探秘蝴蝶大聚集之謎

趙力

2021年9月中旬，四川成都青城山腳下赤城閣附近的一片山地，雖然面積只有三四千平方米，卻同時聚集了數以萬計小巧秀美的橙色蝴蝶，密集的區域每平方米可以達到十幾只之多。原來，這里又迎來了一年一度的苧麻珍蝶的大發生。每年這個時候，這種翅展6～7厘米、體翅呈棕黃色、前翅的前緣和外緣呈灰褐色、外緣內有灰褐色鋸齒狀紋的苧麻珍蝶都會成千上萬地出現在這里。

苧麻珍蝶是一種特立獨行的蝴蝶，目前被列為蛺蝶科珍蝶屬。該屬物種我國僅有兩種，分別是分布在長江以南地區的苧麻珍蝶和分布在海南島的斑珍蝶。在世界上，苧麻珍蝶廣泛分布在世界動物地理區劃的東洋區直到非洲的廣大地域，斑珍蝶只見于東南亞。它們雖然現在被列入蛺蝶科，其實和南美洲的珍蝶科物種外觀更為相似，以至于過去一直被放在珍蝶科中。而在行為上，它們也和南美洲的遠房親戚很類似，那就是飛行能力不強，只喜歡在寄主植物附近活動。因此往往群居在一小片地域內，達到很高的密度。

數只雄性試圖與一只雌性交配

左圖：聚集產卵的雌性。右圖：像蛾類一樣密集的產卵方式，導致群體的聚集發生

由于這種蝴蝶雄性個體遠多于雌性，因此我幾乎任何時候去觀察，都會見到數只雄性追求一只雌性的場面。而雌性產卵也同樣愛湊熱鬧，它們常常在緊鄰的葉片上聚集產卵，卵也不像大多數的蝴蝶那樣散產，而是和許多蛾類一樣，在同一片葉子背面密密麻麻產下一大片卵。正是這些喜歡湊熱鬧的習慣，讓它們往往在生長有大片寄主植物的地方集中出現。不過，由于體形較小，色彩不夠艷麗，加上集中分布的地塊往往并不大，沒有呈現區域連貫性，使得它們的小范圍大聚集并未受到特別關注。

目前全世界大規模蝴蝶“大聚集”（也就是科學家所說的蝴蝶“大暴發”）現象發生地最著名的有兩處，一處是墨西哥米卻肯州，另一處就是我國云南金平（紅河蝴蝶谷）。2021年5月，有消息稱，云南省紅河哈尼族彝族自治州的中國紅河蝴蝶谷的箭環蝶暴發數量達1.5億只。其實，蝴蝶大暴發奇觀每年5—6月都在金平上演。早在2013年，我就應當地政府之邀，到該地進行過考察。那次考察讓我大開眼界，至今記憶猶新。

墨西哥米卻肯州蝴蝶谷蝴蝶大聚集場景

“中國紅河蝴蝶谷”位于云南省紅河州金平縣馬鞍底鄉，與越南三面相連。這里有自然保護區11.6萬畝（約77.3平方千米），森林覆蓋率達70%，年平均降雨量多達2500毫米，30多條瀑布分布于此。由于海拔的高差大，氣候類型從熱帶雨林、亞熱帶到寒溫帶都有分布，立體氣候分布較為典型，森林資源豐富。由于生物多樣性保存較好，形成了一個天然的動植物基因庫，這也為蝴蝶的繁衍生息提供了良好的生存環境。每年五六月間，這里的蝴蝶會集中出現，場面極為壯觀，吸引了自然科學界的不少專家學者。我也成為當地政府邀請的專家之一。

2013年6月5日，歷經近8個小時的長途跋涉，我們一行終于從昆明到金平馬鞍底。當我踏進賓館房間一開燈，立即看到有一只大蝴蝶停在窗外玻璃上。我輕輕推開窗戶，將它捉住。小心翼翼地打開它的翅膀，立刻映入眼簾的是橙色翅膀邊緣的一串黑色箭頭狀斑紋。這正是我此行最想了解的蝴蝶——箭環蝶。沒想到，它已經主動在我下榻的賓館房間迎接我了。

