趙洪海 梁晨 張浴 段方猛 宋雯雯 史倩倩 黃文坤 彭德良
(1. 青島農業大學植物醫學學院 山東省植物病蟲害綜合防控重點實驗室,青島 266109;2. 中國農業科學院植物保護研究所 植物病蟲害生物學國家重點實驗室,北京 100193)
腐爛莖線蟲(Ditylenchus destructorThorne,1945),英文通用名譯為馬鈴薯腐爛線蟲、塊莖腐爛線蟲或馬鈴薯塊莖線蟲[1-4],在我國又被稱作馬鈴薯腐爛莖線蟲、甘薯腐爛線蟲、馬鈴薯莖線蟲等[5-8],在動物界的分類地位是:線蟲門(Nematoda)、色矛綱(Chromadorea)、色矛亞綱(Chromadoria)、小桿目(Rhabditida)、墊刃亞目(Tylenchina)、墊刃下目(Tylenchomorpha)、宮外翻總科(Sphaerularioidea)、粒科(Anguinidae)、莖線蟲屬(Ditylenchus)[9-10]。莖線蟲屬由Filipjev(1936)建立,是植物線蟲中最復雜且種類鑒定最困難的屬之一[2,11-13],雖有近200個名義種已被描述,但約半數被后來的學者視為無效種,目前有效種約有90種,具體數量尚難確定[11-14]。該屬多數種類是食真菌性的,部分為高等植物的寄生物,其中腐爛莖線蟲、起絨草莖線蟲[D. dipsaci(Kuhn,1857)Filipjev,1936]、水稻莖線蟲[D. angustus(Butler,1913)Filipjev,1936]和非洲莖線蟲(D. africanusWendt et al.,1995)等為農業上的重要有害生物[2-3]。
腐爛莖線蟲與起絨草莖線蟲和非洲莖線蟲均存在派生關系[1,15]。起絨草莖線蟲最早由Kuhn(1957)在德國起絨草(Dipsacus fullonum)上發現,是莖線蟲屬的模式種和一個極其復雜的復合種[2,4,16-17];與腐爛莖線蟲相關的最早記載,可以追溯到1888年Kuhn在德國對馬鈴薯塊莖腐爛病(“Wurmfaule”)的描述,該病病原在1945年之前一直被認為是起絨草莖線蟲[1,18-20];但1945年Thorne[1]對發生在美國愛達荷州侵染馬鈴薯的莖線蟲群體進行形態比較之后,將其鑒定為不同于起絨草莖線蟲的一個新種,即腐爛莖線蟲。1988年,Jones 和 De Waele[21]在南非發現“腐爛莖線蟲”侵染花生果莢和種子,之后幾年中,南非花生上“腐爛莖線蟲”群體的侵染特點、寄主范圍和發育溫度等得到廣泛研究[22-27];但1995年Wendt等[15]基于形態學和rDNA的RFLPs特征,將侵染南非花生的莖線蟲鑒定為不同于腐爛莖線蟲的一個新種,即非洲莖線蟲。因此,早期記載的侵染馬鈴薯的起絨草莖線蟲可能是腐爛莖線蟲,而南非花生上“腐爛莖線蟲”的生物學不適用于腐爛莖線蟲。
腐爛莖線蟲在世界范圍內主要為害馬鈴薯(Solanum tuberosum)、甘薯(Ipomoea batatas)、大蒜(Allium sativum)等作物[3-4]。二十世紀50到70年 代,腐爛莖線蟲是歐洲和美國馬鈴薯上的重要有害生物,之后約30年中除對中國甘薯和日本大蒜的危害之外鮮有報道,但進入二十一世紀后在愛沙尼亞等地又重新成為大問題[3,28-30],在我國也開始出現為害馬鈴薯的情況[7,31-33]。腐爛莖線蟲是我國甘薯上最具毀滅性有害生物之一,造成毀種絕收時有發生,被列為全國農業植物檢疫性有害生物[34-37]。腐爛莖線蟲一直是日本大蒜上的重要病害[38-40],在我國大蒜上也存在發生風險[33]。腐爛莖線蟲在馬鈴薯田持續存活性問題不甚明確[19,29,41-44],它對不同作物的侵染危害表現也存在差異。據此,本文對腐爛莖線蟲的地理分布、寄主范圍、生殖發育、侵染循環、環境適應和存活致病相關機制等進行綜述,旨在為腐爛莖線蟲的研究及其監測預警和有效防控提供見解思路和有用參考。
