鎮江長江豚類省級自然保護區魚類多樣性及年際變化

潘 杰，王召根，章旭日，劉 凱

（1.江蘇鎮江長江豚類省級自然保護區管理處，浙江 鎮江 212000；2.浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；3.中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，江蘇 無錫 214081）

鎮江豚類省級自然保護區由江蘇省人民政府于2003 年批復設立，由于其獨特地理位置，使其成為唯一沒有被開辟為長江主航道的長江干流保護區，是長江下游少有的重要生態走廊，對于維持長江下游江豚棲息地的完整性有著重要生態學意義。2018 年江豚科學考察顯示，保護區內長江江豚（Neophocaena asiaeorientalis）數量維持在21～ 22頭左右[1]。長江江豚主要以小型淡水魚類為食，位于長江食物鏈的頂端。漁業資源是影響長江江豚分布、活動和生存繁衍的重要因素。為全面掌握保護區內魚類資源狀況，保護區管理處于2013－2019年間聯合中國水產科學研究院淡水漁業研究中心開展多次漁業資源調查，掌握保護區內魚類多樣性現狀、種群結構、時空格局等，以期為管護保護區漁業資源，探索江豚活動與漁業資源分布提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2013、2016和2019年，對鎮江豚類自然保護區水域（自焦山至和暢州尾）開展長江鎮江段魚類資源調查，干流全長約23 km，重點調查水域為和暢州左汊水域，調查水域見圖1。2013年、2016年網具為插網，網寬25 m，高6 m，網目尺寸約1～2 cm。樣本采集時間為每年1月至12月，每月監測2次，每次放置24 h左右。

圖1 鎮江豚類保護區邊界及魚類資源調查位點Fig.1 Boundary of provincial nature reserve and sampling site of fish resources

2019年網具包括地籠、多目刺網等，其中地籠長10 m，寬和高均為30 cm，網目約1 cm；刺網長150 m，高1.5 m，網目從小到大分別為1.2 cm、2 cm、4 cm。樣本采集時間為2019年1月至12月，每月1次。調查斷面每次放置地籠9條，放置時間均為24 h，刺網3條，放置12 h左右。

每次所采集漁獲物逐尾鑒定以及測量體長和重量等生物學特征。參照《江蘇魚類志》[2]、《中國動物志 硬骨魚綱 鯉形目》[3]等對漁獲物進行鑒別和分類。魚類瀕危等級和中國特有種參照《中國脊椎動物紅色名錄》[4]進行確定。

1.2 數據分析

采用Margalef 物種豐富度指數（R）[5]、Shannon-Wiener 指數（H'）[6]、Simpson 指數（D）[7]和Evenness指數（E）[8]4 種多樣性特征值描述長江鎮江豚類自然保護區魚類群落生物多樣性；群落優勢種成分分析選用Pinkas 的相對重要性指數（IIRI）[9]。

Margalef 物種豐富度指數：

式中，S為群落中物種數量，N為群落中所有物種的漁獲尾數。

Shannon-Wiener 多樣性指數：

式中，Pi為第i種魚個體數在樣品總個體數中的百分數。

Evenness 均勻度指數：

式中，H'為Shannon-Wiener 指數，S為總物種數。Simpson 優勢度指數：

相對重要性指數：

式中，N為某種類的尾數占總漁獲尾數的百分比；W為某種類的重量占漁獲重量的百分比；F為某種類在樣品中的出現次數與調查次數之比。定義：IIRI≥1 000 的為優勢種，100≤IIRI＜1 000 的為常見種[10]。

對漁業資源調查所采集魚類按照達到成魚體長進行分類。大型魚類：成魚體長＞50 cm 的魚類，如青魚、草魚、鱤、胭脂魚等；中型魚類：成魚體長在20～50 cm 的魚類，主要為鮊屬、鰱屬、鯉屬等；小型魚類：成魚體長＜20 cm 的魚類，如黃顙魚屬、銀鮈屬、吻蝦虎魚屬等[11]。

2 結果

2.1 魚類種類組成

3 年漁業資源調查分別采集到魚類3 057 尾、759 165.96 g（2013 年）、7 293 尾、660 604.93 g（2016年）、6 005 尾、61 358.43 g（2019 年），共記錄魚類7 目13 科47 屬68 種（表1）。其中鯉形目種類（48 種，占魚類種類總物種數的70.58%），其次為鱸形目（8 種，占11.76%）。2013 年記錄魚類34 種，隸屬于5 目7 科29 屬，其中，鯉形目物種數最多（共25 種，占所有魚類物種數的73.53%），其次為鲇形目種類（共5 種，占14.71%）。2016 年記錄魚類59 種，隸屬于7 目13 科43 屬，其中鯉形目種數最多（共40 種，占67.80%）；其次為鱸形目和鲇形目種類（均為7 種，各占11.86%）。2019 年共記錄魚類48 種，隸屬于6 目9 科34 屬，其中鯉形目物種數最多（共35 種，占72.92%）；其次為鱸形目（共6 種，占12.50%）。

