黔中喀斯特次生林主要物種的生態位及種間聯結性動態變化

李婷婷, 容麗*, 王夢潔, 葉天木, 王琪

黔中喀斯特次生林主要物種的生態位及種間聯結性動態變化

李婷婷a, 容麗a*, 王夢潔a, 葉天木a, 王琪b

(貴州師范大學, a. 地理與環境科學學院；b. 喀斯特研究院，貴陽 550025)

為探討黔中喀斯特次生林演替規律，基于2013-2019年的定點監測數據，從群落物種組成、生態位寬度、生態位重疊值、種間聯結等方面研究了黔中喀斯特次生林生態位和種間聯結性的動態變化。結果表明，7年間建群種的重要值占比減小，六月雪()、珍珠莢蒾()等物種優勢度顯著增加。竹葉椒()、小果薔薇()等占據較寬生態位，云南旌節花()、六月雪等物種對資源的可利用量增加，使得其生態位變窄。生態位重疊值小于0.2的種對比例減少，種間競爭關系更為復雜。主要物種間的總體聯結性由不顯著正聯結變為顯著正聯結，多數種對間的正負聯結比例上升。黔中喀斯特次生林群落中種間競爭激烈且漸趨穩定，種間聯結緊密性增強，在正向演替過程中, 伴隨著六月雪、珍珠莢蒾等耐陰種和中生性種的優勢度和競爭力增大, 小凍綠樹()和杭子梢()等先鋒種競爭不足而衰退。這為喀斯特地區植被恢復和石漠化治理提供參考。

黔中；喀斯特；群落；生態位；重要值；種間聯結性

生態位和種間聯結性是種群生態學和群落生態學的重要內容[1]，可基于物種對資源的利用能力來解釋種間關系特征[2–3]，植物群落物種尤其優勢物種的生態位和種間關系研究對于理解種間相互關系[4]、群落結構[5]、功能與演替[6]等具有重要作用。生態位的研究主要集中在生態位寬度和生態位重疊的估算和分析上[7–8]，種間聯結性研究主要是基于二元數據定性或定量分析植物種間的相關性[9],廣泛用于各種植被類型的優勢種群的種間聯結性分析[10]。目前對不同植被類型和種群的生態位和種間聯結性動態已有不少研究報道，涉及常綠闊葉林、熱帶季雨林、針闊混交林、濕地植被、荒漠植被和古樹種群等[11–19]，但多數僅針對一次性監測數據進行研究，而基于永久樣地對自然植被的生態位和種間聯結性的研究報道較少。

我國喀斯特地貌集中分布于滇黔桂地區，而貴州地處西南喀斯特生態環境脆弱中心地帶，受喀斯特山地植被的特殊生境條件和人為干擾雙重影響,區域內石漠化嚴重，而植被恢復是治理石漠化的有效手段和措施。目前關于喀斯特植被的生態位和種間聯結性的研究，側重于主要物種或優勢物種的生態位和種間聯結研究[20–22]，或以“空間代替時間”的方法[23]進行比較研究, 靜態研究較多，對于演替過程中生態位和種間聯結性研究較少，尤其是在典型石漠化環境下的植物群落次生演替，其生態位和種間聯結性動態研究則鮮有報道，黔中普定縣是我國典型的南方喀斯特石漠化嚴重區域，地形山高坡陡，樣地選擇困難，由于前期人為干擾，植被受到不同程度的破壞，生態環境嚴重退化，生境環境脆弱性高、敏感度高，石漠化土地面積占喀斯特出露面積比例大。基于此，以典型的黔中普定縣為案例區，基于黔中喀斯特山地次生林群落2013年初測、2015和2019年復測的3次調查數據，研究主要物種的生態位特征和種間關系變化，以植被生態位和種間聯結性動態變化來探究黔中喀斯特次生林演替規律，從而為喀斯特地區植被恢復和石漠化治理提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

本研究在普定縣(26°22?07.06?? N, 105°45?06.65?? E)生態試驗站進行，試驗站位于貴州省中部偏西,隸屬于安順市，占地總面積11.3 hm2。普定縣是典型的喀斯特地貌區，平均海拔為1 176 m，地勢為南、北部高，中間低。屬于中亞熱帶季風溫暖濕潤氣候，季風交替十分明顯，全年氣候溫和，輻射能量低，年平均氣溫15.2℃，年平均日照時數1 189 h,無霜期可達301 d，年平均降水量1 341 mm，降水主要集中于5-9月，相對濕度可達80%。土壤類型以石灰土、黃壤為主。由于人為干擾的影響，原生性的典型喀斯特常綠落葉闊葉混交林已經不存在,群落中藤刺灌叢和灌草叢占優勢。調查群落中喬木層以薔薇科(Rosaceae)、樟科(Lauraceae)、豆科(Legu- minosae)、鼠李科(Rhamnaceae)植物為主，灌木層以薔薇科、樟科、豆科、桑科(Moraceae)、葡萄科(Vitaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)植物為主, 草本層以禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)、菊科(Asteraceae)植物為主。

1.2 樣地設置和植被調查

為了對喀斯特次生林植被演替進行長期動態監測，以典型南方喀斯特石漠化區普定縣的喀斯特山地次生林群落為研究對象，2013年7-8月在普定縣城北5 km處的城關鎮隴嘎村沙灣組建立了固定樣地進行定點監測，樣地為典型的喀斯特次生林群落，其基準點地理坐標為26°15′25.8″ N，105°46′ 39.06″ E，海拔為1166~1470 m，以朱守謙等[24]對茂蘭喀斯特森林進行大量樣地調查所確定的最小表現面積900 m2作為依據，在陳旗地下河小流域內喀斯特坡地上相距200 m的不同方向上分別設置6個不連續樣地，每個樣地為30 m×30 m，每個樣地再細分為36個5 m×5 m的樣方。對樣方內胸徑(DBH)≥1 cm的喬木個體進行掛牌和編號，記錄其樹高、胸徑、冠幅、種名等。對樣方內的灌木和草本個體采取系統抽樣法，記錄其種名、平均高度、株數、平均基徑(灌木)、平均蓋度(草本)等，并且對木本植物進行每木定位(確定,坐標)，同時用GPS記錄各樣方中心的經緯度和海拔等地理坐標,調查測量其坡度、坡位、坡向、巖石裸露率，根據前期不同人為干擾方式來確定干擾程度，根據各群落整體樹高來衡量群落高度。2015年8月和2019年10月采用同樣的方法進行復測。