腐爛莖線蟲在世界上主要分布在溫帶地區,目前發生在5大洲的42個國家,包括歐洲的德國、愛沙尼亞、白俄羅斯等27個國家,北美洲的美國、加拿大和墨西哥,亞洲的中國、日本、韓國、巴基斯坦、伊朗、沙特阿拉伯、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦和烏茲別克斯坦,大洋洲的新西蘭和非洲的南非[3,45-46]。在歐洲和北美洲主要為害馬鈴薯,在中國主要為害甘薯,在日本主要為害大蒜,在南非有侵染觀賞植物蛇鞭菊(Liatris spicata)的記 載[3-4]。腐爛莖線蟲被53個國家列為限定性有害生物[47],在澳大利亞被評估為5種最高生物安全風險植物線蟲之一[48],目前被20多個國家和植物保護組織(如APPPC、EU、PPPO)列為檢疫性有害生物[45]。腐爛莖線蟲被我國列為進境植物檢疫性有害生物和全國農業植物檢疫性有害生物[8,49]。根據農業農村部的數據,腐爛莖線蟲在我國的分布行政區為北京、河北、內蒙古、遼寧、吉林、黑龍江、安徽、山東、河南、陜西等10個省(自治區、直轄市)的73個縣(市、區)[50],在江蘇、甘肅、山西等省也有發生的記載[36,51-53]。腐爛莖線蟲在我國的河南、山東、河北、安徽等省發生危害面積較大,主要為害甘薯,其次是馬鈴薯和當歸(Angelica sinensis)[37,52,54]。
腐爛莖線蟲是高等植物的專性寄生物,除侵染植物外,還能取食真菌菌絲體,擁有植物和真菌兩類寄主。
腐爛莖線蟲可以侵染的作物和雜草種類遠遠超過100種,在農林生產上受侵害較重的主要是塊莖、鱗莖/球莖、塊根和肉質直根類作物[3,29],包括馬鈴薯、甘薯、大蒜、當歸、胡蘿卜(Daucus carota)、甜 菜(Beta vulgaris)、啤酒花(Humulus lupulus)、西洋參(Panax quinquefolium)、鱗莖鳶尾(Irisspp.)、大麗花(Dahliaspp.)等[4,55-56]。比較重要或報道較多的雜草寄主有田野薄荷(Mentha arvensis)、苣荬菜(Sonchus arvensis)、沼生水蘇(Stachys palustris)、大車前(Plantago major)、酸模(Rumexspp.)等,其中田野薄荷尤其重要[41,56]。遺憾的是,除馬鈴薯、甘薯、大蒜、鱗莖鳶尾、當歸、甜菜、田野薄荷等10余種植物因支持腐爛莖線蟲大量繁殖而被普遍認為是適合寄主外,其他“寄主植物”被記載為寄主,大多是基于腐爛莖線蟲在其體內發生的定性觀察,缺乏鑒定寄主適合性的線蟲繁殖系數等數據信息[57-58],也存在已記載寄主(如苣荬菜)不被侵染的報道[57]。因此,腐爛莖線蟲的植物寄主范圍是不完全的,而一些已記載寄主的適合性尚需進一步明確[19,29,44]。我國幅員遼闊,農田雜草種類繁多,但有關腐爛莖線蟲雜草寄主的調查研究鮮有報道。