“中國紅河蝴蝶谷”——箭環蝶棲息地

箭環蝶，有人也戲稱“維納斯蝶”

燈光下，只見它的翅膀呈現褐橙色，前后翅周邊有一圈箭頭狀黑斑，既像箭的箭頭，又似小魚圖案，這便是“箭環蝶”名稱的由來。我將它的翅膀合上，看到翅的中部有一縱列紅褐色圓形斑，像一串貓頭鷹的眼睛。圓斑的中心呈米色，周圍是深褐色邊緣;圓斑內側有兩條暗褐色線紋，勾勒出近似古代女性側影的圖案。難怪有人戲稱它為“維納斯蝶”。

之前我見到的有關馬鞍底蝴蝶的報道中，都稱這里發現的箭環蝶為“白袖箭環蝶”，也就是“路易箭環蝶”。但眼前的這只蝴蝶更像是該屬的代表種 “箭環蝶”，因為它的翅膀正面沒有白袖箭環蝶最典型的特征——前翅端部的大片白色區域。那么，這里的箭環蝶主要是什么種？又有幾個種呢？我期待著這次的考察揭開謎底。

6月6日，雨一直下個不停。據說這里的雨經常一下就是幾天。既然“一山有四季，十里不同天”，為了抓緊時間，午飯后我便冒雨出發了。車離開鎮子半小時便到了標水巖瀑布。雨果然停了，但是瀑布的上半部分仍然籠罩在云霧中，瀑布如白色的緞帶，從云霧中垂下來，置身此地，如入仙境……

籠罩在云霧中的標水巖瀑布

幾只燕鳳蝶在生滿橘黃和粉紅色地衣的潮濕巖石和沙地淺水灘上吸水。它們還有一個別名叫“蜻蜓蝶”

我踏著泥濘小路向瀑布走去。幾只箭環蝶翩然地順著我前方的小路，飛飛停停，猶如會飛的花朵，也似為我引路的精靈。我正準備拍攝這些“花朵”時，大雨卻再次襲來。我失望地看著這些似花的精靈消失在叢林深處……

我急忙回到車上。車順著盤山路蜿蜒向下，向著位于中越邊境海拔較低的天生橋進發。到了天生橋時，云開霧散，天又漸漸露出了藍色。

隨著云層散開，太陽開始變得火辣。山坡上的野花叢已經成為一片熱鬧的蝴蝶世界。我順著狹窄的山道來到山巖下方的溪流邊，看見幾只燕鳳蝶在生滿橘黃和粉紅色地衣的潮濕巖石和沙地淺水灘上吸水。它們緊貼著水面，透明的前翅快速振動，而比前翅長近三倍的尾翼卻輕柔地擺動，維持著身體的平衡。它們一邊飛，一邊還在水面上吸水……簡直是蝴蝶中的“雜技演員”。燕鳳蝶在水面上飛舞擺動時頗似蜻蜓，難怪它們還有一個別名叫“蜻蜓蝶”。我注意到，燕鳳蝶吸水時常從腹部末端有節奏地射出水液。這是因為，蝴蝶喝水不僅僅是為了“解渴”，更重要是為了攝取水中的鹽分、礦物質和氨基酸。通常，飲水的蝴蝶大都是雄性，因為它們會在交配時將這些營養成分作為禮物送給雌性，從而增大卵的成活率。因為帶咸味的水中鈉鹽含量常常更高，這就是一些帶咸味的水更受歡迎的原因。對蝴蝶的解剖顯示，雄蝶腸中固鈉器官比雌蝶相應器官粗一倍，長半倍。

左上：黑脈金斑。左下：蝶赤頂粉蝶。右上：紅紋鳳蝶。右下：白帶鋸蛺蝶

聚集吸水的蝴蝶群，多是同種顏色

人們常用“牛飲”來形容飲水量之大，但“牛飲”與“蝶飲”比起來就太微不足道了。有科學家曾發現，燕鳳蝶吸水能力驚人，吸水時簡直像個水泵，邊吸邊排，如把它的吸水量與體重比例挪到人身上，相當于人每秒喝4升水！