1.3 數據處理

重要值的計算 為了客觀反映植物在群落中地位的動態變化情況，分別計算2013、2015和2019年物種的重要值，重要值=(相對密度+相對顯著度+相對頻度)/3。按照重要值順序確定對15種主要物種進行生態位和種間聯結性動態變化分析。

聯結系數(AC) 種間關聯程度采用聯結系數()表示。當≥時，=(-)/(+)(+)；當>,,≥時，=(-)/(+)(+)，式中,的值域為[–1, 1]，其值越接近于1，表明物種的正聯結性越強；其值越接近于–1，表明物種的負聯結性越強；其值為0 時，物種間表現出相互獨立的特點。

2 結果和分析

2.1 主要物種的重要值變化

2013、2015和2019年調查表明，群落中分別有103種(46科77屬)、112種(46科81屬) 和102種(48科73屬)植物，物種數和個體數量變化顯著。從表1可見，3次調查中主要物種的重要值發生變化，2013-2015年建群種由竹葉椒+小凍綠樹被圓果化香()+小果薔薇替代，其中圓果化香的重要值增幅明顯(75.55%)，但2019年圓果化香又被刺楸()所代替,且重要值減小。重要值排名前2名的比例相差較小, 第1次調查中竹葉椒和小凍綠樹重要值占比分別為5.66%和5.24%，第2次調查中圓果化香和小果薔薇重要值占比分別為8.79%和6%，第3次調查中刺楸和小果薔薇重要值占比分別為5.49%和5.25%，但重要值比例皆在10%以下。2013-2019年香椿()、珍珠莢蒾、刺楸、樸樹()、六月雪的重要值增加，其中刺楸增加了約3.5倍。珍珠莢蒾和六月雪是中生性偏陰和耐陰物種，其重要值和排序在演替過程中均有明顯增加。竹葉椒、火棘()、杭子梢、槲櫟()、紅毛懸鉤子()、灰毛漿果楝()的重要值在3次調查中均有不同幅度的下降，優勢地位在減弱。

2.2 主要物種的生態位寬度變化

由表1可見，3次調查中主要物種的生態位寬度均有變化，珍珠莢蒾和小果薔薇的生態位寬度值均大于0.6，在群落中可利用的資源較豐富，生態幅較廣，對環境的利用能力較強。2013-2019年竹葉椒、小凍綠樹、小果薔薇、圓果化香、槲櫟、火棘、香椿和杭子梢的生態位寬度值顯著增加，在群落中的資源利用及其對環境的適應能力逐漸增強,其中圓果化香雖優勢地位明顯，但占據較窄的生態位寬度，3次調查的生態位寬度值皆小于0.5。灰毛漿果楝、鹽膚木()的生態位寬度值皆小于0.4，占據較窄的生態位寬度，對資源環境的利用能力較弱。云南旌節花、六月雪、鹽膚木、刺楸、樸樹和珍珠莢蒾等6物種生態位寬度值7年間減少，其生態適應范圍在不斷減小，對資源環境的利用能力逐漸減弱，其中樸樹的生態位寬度降幅最大(43.03%)，珍珠莢蒾降幅最小(4.11%)。

2.3 主要物種的生態重疊值動態變化

群落中3次調查的主要物種形成105個種對,其中生態重疊值大于0.5和小于0.5的比例基本維持穩定。7年間群落中生態位重疊值小于0.2的物種種對明顯減少，從17對下降為10對，占比從9.94%減少到5.84%，且群落中未出現生態位無重疊的種對，表明在黔中喀斯特次生林中主要物種間普遍存在生態位重疊現象，主要物種能對周邊資源環境進行充分利用。小果薔薇和小凍綠樹的生態位重疊值在7年間均較高，表明這2種物種在群落中對資源環境的競爭較大，物種生態位趨于泛化。

由表2可看出，7年間主要物種種對的生態位重疊值大部分呈現增加趨勢，其中重疊值增加的種對有91對，減少的有80對，平均值從0.524增加到0.558，物種競爭隨時間不斷增強。3次調查發現陽生性物種間的生態位重疊值比耐陰物種與陽生性物種的重疊值大，如小果薔薇-杭子梢比小果薔薇-六月雪的重疊值高。陽生性物種大部分的重疊值仍在增加，如小果薔薇、小凍綠樹與其他種群的種對，中生性物種與其他種群的重疊值大部分略微增加,如槲櫟、珍珠莢蒾和樸樹，陰生性物種與其他種群的重疊值大部分也呈增加趨勢，如地果、六月雪和樸樹。群落中小果薔薇的生態位較寬，與竹葉椒、杭子梢等物種的生態位重疊值大于0.6；槲櫟的生態位寬度較窄，與香椿、圓果化香、云南旌節花等生態位窄的物種生態位重疊值也較小。同時也存在生態位較窄物種小凍綠樹與生態位較寬物種圓果化香的生態位重疊值均大于0.6，這表明生態位重疊與生態位寬度是密切相關的。圓果化香除了與香椿、火棘和樸樹的生態位重疊值減少，其他種對皆逐漸增加。小凍綠樹與其他物種的生態位重疊值多數雖大于0.6，但7年間與竹葉椒、圓果化香、六月雪、鹽膚木等物種的生態位重疊值呈現逐漸減少趨勢，杭子梢除了與圓果化香、香椿和槲櫟的生態位重疊值增加，與其他物種的生態位重疊值減少。

表1 2013-2019年主要物種的重要值和生態位寬度變化

表2 2013-2019年黔中喀斯特次生林主要物種間的重疊值變化

編號見表1; +: 增加; -: 減少。

No. see Table 1+: Increase; -: Decrease.