腐爛莖線蟲可以在70多種真菌上生長繁殖,主要的真菌寄主有尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)、灰葡萄孢(Botrytis cinerea)、青霉菌(Penicilliumspp.)、立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)、印度毛殼(Chaetomium indicum)、綠色木霉(Trichoderma viride)、毛霉(Mucorspp.)等[2,4,19,59],它可以取食香菇的菌絲體而引起香菇病害[60]。腐爛莖線蟲在有真菌共存時群體常常增殖迅速,而在貯藏期它對馬鈴薯、大蒜等危害的加重,與真菌的二次侵染密切相關[61-63]。某些真菌菌劑對腐爛莖線蟲的生物防治出現失敗,可能與該線蟲的食真菌習性有關[64]。
腐爛莖線蟲為雌雄異體,兩性生殖,具有一套2n為44-48的染色體[16],蟲態分為卵、1-4齡幼蟲和成蟲(雌蟲和雄蟲)。雌蟲繁殖力強,每頭產卵多達250個[65]。最后一次蛻皮之后,雌蟲的性接受期約為1周,而雄蟲保持交配能力至少3周。每24 h年輕雌蟲通常產6個未分裂卵,最多12個,而較老雌蟲僅產1-2個,其體內偶爾存在已經發生卵裂和胚胎發育的卵。從第一次卵裂到1齡幼蟲發育完成約需48 h,2齡幼蟲從形成到破殼孵出約需3 d,在3齡幼蟲期即可辨別其性別[66-67]。4齡幼蟲蛻皮初期,新口針起源于位于原口針基桿處以3個角質化環為標志的原基區,而不是墊刃線蟲中通常的起源部位—口腔壁[67]。
在已報道的雜交試驗中,腐爛莖線蟲不同寄主和地理來源的群體間雜交產生可育的后代,但與起絨草莖線蟲或食真菌莖線蟲(D. myceliophagus)存在生殖隔離[16,68-70]。
腐爛莖線蟲是植物遷移性內寄生線蟲,其侵染循環涉及線蟲的存活、侵入擴展、傳播擴散等環節。
腐爛莖線蟲需要存活(包括越冬、越夏)來渡過田間沒有作物寄主的時期,為新的侵染保存和提供接種體。腐爛莖線蟲可以通過成蟲、幼蟲或卵在土壤、糞肥中或多年生雜草地下組織內越冬,通過取食雜草寄主或可能的土壤真菌而以寄生方式存活[71-72]; 受侵染的馬鈴薯塊莖、甘薯塊根、大蒜和鳶尾鱗莖等,是極其重要的存活越冬場所[29,36,39,73]。 盡管不少學者認為土壤棲息真菌對腐爛莖線蟲的存活和消長有影響,但是缺乏該線蟲在土壤中取食利用真菌的直接證據[29,64]。
腐爛莖線蟲主要依賴寄主植物在土壤中生長繁殖,因其不能像起絨草莖線蟲那樣形成“線蟲絨”而進入自我保護的低濕隱生狀態,在田間缺少寄主植物的情況下,它在土壤中能否長期持續存活是個倍受關注的問題,但已有研究的結果不太一致,原因不夠明確[28-29,41-44]。田間沒有寄主植物的情況下,有研究認為土壤中腐爛莖線蟲可持續生存3年[29],MacGuidwin等[44]報道線蟲可存活至少6周。受植物寄主和可能存在的真菌寄主的可利用性、土壤條件、拮抗生物、氣候條件等多因素影響,腐爛莖線蟲的存活期限無法準確判定,但它可能在農田土壤中以低群體密度水平長期存在,而低密度群體通常造不成可察覺的作物損害[29]。馬鈴薯連續數年種植和正常收獲模式下,存在腐爛莖線蟲逐年消減而不能在田間持續存在的現象,究其原因,主要是塊莖的每次收獲導致作為塊莖寄生物的線蟲大部分被從田間移除,而田間的殘留塊莖和雜草寄主(如田野薄荷)有助于線蟲持續存在期的延長[29,42-43,71]。從感染腐爛莖線蟲的馬鈴薯田塊土壤中很難分離收集到該線蟲,可能歸因于線蟲在土壤中的非常規分布(位置深或高度密集)[44],而另一個可能原因是線蟲主要在塊莖內寄生而很少進入土壤。本研究團隊自2016年以來的田間調查發現,一些腐爛莖線蟲嚴重發生的馬鈴薯田,接茬或重茬種植的馬鈴薯上該線蟲只是輕微發生;而一些常年種植小麥、玉米的田塊,第一年種植馬鈴薯健康種薯卻出現腐爛莖線蟲嚴重發生的情況,其初侵染源來自何方令人費解。甘薯和大蒜連續種植和正常收獲模式下,未見腐爛莖線蟲逐年明顯消減的報道,病田土壤是重要的初侵染源,從中不難分離得到線蟲[34,40],究其原因,可能是甘薯和大蒜收獲時線蟲隨病組織被留滯在土壤中的數量較多。