山谷中，各種蝴蝶活躍起來：草叢中，黑脈金斑蝶和赤頂粉蝶向著陽光展開斑斕的四翅，以期盡快升高體溫;報喜斑粉蝶和奧古斑鳳蝶拖著寬大的翅膀，笨拙地沿著草莖爬行;異型紫斑蝶和靈巧的彩灰蝶開始在野花叢中竄來竄去;紅紋鳳蝶和青鳳蝶悠然地飄飛在叢林邊緣;幾只斑斕的白帶鋸蛺蝶甚至飛到我身邊的野花上吸蜜……這些熱帶蝴蝶翅上的花紋可謂千姿百態，不僅具有豐富艷麗的色彩，還有許多形狀各異的環斑和線條組成的各種奇異的圖案。

在這里我發現了一個有趣的現象：那些在河灘上成群吸水的蝴蝶都是同種顏色的蝴蝶，哪怕它們不同種類，卻仍然喜歡聚集在一起，甚至一片掉落河灘的黃色葉片也能引來黃色蝴蝶的青睞。

通過鏡頭的近攝功能，我驚奇地發現：河灘上聚集吸水的蝴蝶果然大部分是雄性，雌蝶對吸水仿佛興趣不大。但一個聚集吸水群落的核心區域應該有幾只雌蝶，雄蝶都是圍繞在它們周圍。顯然，這些雄蝶也是陸續被雌蝶吸引來的。而它們到底是被什么特征吸引的呢？特殊的氣味？還是別的什么東西？如果說雄蝶是被信息激素、激素類氣味之類吸引的話，那么紙葉片和其他類似顏色的蝴蝶應該不具備這個特征吧？那么是被色彩吸引？

箭環蝶鱗片顯微照片。蝴蝶翅膀上美麗炫目的色彩除了歸因于固有的色素外，還歸因于一種微小的鱗片狀結構

我分析，蝴蝶是靠色彩發現伴侶的。已有研究表明，蝴蝶翅膀上的顏色其實就是身份的標志。不同顏色的翅膀，讓形形色色的蝴蝶能在很遠的地方就識別出同類，甚至辨別出對方的性別。蝴蝶翅膀上美麗炫目的色彩除了歸因于固有的色素外，還歸因于一種微小的鱗片狀結構。蝴蝶的翅膀是由兩層僅有3～4微米厚的膜構成的，膜上面覆蓋著像微小的瓦片一樣交替排列的兩三層鱗片。每個鱗片的表面構造都很復雜，一般上面一層粗糙，下一層則比較光滑。這些鱗片就像圣誕樹上的小小彩燈，在光線的照耀下折射出斑斕的色彩。

6月7日中午，雨仍然下個不停，天空沒有絲毫放晴的跡象，我感到幾絲失望：這次可能與蝴蝶大集群無緣了。

中午，天竟然奇跡般地放晴了。我立即向營盤山——箭環蝶最多的山頭進發。通往營盤山的道路泥濘得可怕，車沒走幾步就“罷工”了。我不得不背著沉重的拍攝器材徒步而行。

不知不覺就到達了一個苗寨村所在的山寨。我順著山寨里的小路向著營盤山頂攀登。在寨子后面，道路消失，只有一條牛上山吃草踩出來的小溝。我沿著這條必經之道攀登近一個小時后，終于到達一片地勢平緩的山頂。這里是一片竹樹雜生的地段，為防止牛進入破壞，這里已經被用鐵絲網隔開。沿途，箭環蝶隨著它們的寄主植物——中華大節竹的增多也越來越多。快到山頂時，大約每平方米都有幾只箭環蝶在活動，這樣的密度與山下那種偶爾驚鴻一瞥、頂多三三兩兩出現的箭環蝶密度完全不同。在一棵樹干上，有時就能見到數十只箭環蝶聚集。顯然，我們已經進入箭環蝶的核心分布區。