2.4 主要物種的種間聯結動態

黔中喀斯特次生林群落主要物種的總體關聯性見表3，3次調查的主要物種間總體關聯性由不顯著正關聯變為顯著正關聯，黔中喀斯特次生林群落物種的方差比率()分別為1.3、1.77和2.47，呈現增加趨勢且皆大于1，表現為正聯結, 檢驗統計量分別為6.5、8.83和12.36，2013-2015年總體聯結性皆表現為不顯著正聯結，然而2019年的>20.05(N)，總體聯結性表現為顯著正聯結, 這表明群落中主要物種間的總體聯結性增強。

種間聯結的2檢驗結果表明(圖1)，主要物種組成的105個種對中，2013-2015年種間聯結變化不顯著，基本穩定，正聯結從20對減少到17對,占總種對數比從19.04%減少到16.19%，其中顯著正聯結從1對增加到2對，但2019年的調查表明，正聯結增加到26對，占總種對數的24.76%，其中顯著正聯結6對。7年間負聯結種對數先減少后增加，從15對減至11對后又增至19對，分別占總種對數的14.28%、10.47%和18.09%。第1次調查中只有竹葉椒和云南旌節花呈顯著正關聯(3.841<2<6.635)。小凍綠樹和六月雪以及云南旌節花和鐵仔()這2對種對在第2次調查中呈顯著正關聯，第3次調查中小凍綠樹與云南旌節花、小凍綠樹與鐵仔、刺楸與圓果化香、杭子梢與六月雪、樸樹與槲櫟以及云南旌節花與鐵仔的種間聯結皆呈顯著正聯結。但所有種對中多數種對呈現不顯著正或負關聯和無聯結性，說明在群落中的主要物種間的種間聯結性較松散，種對間對生境和生物學特性的差異較大、種對間獨立性較強。

表3 2013-2019年主要物種間的總體關聯性

種間聯結的聯結系數(AC)結果表明(圖2)，7年間105對種對中正聯結的種對數呈現先減少后增加趨勢，由20對減至16對又增至25對，負聯結的種對數呈現先減少后增加趨勢，由15對減至10對又增至19對，無聯結(AC=0)的種對數呈增加趨勢，從25對增至55對。由于有一些物種出現在所有樣地中，所以無法計算其AC值的種對逐漸減少。-0.6≤AC≤0.6的種對從10對減少到6對，占比從9.52%減少到5.71%，說明這些種對間的正聯結明顯，具有非常相似的生態適應性。–1≤AC≤-0.6的種對從12對減少到10對又增至16對，說明這些種對的負聯結明顯，生態適應性差異明顯，存在著競爭。所有的顯著正負聯結的AC值都為1或-1,這與兩物種沒有共同出現的樣地相關，因此還需結合2的檢驗來進行分析。

圖1 2013-2019年主要物種間X2檢驗半矩陣圖。1~19見表1。

圖2 2013-2019年主要物種間種間聯結半矩陣圖。1~19見表1。

3 結論和討論

3.1 建群種重要值不高，耐蔭和中生性物種的重要值逐漸增大

2013、2015和2019年的調查結果表明，黔中喀斯特次生林是由多個種群組成的復雜群落，群落中沒有非常明顯的優勢種，群落中建群種竹葉椒+小凍綠樹被圓果化香+小果薔薇替代，但在2019年又被小果薔薇+刺楸代替，物種的重要值減小且占比小，優勢度不明顯。喻理飛等[27]在對茂蘭自然保護區的樹種適應等級種組劃分研究中，將圓果化香定義為頂極種；李援越等[28]對黔中喀斯特次生林研究中將其定義為次頂極種。本研究中圓果化香2015年的重要值增幅最大(4.07%)，但是在2019年重要值下降，表明演替頂極種圓果化香在群落中已開始占主要地位，圓果化香是陽生性樹種，具有光補償點、飽和點高，耐旱性強的特點[29]，其地上部分芽、枝、葉等構件拓展其生存空間，提高光合面積，地下部分通過根系在巖石縫隙中穿透力強，提高吸收面積，從而提高對惡劣環境的生存適應與競爭能力[29]，說明圓果化香的生長能夠適應特殊的喀斯特生境，演替過程中土壤養分增加，光熱條件不斷改善，其種群高度、蓋度、顯著度不斷增加，物種結構漸趨復雜，在演替過程中得到穩定發展，但由于研究區域靠近人口聚集地，可能受到人為干擾使圓果化香的重要值呈現下降趨勢。小果薔薇、竹葉椒等陽生性先鋒種的重要值在群落中排名靠前，說明陽生性先鋒物種數量多，在群落中仍然處于良好生長階段。群落中珍珠莢蒾、刺楸和六月雪等中生性偏耐陰和耐陰種的重要值略微增加，林分郁閉度增大，林下層所接收的光照較少，為耐陰性植物提供較好的生境條件，黔中喀斯特植被群落在演替的進程中逐漸出現更多耐陰種，預示著群落可能處于演替中前期，并且正在往正向演替方向發展，這與楊華斌[30]對黔中喀斯特演替階段的研究結果有相似之處。