腐爛莖線蟲主要為害寄主植物的地下部分,如塊莖、鱗(球)莖、塊根、根狀莖和肉質直根等,在不同作物上,其具體侵染部位、侵入途徑和損害表現有差異。在馬鈴薯上,該線蟲主要侵害塊莖,偶爾侵染匍匐莖和地下莖,極少侵入根系,通常從皮 孔和芽眼侵入發育中的塊莖(直徑約2-4 cm)[19,73], 盡管與匍匐莖相連的塊莖基部侵染點較多[2,73],但經匍匐莖侵入塊莖的說法應該不常見;侵入后,線蟲在塊莖皮下方的4-5個周皮細胞間穿行取食,導致細胞崩解,形成 “白堊狀”或“蜂窩狀”的空腔,腔內有細胞壁殘余和少量淀粉顆粒;群體增加后線蟲可擴散進入相鄰組織,產生另外的空腔,直到形成隧道和空腔構成的網格系統;空腔外的塊莖皮則出現青褐色病斑,稍微凹陷,常開裂;病部可被真菌、細菌、螨類等二次侵染,真菌定殖后線蟲能夠大量發生,而細菌和螨類入侵后,線蟲很少存在[19,61]。微生物的二次侵染,是受線蟲侵染的馬鈴薯塊莖在貯藏期發生腐爛的主要原因。
在甘薯上,源自病塊根或植株的秧苗可攜帶腐爛莖線蟲,移栽后常直接引發嚴重發病[34-36]。土壤中的腐爛莖線蟲,主要從秧苗的下部末端傷口侵入,侵入后線蟲可向上擴展至地下莖、地上莖(最遠可達地面以上9 cm)和不定根,中后期擴展進入塊根,偶爾侵染葉柄,未見侵染須根的報道[74-77]。人工表皮接種后腐爛莖線蟲可侵染塊根,但僅在表皮層積累為害,引起糠皮癥狀[78-79]。受害后,主蔓莖基部內部變褐糠心、外部出現褐色龜裂斑塊;塊根整個內部組織崩潰離析,呈褐白相間的干腐糠心狀;糠皮癥狀以塊根表面的龜裂褐斑為特征,與馬鈴薯受害狀類似[34-36]。線蟲侵入前,可能受到甘薯地下不同部位所含或所分泌物質的吸引或排斥[74,80]。在大蒜上,腐爛莖線蟲侵染蒜根、基盤和蒜皮,并從外皮經由內皮擴展到蒜瓣,大蒜鱗莖中的甲基蒜氨酸(methiin)對線蟲有很強的吸引作用[40,81]。在鱗莖鳶尾上,線蟲從基盤發根處侵入,擴展進入鱗莖和根系,并侵染子鱗莖,土壤中的線蟲偶爾直接侵染根系[82]。在甜菜上,線蟲主要從根頸及其鄰近部位侵入[83]。由此可見,與馬鈴薯相比,甘薯和大蒜受侵染的部位較多,收獲時線蟲更易隨病組織留滯在土壤中,有助于田間線蟲群體的保持,而腐爛莖線蟲隨病殘組織或種植材料在土壤中的遺留或投放,對于該線蟲在田間的持續存在和嚴重危害將是至關重要的[43]。
腐爛莖線蟲主要通過受侵染的塊莖、鱗(球)莖、塊根、根狀莖、肉質直根、秧苗等進行遠距離傳 播[3,8,29,46],故而許多國家實施植物檢疫措施對其進行管控。盡管首要的防控措施是生產和種植健康的馬鈴薯種薯、甘薯秧苗和大蒜種蒜等無性繁殖材料,但貌似健康的種植材料可能已被線蟲侵染,而有的種植者有自留種習慣,這些均增加了檢疫監管的難度[28-30]。
田間定殖后,腐爛莖線蟲主要通過導致土壤移動的農事操作進行被動擴散。盡管線蟲在土壤中能夠借助蠕動而主動擴散,但距離有限,一般不超過1 m[29]。雖然尚無直接證據,但腐爛莖線蟲隨糞肥進行短距離擴散的可能性是存在的,特別是混有受侵染植物殘體的土雜肥。
腐爛莖線蟲生活史短,記載的最短世代歷期為15 d[65]。在適宜條件下完成一代通常需要18-26 d,在前蘇聯(現哈薩克斯坦)阿拉木圖地區的一個馬鈴薯生長季可發生6-9代[2-3,84]。在我國馬鈴薯、甘薯和日本大蒜上,未見世代歷期和發生代數的報道。