在寨子后面，道路消失，只有一條牛上山吃草踩出來的小溝。沿途，箭環蝶隨著它們的寄主植物——中華大節竹的增多也越來越多

但是，那種當地傳說中的蝴蝶大聚集場面依然沒有出現，我未免有幾分失望。我注意觀察沿途那些小規模聚集的蝴蝶，發現它們大多數都是聚集在受到天牛幼蟲等蛀蟲侵蝕的有樹液流出的樹干上。因此我猜測：這種大聚集應該還需要一個重要因素，那就是吸引蝴蝶聚集在一起的大量食物。那么，什么食物才是它們喜歡的呢？根據我過去觀察蝴蝶的經驗，樹汁或者水果發酵后散發出的酒味，對于許多蝴蝶是不可抗拒的誘惑。

我又返回到剛才路過的山寨，向老鄉買了一瓶當地米酒，然后把酒淋在一棵竹林邊緣的樹干上。布置好“盛宴”之后，便耐心等待“食客”到來。為了不驚擾“食客”，我暫時繞到附近去考察。

一個多小時后，當我重新回到這里時，眼前的一幕讓我震撼——上千只箭環蝶密密麻麻地擁擠在剛才淋了米酒的樹干上！我終于見到了傳說中的“大聚集”！我興奮地扔掉攝影包，端起相機不停地拍攝。越靠越近后我發現，在我緩慢靠近的過程中，這些蝴蝶并不像我們平時所見的單只蝴蝶活動時那樣警惕地飛開，而是仍然停在那里，任由我靠近，甚至在我伸手觸摸它們的翅膀時也毫不介意。顯然，群體的存在給了它們信心，這與非洲大草原上角馬活動的情況一樣——原本渺小纖弱的個體，在群體中感受到了集體的力量和安全感。

眼前的一幕讓我震撼——我終于見到了傳說中的蝴蝶“大聚集”

一陣瘋狂的拍攝后，我開始仔細觀察這些箭環蝶，試圖揭開我初到時的疑惑——馬鞍底的箭環蝶到底有幾個種？環蝶科是蝶類的一個科，該科體形屬中至大型種類，它們的翅膀顏色常以灰褐、黃褐色為基調，飾有黑、白色彩的斑紋，色彩一般不太鮮艷，少數種類具有藍色斑紋。相對于較大的雙翅，環蝶身體較小，翅腹面常具有圓形斑紋并因此而得名。據記載，全世界的環蝶共有93種。我在國內已經發現15種，其中箭環蝶一共5種，分別是雙星箭環蝶（又名青城箭環蝶）、白袖箭環蝶、白兜箭環蝶、箭環蝶和青箭環蝶，其中箭環蝶分布最廣，而青箭環蝶僅僅分布在西藏東南部。我從1994年第一次到云南考察以來，已經在云南采集到了前4種箭環蝶的標本，而其他蝴蝶則發現了714種之多，約占我國2100多種蝴蝶的35%，可見云南的蝶種的確十分豐富。

①雙星箭環蝶②白袖箭環蝶③白兜箭環蝶

我仔細觀察眼前的這些箭環蝶后發現，它們每一片翅的反面都有數對眼紋，雄蝶后翅上有發香鱗，雌蝶斑紋比雄蝶的大，色更深。雖然它們不同個體翅膀的顏色深淺不一，但是無一例外地在前翅上沒有白袖箭環蝶的典型特征——白色區域，而是與我國廣布的箭環蝶屬的代表種相同。與其他地區的亞種相比，它們總體色彩要深暗一些，但無疑仍然屬于箭環蝶，而絕非過去許多報道中所說的白袖箭環蝶。