3.2 建群種和伴生種的生態位寬度變化

生態位寬度表示物種在生長過程中綜合利用資源的能力、競爭水平和對環境的適應能力[31]。7年間竹葉椒、小凍綠樹、小果薔薇和香椿的生態位寬度明顯增加，物種數量多，分布廣泛，對資源環境利用能力較強，能夠適應土層淺薄的喀斯特次生林特殊生境。3次調查中小果薔薇寬度值均較高,說明喀斯特早中期先鋒種較早在群落中占據空間并定居，演替中前期競爭力仍強，但在演替過程中會被喀斯特次頂極和頂極種淘汰，群落會逐漸從結構簡單的群落向結構功能復雜的穩定群落發展，與司彬[32]對黔中喀斯特植被自然演替的研究結果部分相似。有研究表明演替早期階段中不但存在先鋒種，而且也存在演替系列群落種和頂極群落種，往往在演替過程中，個體較小、生長較快、壽命較短的種逐漸被個體較大、生長較慢、壽命較長的種取代[33]，3次調查中，喀斯特次頂極種圓果化香的重要值高而生態位寬度相對較窄，但會隨著演替進展逐漸增加，這可能是喀斯特次生林群落向正向演替發展的重要特征，圓果化香正處于良好發展趨勢，在樣地中的分布比較集中。對小五臺山溫帶植被[34]、喀斯特季節性雨林[35]、武夷山常闊葉林[36]和茂蘭喀斯特森林[23]的優勢種群生態位研究也有相似結果。云南旌節花、六月雪、鹽膚木、刺楸和樸樹的生態位寬度逐漸變窄，在演替過程中, 群落中土壤厚度不斷積累，群落郁閉度增大，土壤濕度增加等環境條件的改善，從而對資源利用的選擇性逐漸增強，并且對生態因子需求的專化程度增加，其資源的可利用量會逐漸增加[37]。

3.3 種間競爭復雜且激烈，演替中前期種將替代群落先鋒種

生態位重疊是指2種或2種以上生態位相似的物種生活于同一空間時，分享或競爭共同資源的現象[38]。本研究中，7年間總體上群落中生態位重疊值小于0.2的種對占比明顯在減少，以及生態位重疊值排名前三的種對總體上重疊值高但隨演替逐漸減少，群落中小果薔薇與杭子梢等陽生性種的生態位重疊值大于其與六月雪等耐陰種的生態位重疊值，說明物種在群落中因其高度的生態相似性或者生態互補從而形成資源利用性競爭，在資源環境利用上有所分化，而陽生性物種的重疊值仍在增加，而中生性和陰生性物種呈現略微增加趨勢，說明群落陽性先鋒種在群落中種間競爭仍激烈，而中生性和陰生性物種隨演替競爭表現增強趨勢。多數研究認為，較大生態位寬度往往伴隨著較高的生態位重疊值[39–40]，如本研究中的小果薔薇和杭子梢。黔中喀斯特植被的生態位重疊值和生態位寬度之間關聯密切，但也存在矛盾的情況，生態位寬度窄的種對生態位重疊值小，如槲櫟和圓果化香；生態位較窄與生態位較寬的種對間重疊值高，如小凍綠樹與圓果化香，可能是黔中喀斯特次生林在演替過程中環境資源存在著高度的空間異質性，以及群落中組成結構不穩定所造成的，說明群落種間競爭復雜且激烈，但在演替進展中會逐漸趨于穩定，這與覃弦等[23]對茂蘭喬木層不同演替階段的生態位研究結論相似，說明在喀斯特植被演替中具有相似的規律。珍珠莢蒾、六月雪和圓果化香等演替中前期物種在演替過程中個體數量增加，生態位重疊值增大，競爭力增強而逐漸淘汰競爭力不足的喀斯特先鋒種，如杭子梢、小凍綠樹。

3.4 植被群落趨于穩定，種間聯結性雖松散，但緊密性增強

隨著植物群落的演替，林齡增長，群落內物種的生態位分化越來越合理，種間關系趨于正聯結[41]，2013、2015和2019年調查結果表明，主要物種之間的總體種間關系表現為由不顯著正聯結變為顯著正聯結，說明群落結構及其組成成分隨演替趨于穩定。本研究中呈現顯著正聯結的種對數在7年間呈現增加趨勢，由1對增加至6對，表明種對間的關系逐漸緊密，生態習性相似，具有互補的生境要求，這與桂西南喀斯特山地的種間關系研究有相似結論[42]。2檢驗和AC值表明7年間多數種對間呈現無關聯和不顯著正負關聯的情況，但是在第三次調查中正負聯結比例均趨于增加，說明主要物種間聯結性較為松散，多數物種間的種間獨立性較強，但一定程度上主要物種間緊密性趨于加強，但主要物種能夠占據有利于自身的生態位的同時也可能受到了前期人為干擾的影響，表明群落演替到中前期階段，仍需加強人為保護措施，在劉潤紅等[43]和陳玉凱等[44]的種間關系研究中有相似結論，同時也可能與所調查樣地面積、生物生態習性和優勢種的變化有關。可能預示著群落在演替過程中趨于穩定，喀斯特次生林在恢復過程中往正向演替方向發展。

本研究結果表明，7年間建群種重要值皆不高，而珍珠莢蒾、六月雪、刺楸的重要值逐漸增加；竹葉椒、小果薔薇、小凍綠樹和香椿占據較寬的生態位，資源的利用能力強，而云南旌節花、六月雪、鹽膚木、刺楸和樸樹的資源可利用量逐漸增加，使其生態位寬度變窄；生態位重疊值小于0.2的種對占比明顯減少，種間競爭關系漸趨激烈復雜，群落中生態位寬度與重疊值關聯顯著，圓果化香、珍珠莢蒾和六月雪等物種的生態位重疊增大，在演替過程中逐漸淘汰重疊值減小的先鋒種，如杭子梢和小凍綠樹；群落中總體關聯性由不顯著正關聯變化為顯著正關聯，無關聯和不顯著正負關聯的種對較多，正負關聯種對比例增加，說明植被群落會逐漸趨于穩定，種間聯結雖松散，但其緊密性趨于增強。

黔中次生林群落演替中，群落逐漸穩定，種間聯結松散，在正向演替過程中伴隨著六月雪和珍珠莢蒾等耐蔭種和中性種優勢地位和競爭力的增加以及杭子梢和小凍綠樹等先鋒種的淘汰。黔中地區植被的種間競爭在自然演替過程中是穩定朝著正向演替的方向發展的，應采取相應的措施減少人為干擾，加強保護力度來防止植被再次退化。

[1] GRINNELL J. The niche-relationships of the California thrasher [J]. Auk, 1917, 34(4): 427–433. doi: 10.2307/4072271.