土壤溫度和濕度對腐爛莖線蟲的存活、發育、侵染和繁殖影響最大。Decker從大多來自前蘇聯(USSR)的數據概括出,腐爛莖線蟲在5-34℃下均可發育和繁殖,最適溫度為20-27℃[2,84]。Ladygina等報道,馬鈴薯上該線蟲完成1代在27-28℃下需 要18 d,20-24℃下26 d,6-10℃下68 d[2,84]。 Mutua[84]采用氣候室盆栽試驗測定較低溫度(夜間13℃和白天16℃)、中等溫度(夜間17℃和白天20℃)和較高溫度(夜間16℃和白天26℃)對馬鈴薯上腐爛莖線蟲發生和危害的影響發現,中等溫度處理下腐爛莖線蟲繁殖最好、對馬鈴薯損害最大;較低和較高溫度處理下線蟲也能造成明顯的塊莖損害;較高溫度下線蟲群體密度較低,且幼蟲為優勢蟲態。該線蟲在15-20℃和相對濕度90%-100%條件下,對馬鈴薯的損害最重,脫離寄主組織的線蟲在低于40%的相對濕度下不能存活[2,29]。在烏克蘭,腐爛莖線蟲對馬鈴薯的危害在早晨17-20℃和白天20-24℃狀況下最重,并隨土壤濕度由40%到80%的上升而逐漸加重[85]。Ryss試驗發現40%、60%和80%土壤相對濕度下,馬鈴薯塊莖的受害率分別為11%、63%和93%[2-3]。在農田土壤經常出現15-20℃和相對濕度超過90%的地區,腐爛莖線蟲將成為馬鈴薯的重要有害生物[46]。
在腐爛莖線蟲耐干燥(脫水)和低溫能力方面存在不一致的觀點[2]。Ladygina發現該莖線蟲在-28℃下能夠存活;Makarevskaya觀察到植物組織內的腐爛莖線蟲在-2℃下能存活,在-4.5℃下則被殺死[2]。Svilponis等[86]研究發現,處于水、沙礫、馬鈴薯塊莖和M9緩沖液中的腐爛莖線蟲,-5℃處理24 h后,死亡率分別為97%、94%、32%和31%;馬鈴薯塊莖中的腐爛莖線蟲處理24 h后,-15℃下成蟲全部死亡,-30℃下仍有少數2齡幼蟲存活,成蟲、J4和低齡幼蟲死亡率為90%的預測致死溫度(LT90)分別是-7.4℃、-9.4℃和-14.5℃,成蟲和4齡幼蟲的耐冷性明顯不如低齡幼蟲。王宏寶等[87]發現,不同地理來源甘薯塊根內的腐爛莖線蟲,在-20℃和-70℃下處理180 d,存活率分別為11%-49%和5%-19%,而甘油和細沙介質中的線蟲經低溫處理后均未見存活。Ustinov等曾提到腐爛莖線蟲的卵可進入低濕休眠狀態[86]。來自山東的調查發現,當甘薯塊根含水量降至12.8%時,大部分線蟲仍可存活[34]。盡管如此,多數信息指向腐爛莖線蟲不耐干燥[20,39,72,82],這可能也是與干燥有協同效應的高溫不利于該線蟲發生和存活的原因。鳶尾病鱗莖在43.6℃溫水中浸泡3 h,腐爛莖線蟲可被有效控制[46]。直徑9 cm的甘薯塊根在42℃溫箱放置24 h,內部線蟲全部死亡[34]。大蒜鱗莖在34-36℃下干燥處理12-17 d,內部線蟲數量明顯下降[39]。由此看來,腐爛莖線蟲喜涼怕熱、喜濕怕干;與游離在土壤中的相比,薯塊等植物組織中的腐爛莖線蟲表現出較強的耐低溫和抗干燥能力。
土壤理化性質對腐爛莖線蟲影響的相關報道不多[29]。甘薯腐爛莖線蟲病在質地疏松、透氣性好的沙質土上發病重,在黏質土上發病輕[34,36]。
作為植物寄生線蟲世系最底層的種類,腐爛莖線蟲盡管不能產生諸如“線蟲絨”(起絨草莖線蟲)、孢囊(孢囊線蟲)、卵塊(根結線蟲)等自我保護性存活狀態或結構,卻能延續至今并屢屢給農業生產制造麻煩[4,37,56]。腐爛莖線蟲的進化、存活和寄生適應性、侵染致病等應該有其獨特的策略和分子機制,但這些方面的研究不多。