表1 自然保護區魚類組成Table 1 Species composition of fish community in the nature reserve

續表1（Continued）

采集到的魚類中，中國特有種22 種，如無須鱊Acheilognathus gracilis、圓吻鲴Distoechodon tumirostris、中華沙鰍Sinibotia superciliaris、大鰭鳠Mystus macropterus、波氏吻蝦虎魚Rhinogobius cliffordpopei等。極危物種1 種：胭脂魚Myxocyprinus asiaticus；易危物種1 種：中華沙鰍Sinibotia superciliaris；近危物種1 種：革條鱊Paracheilognathus himantegus。江蘇省省級重點保護水生動物3 種：長吻鮠Leiocassis longirostris、銅魚Coreius heterodon、鳊Parabramis pekinensis。

從魚類群落組成看，不同年份鯉形目魚類種類占比較為穩定（分別為73.53%、67.80%、72.92%），鲇形目魚類種類占比持續下降（從 2013 年的14.71%降到2019 年的8.33%）；鱸形目魚類種類占比上升明顯，從2013 年的5.88%上升到2019 年的12.50%。

2.2 魚類優勢種組成

由表2 可知，2013 年優勢種5 種，分別為鳊、貝氏?、鰱、鯽、黃顙魚；常見種7 種，分別為鯉、翹嘴鲌、鱖、鳙、草魚、刀鱭、銅魚。2016 年優勢種3 種，分別為鰱、鳙、鳊；常見種16 種，分別為貝氏?、似鳊、銀鲴、草魚、鯽、棒花魚、翹嘴鲌、刀鱭、鯉、長蛇鮈、斑條鱊、銀鮈、子陵吻蝦虎魚、蛇鮈、興凱鱊、飄魚。2019 年優勢種5 種，分別為似鳊、貝氏?、銀鮈、刀鱭、蛇鮈；常見種8 種，分別為斑條鱊、光澤黃顙魚、興凱鱊、鰱、鳊、麥穗魚、子陵吻蝦虎魚、黑鰭鳈（表2）。

表2 不同年份主要魚類相對重要性指數（IRI 排名前15）Table 2 Index of relative importance (IRI) of main fish speices in different years (top 15)

從不同的年份來看，鳊、鯽、鯉、翹嘴鲌等中型魚類相對重要性指數排名在持續下降；斑條鱊、興凱鱊、子陵吻蝦虎魚、銀鮈、蛇鮈、似鳊等小型魚類相對重要性指數排名在逐年上升。2016 年度，青魚、草魚、鰱、鳙等大、中型魚類的相對重要性指數較2013 年度有所升高，而2019 年度有所下降（圖2-4）。

圖2 4 種中、大型魚類相對重要性指數排名變化Fig.2 Ranking changes of IRI of four speices of large and medium-sized fishes

圖3 6 種小型魚類相對重要性指數排名變化Fig.3 Ranking changes of IIRI of six speices of small-sized fishes

圖4 四大家魚相對重要性指數排名變化Fig.4 Ranking changes of IRI of the four major chinese carps

2.3 魚類體型組成

總體來看看，鎮江豚類保護區大型魚類6 種，占8.82%，為鰱、鳙、青魚、草魚、鱤、胭脂魚等；中型魚類17 種，占25.00%，主要有鮊屬、魴屬、鯉屬等；小型魚類：小型魚類45 種，占66.18%，主要有黃顙魚屬、銀鮈屬、吻蝦虎魚屬等。

大型魚類個體數占比2016 年最高（9.19%）；2019 年最低（0.63%）；中型魚類個體數占比2013年最高（46.55%），2019 年最低（1.57%）；小型魚類個體數占比2019 年最高（97.80%），2013 年最低（48.81%）。

2.4 魚類多樣性

2016 年的物種豐富度指數和多樣性指數最高，分別為6.528、3.026；其次為2019 年，分別為5.402、2.284；2013 年最低，分別為4.112、2.171。與此相應的均勻度指數2016 年最高，為0.742；優勢度指數最低，為0.069（表3）。

表3 自然保護區魚類物種多樣性特征值Table 3 Characters of biodiversity of fish community in the nature reserve