[2] YANG Z H, LANG X D, LI S F, et al. Niche and interspecific inter- action of dominant tree population incommunities[J]. For Res, 2015, 28(4): 473–478. doi: 10.3969/j.issn.1001-1498.2015. 04.004. 楊宗慧, 郎學東, 李帥鋒, 等. 篦子三尖杉群落優勢種群生態位和種間關系[J]. 林業科學研究, 2015, 28(4): 473–478. doi: 10.3969/j. issn.1001-1498.2015.04.004.

[3] DENG X L, CAO Y S, LIANG Q, et al. Study on niche of dominant species at arbor layer in montane elfin forest of Jinggangshan [J]. J Plant Res Environ, 2016, 25(1): 88–93. doi: 10.3969/j.issn.1674-7895. 2016.01.11. 鄧賢蘭, 曹裕松, 梁琴, 等. 井岡山山頂矮林喬木層優勢種的生態位研究[J]. 植物資源與環境學報, 2016, 25(1): 88–93. doi: 10.3969/ j.issn.1674-7895.2016.01.11.

[4] HAN J T, LI S Q, ZHAO D H, et al. Interspecific relationships among dominant species in the planted vegetation communities in sandy hill regions of northwestern Shanxi, China [J]. J Arid Land Res. Environ, 2016, 30(12): 164–169. doi: 10.13448/j.cnki.jalre.2016.400. 韓錦濤, 李素清, 趙德懷, 等. 晉西北丘陵風沙區人工植物群落優勢種種間關系研究[J]. 干旱區資源與環境, 2016, 30(12): 164–169. doi: 10.13448/j.cnki.jalre.2016.400.

[5] ZHANG M X, WANG D X, KANG B, et al. Interspecific associations of dominant plant populations in secondary forest ofin Qinling Mountains [J]. Sci Silv Sin 2015, 51(1): 12–21. doi: 10.11707/ j.1001-7488.20150102. 張明霞, 王得祥, 康冰, 等. 秦嶺華山松天然次生林優勢種群的種間聯結性[J]. 林業科學, 2015, 51(1): 12–21. doi: 10.11707/j.1001- 7488.20150102.

[6] KANG Y X, KANG B W, YUE J W, et al. The classification ofcommunities and their niche in Loess Plateau of north Shaanxi [J]. Acta Ecol Sin, 2007, 27(10): 4096–4105. doi: 10. 3321/j.issn:1000-0933.2007.10.017. 康永祥, 康博文, 岳軍偉, 等. 陜北黃土高原遼東櫟()群落類型劃分及其生態位特征[J]. 生態學報, 2007, 27 (10): 4096–4105. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.10.017.

[7] LI S F, LIU W D, SU J R, et al. Niches and interspecific associations of dominant tree populations at different restoration stages of monsoonal broad-leaved evergreen forest [J]. Chin J Ecol, 2011, 30(3): 508–515. doi: 10.13292/j.1000-4890.2011.0072. 李帥鋒, 劉萬德, 蘇建榮, 等. 季風常綠闊葉林不同恢復階段喬木優勢種群生態位和種間聯結[J]. 生態學雜志, 2011, 30(3): 508–515. doi: 10.13292/j.1000-4890.2011.0072.

[8] LU W L, ZHANG H J, CHEN Q B, et al. Niche characteristics of the tree-layer dominant populations offorest in Chongqing Simian Mountains [J]. J NW For Univ, 2016, 31(2): 60–65. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2016.02.11. 盧煒麗, 張洪江, 陳奇伯, 等. 重慶四面山杉木林群落喬木層優勢種群生態位特征研究[J]. 西北林學院學報, 2016, 31(2): 60–65. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2016.02.11.

[9] XU M H, LIU M, ZHAI D T, et al. A review of contents and methods used to analyze various aspects of plant interspecific associations [J]. Acta Ecol Sin, 2016, 36(24): 8224–8233. doi: 10.5846/stxb2015053 11092. 徐滿厚, 劉敏, 翟大彤, 等. 植物種間聯結研究內容與方法評述[J]. 生態學報, 2016, 36(24): 8224–8233. doi: 10.5846/stxb201505311092.

[10] PAN G, ZHANG H P, PAN D. Interspecific associations of dominant plant populations in a mid-subtropicalforest [J]. Chin J Ecol, 2017, 36(4): 892–901. doi: 10.13292/j.1000-4890. 201704.020.潘高, 張合平, 潘登. 中亞熱帶南酸棗林優勢種群的種間聯結性[J]. 生態學雜志, 2017, 36(4): 892–901. doi: 10.13292/j.1000-4890. 201704.020.

[11] YE D, WEN Y G, DENG R Y, et al. Dynamic changes of plant population niche in succession series of evergreen broad-leaved forest in Daming Mountain of Guanxi [J]. Chin J Ecol, 2009, 28(3): 417–423. 葉鐸, 溫遠光, 鄧榮艷, 等. 大明山常綠闊葉林演替序列種群生態位動態特征[J]. 生態學雜志, 2009, 28(3): 417–423.