黃文坤等[88]利用簡單重復序列區間(ISSR)分子標記對來自我國不同省的5個腐爛莖線蟲群體進行研究發現,遺傳距離與地理距離成正相關關系,該線蟲對低溫具有較強的適應性。Ma等[89]通過轉錄組分析,比較了腐爛莖線蟲響應寒冷和干燥脅迫的基因表達譜,驗證了抗寒相關基因的功能。Peng等[90]對源于腐爛莖線蟲cDNA文庫的ESTs(表達序列標簽)測序發現,22個ESTs與已報道的線蟲效應子有相似性,大多涉及寄主細胞壁降解或修飾。Peng等[91]還發現腐爛莖線蟲的2個纖維素酶基因產物具有纖維素酶活性,對線蟲寄生性起重要作用。Chen等[92]驗證了腐爛莖線蟲3個α-淀粉酶基因的功能,認為多拷貝的α-淀粉酶基因在線蟲寄生甘薯中起關鍵作用。Zheng等[93]對腐爛莖線蟲基因組研究發現,盡管大多數信號轉導通路被保持,但核心發育控制過程出現大幅消減,推測莖線蟲可能處于從取食真菌的自由生活線蟲向專性植物寄生線蟲進化的中間階段。腐爛莖線蟲的基因組、轉錄組和ESTs研究,對于解析其存活寄生機制和優化治理策略具有重要意義[94]。
不同寄主植物和地理來源的腐爛莖線蟲群體在寄主和環境適應性上可能不同[19,29,87],對馬鈴薯、甘薯等不同品種的寄生致病性也存在差異[95-98]。盡管不同群體存在寄主范圍、致病性乃至某些形態特征的差異,但腐爛莖線蟲種內迄今尚無生理小種被命 名 和 鑒 定[2,99]。Subbotin等[99]根 據rDNA-ITS1的二級結構差異,將腐爛莖線蟲的78個群體劃分成A-G型共7個基因型(單倍型)。我國迄今報道的腐爛莖線蟲基因型以A型和B型為主,也有C型和F型以及A-G型以外類型(L型和S型)的報道[100-104]。遺憾的是,腐爛莖線蟲不同基因型與其生存、寄生等生物學特性有無關聯尚需明確;而在世界上如此多樣的腐爛莖線蟲群體中,發現生理小種乃至新種的可能性是存在的。
基本明確的是,腐爛莖線蟲喜涼怕熱、喜濕怕干,在溫帶地區更具經濟重要性;主要為害馬鈴薯、甘薯、大蒜等農作物,受侵染的種薯、種苗、種鱗莖等無性繁殖材料既是其主要的遠距離傳播途徑,又是其定殖區主要的初侵染源,對群體持續和危害加重至關重要;主要從傷口或自然孔口侵入寄主植物,缺乏穿透寄主表皮直接侵入的能力。然而,腐爛莖線蟲又具有明顯的復雜性和不確定性,主要表現在:它兼具取食植物和真菌習性,寄主植物范圍信息不完整,土壤棲息真菌和一些已記載寄主植物對其田間持續存活的作用不夠明確;它在馬鈴薯田定殖后,在田間土壤中的存活持續性問題尚需解析;它對馬鈴薯、甘薯和大蒜的侵害特點明顯不同,特別是在甘薯上引起的“糠心型”癥狀和地上部侵染在馬鈴薯和大蒜上罕見,在大蒜和甘薯上引起的根系侵染在馬鈴薯上未見發生;它群體多樣性豐富,存在諸多不同的基因型。腐爛莖線蟲處于真菌食性向植物專性寄生性進化的中間階段,在系統發育關系上,它與專性寄生植物為主的起絨草莖線蟲關系較遠,而與寄生昆蟲和取食真菌的隧蜂莖線蟲(D. halictus)關系更近[93,105-106],這也許能為理解其復雜性提供一些方向或線索。
腐爛莖線蟲對多種作物為害嚴重或潛在威脅巨大,但人們對其生物學和生態學的認識不夠全面,對其在一些作物上的發生發展難以預測,致使某些地區的馬鈴薯種植者飽受困擾。因此,有必要對腐爛莖線蟲進行深入調查研究,重點應在以下兩個方面:一是盡可能獲得決定或影響線蟲在土壤中持續存在的相關因子信息,諸如作物、雜草亦或真菌寄主的種類及其適合性、土壤溫濕度臨界條件等。二是比較不同寄主作物上線蟲的侵染和為害特點,就明確而穩定的差異進行分子生物學解析。