3 討論

3.1 保護區魚類資源現狀及物種組成

歷史研究顯示，長江江蘇段記錄魚類總計161種[12]。鎮江長江豚類省級自然保護區3 次漁業資源調查共記錄魚類68 種，覆蓋江蘇段魚類種類的42.23%。年均記錄魚類數47 種，高于朱孝鋒等2013年采集記錄的34 種[13]，與曹過2015 年采集記錄的48 種接近[10]。從整體看，鎮江長江豚類保護區魚類資源較為豐富，魚類種類數高于賈海燕等人對長江安慶段2016 年漁業資源調查記錄的37 種[14]，高于閆勝華等2015－2016 年對長江奉節段魚類采集記錄的52 種[15]。但種類數低于程興華于2002－2003年對長江靖江段魚類采集記錄的107 種[16]，其原因可能與調查的水域范圍、調查方法和強度、長江水文變化、水質變化等有關。

從魚類物種的組成上看，保護區魚類以鯉形目、鲇形目和鱸形目為主，這與長江流域魚類物種組成一致。從不同年份來看，鲇形目魚類資源量呈下降趨勢，這與長江靖江段鲇形目魚類種群動態相似[17]。長江下游鲇形目魚類多為底層魚類，產粘性卵，沿岸水域是十分重要的育幼和索餌場所，由于沿岸水域岸線圍墾、堤岸硬化造成河岸植被消失，可能對產粘性卵魚類種群造成更大影響。

3.2 保護區魚類多樣性及年季變化

參考Magurran 提出的多樣性指數一般范圍（1.5～ 3.5）[18]，鎮江豚類保護區魚類多樣性指數H'在 2013－2019 年度呈現中高水平（2.171～3.026）。對照同期長江其他干流水域漁業資源，鎮江豚類保護區魚類多樣性指數與長江安慶新洲水域接近（2017 年，2.14～ 2.64）[19]，高于長江南京龍潭段（2017 年，1.182）[20]。本研究重點調查水域和暢州，是長江鎮江段中的一個沙洲，位于鎮江市區與大港之間，邊灘發育良好，主要為蘆葦-荻形成的典型洲灘濕地群落，為多種魚類的棲息育肥和產卵繁殖提供了良好場所。

從不同的年份看，魚類優勢種變化較大、共有種較少，魚類群落結構的變化較為明顯，小型魚類逐漸占據優勢地位；同時，從體型分類來看，中、大型魚類種類及數量百分比下降，小型魚類種類及數量占比均有明顯上升。漁業資源面臨小型化趨勢，與長江江蘇段魚類趨向小型化、低質化的結論相符[21-22]。其原因可能與長江漁業捕撈、水生態環境變化有關。航道整治、水利施工導致底棲生物、浮游生物生物量變化，大型魚類餌料不足、產卵場減少等因素也可能對其造成一定影響[22-23]。

2016 年度，青魚、草魚、鰱、鳙相對重要性指數比2013 年度有所提高，而2019 年度則有所下降。2016 年的上升可能與2015－2016 年間大規模漁業增殖放流四大家魚魚苗有關；盡管2017－2018 年持續進行增殖放流，但2019 年鰱、鳙、草魚的優勢度下降明顯（青魚稍有下降），這可能與調查時所用的網具有關。2019 年魚類采樣的地籠、多目刺網可能對鰱、鳙、草魚等魚類捕獲率較低。綜上可見，要摸清某一水域魚類資源狀況應采用多種調查方法進行，而不同年份魚類資源的變化應在相同調查方法下進行比較，以免帶來誤差。

3.3 魚類資源與保護區生態

長江江豚具有隨魚群遷徙的行為特征，江豚出現頭次與對應的魚類密度呈顯著正相關[24]。保護區管理處2018 年委托中國水產科學研究院淡水漁業研究中心進行的科學考察結果顯示，保護區內長江江豚數量維持在21～22 頭左右。長江江豚日攝食量達其體重的10%左右[25]，成年體長江江豚體重約為50～70 kg，推算每年保護區長江江豚攝食魚類達38 t。已有的研究表明，江豚在野外環境下更容易捕食中上層魚類[26]。半自然水域內人工投喂鯉科魚類（青、草、鰱、鳙、鯉、鯽、鳊），發現江豚最喜食鰱魚，其次是鳙魚，再次是草魚、鯽魚、鯉魚、鳊魚[25]。四大家魚增殖放流可能因長江江豚捕食而引起貢獻率降低。

對照2010 年漁業資源調查數據，本研究涉及調查年份中均未再發現青鳉（Oryzias latipes）和稀有種類鎮江片唇鮈（Platysmacheilus zhenjiangensis）[27]。青鳉魚對環境、水質變化特別敏感，是水質狀況的標志，未發現青鳉魚，可能與鎮江江段水質下降有關。未發現鎮江片唇鮈可能與調查網具及采樣地點選擇有關，同時也說明保護區漁業資源狀況發生了變化，應引起重視。