[12] ZHANG G M, TANG J W, SHI J P, et al. Niche dynamics of dominant populations ofColia pioneer community in Xishuang- banna, SW. China [J]. J Plant Res Environ, 2000, 9(1): 22–26. doi: 10. 3969/j.issn.1674-7895.2000.01.006. 張光明, 唐建維, 施濟普, 等. 西雙版納野芭蕉先鋒群落優勢種群的生態位動態[J]. 植物資源與環境學報, 2000, 9(1): 22–26. doi: 10. 3969/j.issn.1674-7895.2000.01.006.

[13] YANG Q, ZHOU J, TAO C, et al. Comparative study on interspecific association in tropical evergreen monsoon elfin forest at two succe- ssional stages in Tongguling of Hainan Island [J]. Chin Agric Sci Bull, 2014, 30(22): 8–15. 楊琦, 周婧, 陶楚, 等. 海南島銅鼓嶺熱帶常綠季雨矮林2個演替階段的種間聯結性對比研究[J]. 中國農學通報, 2014, 30(22): 8–15.

[14] ZOU S, ZHOU G Y, ZHANG Q M, et al. Long-term (1992-2015) dynamics of interspecific associations among tree species in a monsoon evergreen broad-leaved forest in Dinghushan Biosphere Reserve [J]. Acta Ecol Sin, 2019, 39(17): 6362–6371. doi: 10.5846/stxb20180403 0753. 鄒順, 周國逸, 張倩媚, 等. 1992-2015年鼎湖山季風常綠闊葉林群落種間關聯動態[J]. 生態學報, 2019, 39(17): 6362–6371. doi: 10. 5846/stxb201804030753.

[15] FU W G, LI P P, BIAN X M, et al. Niche dynamics of populations of vegegation community in succession process in Zhenjiang Inner-river wetland [J]. Ecol Environ, 2008, 17(1): 278–284. doi: 10.16258/j.cnki. 1674-5906.2008.01.047. 付為國, 李萍萍, 卞新民, 等. 鎮江內江濕地植物群落演替進程中種群生態位動態 [J]. 生態環境, 2008, 17(1): 278–284. doi: 10. 16258/j.cnki.1674-5906.2008.01.047.

[16] GONG Z W, KANG X G, GU L, et al. Interspecific association among arbor species in two succession stages of spruce-fir conifer and broad- leaved mixed forest in Changbai Mountains, northeastern China [J]. J Beijing For Univ, 2011, 33(5): 28–33. doi: 10.13332/j.1000-1522.2011. 05.018. 龔直文, 亢新剛, 顧麗, 等. 長白山云冷杉針闊混交林兩個演替階段喬木的種間聯結性 [J]. 北京林業大學學報, 2011, 33(5): 28–33. doi: 10.13332/j.1000-1522.2011.05.018.

[17] LAAKA-LINDBERG S, POHJAMO M, KORPELAINEN H. Niche breadth and niche overlap in three epixylic hepatics in a boreal old- growth forest, southern Finland [J]. J Bryol, 2005, 27(2): 119–127. doi: 10.1179/037366805X53031.

[18] MYSTER R W, PICKETT T A. Dynamics of associations between plants in ten old fields during 31 years of succession [J]. J Ecol, 1992, 80(2): 291–302. doi: 10.2307/2261012.

[19] CHEN Y R, YIN L K. Community composition and niche change characteristics of dominant species in the wind-breaking and sand- fixing forest, Xinjiang, China [J]. J Plant Ecol, 2008, 32(5): 1126–1133. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.017. 陳艷瑞, 尹林克. 人工防風固沙林演替中群落組成和優勢種群生態位變化特征 [J]. 植物生態學報, 2008, 32(5): 1126–1133. doi: 10. 3773/j.issn.1005-264x.2008.05.017.

[20] QIN S T, LONG C L, WU B L. Study on niche of dominant shrub populations in karst forest in Maolan Nature Reserve, Guizhou Province [J]. For Resour Manage, 2018(2): 58–64,90. doi: 10.13466/j. cnki.lyzygl.2018.02.011. 秦隨濤, 龍翠玲, 吳邦利. 茂蘭喀斯特森林優勢灌木種群的生態位研究[J]. 林業資源管理, 2018(2): 58–64,90. doi: 10.13466/j.cnki. lyzygl.2018.02.011.

[21] YU X Y, YU R, HUANG J, et al. Analysis on interspecific associations among dominant populations in each layer ofcommunity in Maolan National Nature Reserve of Guizhou [J]. J Plant Res Environ, 2018, 27(2): 24–32. doi: 10.3969/j.issn.1674- 7895.2018.02.04. 俞筱押, 余瑞, 黃娟, 等. 貴州茂蘭國家級自然保護區四藥門花群落各層次優勢種群的種間聯結性分析[J]. 植物資源與環境學報, 2018, 27(2): 24–32. doi: 10.3969/j.issn.1674-7895.2018.02.04.

[22] ZHANG Z H, HU G. Interspecific relationships of dominant species incommunity in karst mountain area [J]. Ecol Environ Sci, 2011, 20(8/9): 1209–1213. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906. 2011.08.004. 張忠華, 胡剛. 喀斯特山地青岡櫟群落優勢種的種間關系分析[J]. 生態環境學報, 2011, 20(8/9): 1209–1213. doi: 10.3969/j.issn.1674- 5906.2011.08.004.

[23] QIN X, LONG C L, LI J. Analysis of ecological niches of dominant arbor populations in different succession stages in the karst forest in Maolan Nature Reserve [J]. J SW Univ (Nat Sci), 2017, 39(6): 42–49. doi: 10.13718/j.cnki.xdzk.2017.06.007. 覃弦, 龍翠玲, 李娟. 茂蘭喀斯特森林不同演替階段優勢喬木種群生態位研究[J]. 西南大學學報(自然科學版), 2017, 39(6): 42–49. doi: 10.13718/j.cnki.xdzk.2017.06.007.

