠定了堅實的基礎。

2 孟德爾豌豆雜交實驗是對育種技術的應用和發展

在孟德爾出生之前，布爾諾就有了豐富的動、植物育種實踐和濃厚的學術研究氛圍，魯道夫的父親安德烈（Andre）對此發揮了極大的推動作用。安德烈于1814年成立的綿羊育種協會（SBA）旨在解決當地的綿羊育種問題，1816年創立的果樹協會（PA）致力于植物育種，這2個協會成為當地探討育種技術和傳播育種知識的學術團體，協會主辦的期刊《經濟新聞與議事錄》（ONV）發表了涵蓋動、植物育種各個學科的前沿研究，也記錄了大量關于育種方面的報告和心得[3,6]。收錄在當地圖書館的期刊和書籍，為孟德爾接觸、學習和掌握當地成功的育種技術創造了條件。

孟德爾于1822年出生在奧地利的一個農民家庭，從小受到父親園藝栽培活動的熏陶，也學會了不少園藝嫁接等實踐技能。1843年，孟德爾進入布爾諾的奧古斯汀修道院后便接受農業協會和果樹協會會員凱勒（Keller）的指導。凱勒在西瓜雜交育種方面成就顯著，也潛移默化地影響了孟德爾[7]。1846年，孟德爾參加了迪布爾（Diebl）教授開設的果樹栽培課程，該課程從理論和實踐上對植物人工授粉以產生新品種的方法作了講解。1848年，孟德爾從克拉塞爾（Klacel）手中接過并開始打理修道院的植物園，得到了克拉塞爾等前輩在園藝技能方面的指導[7]。1851—1853年，孟德爾在維也納大學深造期間接受了系統的教育和訓練。1854年，孟德爾學成回到布爾諾后，修道院院長納普（Napp）為孟德爾修建了溫室，支持孟德爾對育種實踐中的遺傳學問題進行研究。孟德爾對遺傳學的興趣受到了納普院長的極大影響[1]。

孟德爾通過種子商從德國購買豌豆雜交實驗的種子，在1854—1855年的預實驗中，引種材料出現對當地環境的不適應現象，與當初蓋斯勒恩進行美利奴羊引種馴化時的情形非常相似。在繼承了布爾諾地區成熟的動、植物雜交育種技術的基礎上，孟德爾于1856年啟動了豌豆的連續自交和多代回交的傳代實驗。在孟德爾的《植物雜交實驗》論文中持續自交和多代回交被分別稱為“返祖（reversion）”和“轉化（transformation）”，這2個現象是德國植物學家科爾羅伊特（Koelreuter）在植物雜交實驗中發現的，孟德爾在論文中也曾多次提到了科爾羅伊特的工作[8-9]。1865年2月，孟德爾在布爾諾自然科學年會的第1 次演講中首次報告了其實驗的相關內容，完整介紹了豌豆雜交實驗的框架是同時推進了自交和回交的系列實驗，比較了“返祖”和“轉化”二者過程對性狀固定的速度。孟德爾在報告中稱，“用親本的花粉授到雜種柱頭上的返祖速度要快于用雜種自己的花粉進行自交授粉”[10]。

連續自交和多代回交這2個育種策略在現代雜交育種體系中居于核心位置，前者稱為系譜選擇育種（pedigree selection），后者稱為回交育種（backcross breeding）[11]。孟德爾將系譜選擇和回交育種這2 個策略應用于豌豆雜交實驗中，創立了遺傳學中的自交和回交。在實驗過程中，孟德爾對雜交后代的每種類型植株的相對性狀都進行了統計，即育種中常用的系譜記錄；隨后對各類型植株進行了統計，提出可能存在的比例關系并設計測交實驗進行驗證，即育種中的子代分析，這些都是科學雜交育種對遺傳學起源的貢獻。孟德爾在對雜交后代的統計中引入數學，雜交育種技術的數學化揭示了相對性狀在后代傳遞的數學特征，從而建立起兩數和平方公式[12]。整體而言，孟德爾的豌豆雜交實驗實質是豌豆育種實驗，不僅實驗興趣來源于育種實踐，其實驗的基本框架和理論、研究遺傳學規律的思維和方法也來自于育種實踐。孟德爾同時具備科學素養和育種技術，他直接將掌握的育種技術移植至遺傳學實驗中，推動了遺傳學實驗方法的建立，其發現的遺傳學規律也必然促進育種技術的發展。

雜交育種技術的出現對人類育種歷史的推動是革命性的。遺傳學的早期倡導者貝特森（Bateson）在1899年的英國皇家園藝學會的報告中提出，園藝育種家要將育種實踐與數據統計結合，并預言唯有這樣才能有重大發現[13]。事實上，孟德爾正是這樣一位既掌握育種技術又會數據統計的優秀育種家。遺傳學起源于孟德爾的雜交育種實踐，這也符合認識來自實踐的辯證唯物主義認識論。