[24] ZHU S Q, CHEN Z R, WEI L M. The process and pattern of natural restoration in degraded Karst forest [J]. J Guizhou Univ (Agric Biol Sci), 2002, 21(1): 19–25. doi: 10.3969/j.issn.1008-0457.2002.01.005. 朱守謙, 陳正仁, 魏魯明. 退化喀斯特森林自然恢復的過程和格局[J]. 貴州大學學報(農業與生物科學版), 2002, 21(1): 19–25. doi: 10. 3969/j.issn.1008-0457.2002.01.005.

[25] LEVINS R. Evolution in Changing Environments: Some Theoretical Explorations [M]. Princetion: Princetion University Press, 1968.

[26] SCHLUTER D. A variance test for detecting species associations with some example applications [J]. Ecology, 1984, 65(3): 998–1005.

[27] YU L F, ZHU S Q, YE J Z, et al. Dynamics of a degraded Karst forest in the process of natural restoration [J]. Sci Silv Sin, 2002, 38(1): 1–7. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2002.01.001. 喻理飛, 朱守謙, 葉鏡中, 等. 退化喀斯特森林自然恢復過程中群落動態研究[J]. 林業科學, 2002, 38(1): 1–7. doi: 10.3321/j.issn: 1001-7488.2002.01.001.

[28] LI Y Y, ZHU S Q, ZHU X K. Number classification of degraded karst forests in the central Guizhou [J]. J Mount Agric Biol, 2000, 19(2): 94– 98. doi: 10.3969/j.issn.1008-0457.2000.02.004. 李援越, 朱守謙, 祝小科. 黔中退化喀斯特森林植物群落的數量分類[J]. 山地農業生物學報, 2000, 19(2): 94–98. doi: 10.3969/j.issn. 1008-0457.2000.02.004.

[29] YU L F. Primary study on the structure of bud population for[J]. Guizhou Sci, 2003, 21(2): 64–68. doi: 10.3969/j. issn.1003-6563.2003.01.015. 喻理飛. 圓果化香芽種群結構初步研究[J]. 貴州科學, 2003, 21(2): 64–68. doi: 10.3969/j.issn.1003-6563.2003.01.015.

[30] YANG H B, WEI X L, DANG W. Species composition and diversity variations at different succession stages of karst vegetation in central Guizhou [J]. J Mount Agric Biol, 2009, 28(3): 203–207. doi: 10.3969/j. issn.1008-0457.2009.03.004. 楊華斌, 韋小麗, 黨偉. 黔中喀斯特植被不同演替階段群落物種組成及多樣性[J]. 山地農業生物學報, 2009, 28(3): 203–207.

[31] LIU J Z, CHEN Y N, ZHANG Y M. Niche characteristics of plants on four environmental gradients in middle reaches of Tarim River [J]. Chin J Appl Ecol, 2004, 15(4): 549–555. 劉加珍, 陳亞寧, 張元明, 塔里木河中游植物種群在四種環境梯度上的生態位特征[J]. 應用生態學報, 2004, 15(4): 549–555

[32] SI B, YAO X H, REN H D, et al. Species composition and diversity in the process of natural succession of Karst vegetation in central Guizhou: Case study of Puding country in Guizhou [J]. For Res, 2008, 21(5): 669–674. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2008.05.014. 司彬, 姚小華, 任華東, 等. 黔中喀斯特植被自然演替過程中物種組成及多樣性研究——以貴州省普定縣為例[J]. 林業科學研究, 2008, 21(5): 669–674. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2008.05.014.

[33] SONG Y C. Vegetation Ecology [M]. Shanghai: East China Normal University Press, 2001: 267–268. 宋永昌. 植被生態學[M]. 上海: 華東師范大學出版社, 2001: 267– 268.

[34] BAI X H, ZHANG J T. Niche analysis of dominant species of forest community in Xiaowutai Mountain, China [J]. Chin J Appl Ecol, 2017, 28(12): 3815–3826. doi: 10.13287/j.1001-9332.201712.002. 白曉航, 張金屯. 小五臺山森林群落優勢種的生態位分析[J]. 應用生態學報, 2017, 28(12): 3815–3826. doi: 10.13287/j.1001-9332. 201712.002.

[35] HUANG F Z, LI D X, WANG B, et al. Niche characteristics of dominant populations of tropical karst seasonal rainforest implications for vegetation restoration in rock desertification region [J]. Guangxi Sci, 2018, 25(5): 599–610. doi: 10.13656/j.cnki.gxkx.20181030.006. 黃甫昭, 李冬興, 王斌, 等. 喀斯特季節性雨林優勢種群生態位特征及其對石漠化地區植被修復的啟示[J]. 廣西科學, 2018, 25(5): 599–610. doi: 10.13656/j.cnki.gxkx.20181030.006.

[36] CHEN X. Analysis of niches for several dominant tree species in evergreen broadleaved forest in Wuyishan [J]. J For Environ, 2016, 36(3): 337–341. doi: 10.13324/j.cnki.jfcf.2016.03.014. 陳曉. 武夷山常綠闊葉林若干優勢樹種的生態位分析[J]. 森林與環境學報, 2016, 36(3): 337–341. doi: 10.13324/j.cnki.jfcf.2016.03.014.

[37] QIN L. Statistical Ecology [M]. Beijing: China Forestry Press, 2009: 84–85. 覃林. 統計生態學[M]. 北京: 中國林業出版社, 2009: 84–85.

[38] YANG N, ZOU D S, LI J G, et al. Niche dynamics of main plant communities in natural restoration succession process on sloping land with purple soils in Hengyang Basin [J]. Bull Soil Water Conserv, 2010, 30(4): 87–93. doi: 10.13961/j.cnki.stbctb.2010.04.004. 楊寧, 鄒冬生, 李建國, 等. 衡陽盆地紫色土丘陵坡地主要植物群落自然恢復演替進程中種群生態位動態 [J]. 水土保持通報, 2010, 30(4): 87–93. doi: 10.13961/j.cnki.stbctb.2010.04.004.

[39] ZHU D H, LIU J F, HONG W, et al. Studies on Regeneration niche of main species incommunity in Daiyun Mountain [J] J Trop Subtrop Bot, 2012, 20(6): 561–565. doi: 10.3969/j.issn.1005- 3395.2012.06.004. 朱德煌, 劉金福, 洪偉, 等. 戴云山黃山松群落主要樹種更新生態位研究 [J]. 熱帶亞熱帶植物學報, 2012, 20(6): 561–565. doi: 10. 3969/j.issn.1005-3395.2012.06.004.

[40] DONG D, XU X T, ZHOU Z X, et al. Niche dynamics of main populations of old-tree communities in Jiuhua Mountain Scenic Area of Anhui Province [J]. Chin J Ecol, 2019, 38(5): 1292–1304. doi: 10. 13292/j.1000-4890.201905.023. 董冬, 許小天, 周志翔, 等. 安徽九華山風景區古樹群落主要種群生態位的動態變化 [J]. 生態學雜志, 2019, 38(5): 1292–1304. doi: 10.13292/j.1000-4890.201905.023.

[41] PENG S L, YAN X T, QI G, et al. Interspecific association dynamic changes among the dominant species ofcommunity in Funiushan National Nature Reserve [J]. J For Environ, 2018, 38(3): 326–333. doi: 10.13324/j.cnki.jfcf.2018.03.011. 彭舜磊, 閆小婷, 齊光, 等. 伏牛山栓皮櫟群落優勢種群種間關聯動態分析 [J]. 森林與環境學報, 2018, 38(3): 326–333. doi: 10. 13324/j. cnki.jfcf.2018.03.011.

[42] MA F F, PAN G, LI X Q, et al. Interspecific relationship and canonical correspondence analysis within woody plant communities in the karst mountains of Southwest Guangxi, southern China [J]. J Beijing For Univ, 2017, 39(6): 32–44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160379. 馬豐豐, 潘高, 李錫泉, 等. 桂西南喀斯特山地木本植物群落種間關系及CCA排序 [J]. 北京林業大學學報, 2017, 39(6): 32–44. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160379.

[43] LIU R H, JIANG Y, CHANG B, et al. Interspecific associations and correlations among the main woody plants in acommunity in a riparian zone of Lijiang River, Guilin, Southwest China [J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(19): 6881–6893. doi: 10.5846/stxb 201802270396. 劉潤紅, 姜勇, 常斌, 等. 漓江河岸帶楓楊群落主要木本植物種間聯結與相關分析 [J]. 生態學報, 2018, 38(19): 6881–6893. doi: 10. 5846/stxb201802270396.

[44] CHEN Y K, YANG X B, LI D H, et al. Interspecific associations among dominant populations in the communities within Bawangling, Hainan Island [J]. J Trop Subtrop Bot, 2011, 19(3): 237–244. doi: 10.3969/j.issn.1005-3395.2011.03.008. 陳玉凱, 楊小波, 李東海, 等. 海南霸王嶺油丹所在群落的優勢種群種間聯結性研究 [J]. 熱帶亞熱帶植物學報, 2011, 19(3): 237–244. doi: 10.3969/j.issn.1005-3395.2011.03.008.

Dynamic Changes in Niche and Interspecific Association of Major Species of Karst Secondary Forest in Central Guizhou

LI Ting-tinga，RONG Lia*，WANG Meng-jiea，YE Tian-mua，WANG Qib

(a. School of Geography and Environmental Sciences; b. School of Karst Science, Guizhou Normal University,Guiyang 550025, China)

To explore the succession rule of karst secondary forest in central Guizhou, based on the fixed-point monitoring data in 2013-2019, the dynamic changes of niche and interspecific association of karst secondary forest in central Guizhou were studied, including community species composition, niche width, niche overlap and interspecific association.The results showed that the proportion of important value of constructive species decreased in 7 years, and the dominance of species, such asand, increased significantly.andoccupied a wide niche, while the niche width ofandand other species have increased resource availability, which narrowed their niche width.The proportion of species pairs with niche overlap less than 0.2 decreased, and the relationship of interspecific competition was more complex.The overall connectivity among main species changed from non-significant positive association to significant positive association, and the proportion of positive and negative association between most species increased.In the karst secondary forest community of central Guizhou, the competition among species was intense and gradually stable, and the connection between species was strengthened.In the process of positive succession, the dominance and competitiveness of shade tolerant and mesophily species, such asandincreased,but some pioneer species, such asand, declined due to insufficient competition. Therefore, these would provide a reference for vegetation restoration and rocky desertification control in karst areas.

Central Guizhou; Karst; Community; Niche; Importance value;Interspecies connectivity

10.11926/jtsb.4252

2020–05–18

2020–06–28

國家十三五重點研發計劃課題(2016YFC0502607)；貴州省科技計劃重大專項([2017]5411)；貴州省世界一流學科建設計劃項目([2019]125)資助

This work was supported by the Thirtyth Five Program for National Key Research and Development of China (Grant No. 2016YFC0502607), the Key Program for Science and Technology of Guizhou (Grant No. 2017-5411), and the Program for World-class Discipline Construction of Guizhou (Grant No. 2019-125).

李婷婷(1995~ )，女，碩士研究生，主要從事植物地理學研究。E-mail: 1782936282@qq.com

E-mail: ronglit@126.com