多年來這里最負盛名的景觀蝶種被“張冠李戴”了，這讓我從喜悅中油然生出幾許擔憂。瑞典著名博物學家、動植物雙名命名法的創立者、現代生物學分類的奠基人林奈曾經說過：“不知道那些東西的名字，你就無從認識它。”要是我們連馬鞍底蝴蝶的種類都不清楚，談何進一步保護與開發？這些有待熟悉蝴蝶分類的專家做進一步考察、研究。

箭環蝶蛹。箭環蝶的繁殖能力驚人

有人問我，馬鞍底為什么會有這么多的箭環蝶？

我認為主要有下面幾點原因：首先，馬鞍底擁有箭環蝶適宜生長的氣候條件和大量的寄主植物——中華大節竹;第二，箭環蝶的繁殖能力驚人，產卵數量大（一窩多是數十乃至上百枚），生長周期短，可在較短時間內發育成熟，完成一個世代，可以呈幾何級數式增長;第三，箭環蝶幼蟲身體小，所需食物量少，空間小，又有與其他動物不同的獨特食物，而且箭環蝶的幼蟲在變成成蟲的過程中要經歷完全變態，在生命的不同階段住不同的地方，吃不同的食物，因此，蝴蝶于自身的結構和復雜的變態過程也有利它的生存;第四，箭環蝶成蝶所具有的翅膀使它們能在一個較大的范圍活動，尋找更有利的生存環境，這有利于它們覓食、求偶、避敵;第五，它們生活史中的多次變態，有利于依據環境改變生活方式，尤其是蛹期那身堅硬的甲胄，更有利于保護自己，度過食物缺乏的冬季，克服干旱和寒冷等惡劣環境條件。正是這強大的繁殖能力、充裕的食物、適宜的氣候、短暫的世代、有利于生存的構造與生活史，使箭環蝶在這里無處不在，家族興旺。

通過考察我發現，與國內其他地區相比，馬鞍底目前在生態保護的宣傳上已經取得了顯著的成就，蝴蝶保護的理念在當地已經得到普及，對村民可能出現的挖竹筍、砍伐樹木、在蝴蝶棲息地放牛等行為進行了規范和制止。這些措施對于蝴蝶資源保護都是相當有益的。

不少蝴蝶都喜歡集群，尤其是斑蝶和粉蝶科種類。絹粉蝶屬一些種類的幼蟲有織成龐大的絲網，幾百條幼蟲共同生活在一起的習性;成蝶則在晚上會聚在同一片樹叢棲息，白天也常常集成大群飛行或在濕地上吸水。斑蝶科的群集習性更是眾所皆知。

關于蝴蝶的集群，歷史上有過許多記載，據美國昆蟲學家威廉姆斯（Williams）1930年發表的記錄便達1273次。在世界上，已知會集群的蝴蝶有214種。在我國歷史上有關蝶類集群的記載不多。根據文獻上的記載，在1603到l933年前后有5次，發生在云南省和廣西壯族自治區省境內。上海《新聞報》曾記載“1933年5月2日下午，天陰，云南昆明，距市東方40里（20千米）之大板橋鎮忽有白蝶數千萬漫空蔽野，由東面飛來遍布于該鎮之田陌林木及屋角墻壁等處，白茫茫毫無空隙，居民迷信太深，怕驚動神跡，不敢捕捉，且知識有限，又不知此蝶類之名稱。此蝶群休息2小時后，又行起飛……適往西方省城飛去。該鎮居民，檢視田間屋角，無一存者，據該鎮人云，此蝶類純系白質，大小翅上，各有黑斑一二小點。最奇者其數有干百余萬，并無他種色彩摻入其中……”。

現在，更多的記錄印證了這一情況。2002年5月27日江蘇省連云港港口出現數以萬計的蝴蝶，自東向西隨著風向遷飛，持續達4小時。當日早晨8時，該市中山路上空開始出現小群蝴蝶。9時至11時之間蝴蝶密度達到高峰，從云臺山麓到海邊碼頭，到處都是翻飛的蝴蝶。風急時，蝴蝶像被風揚起的碎紙片，一群接著一群向前飛。風緩時，它們就會降低高度，或追逐嬉戲，或花叢駐足。約10時30分，目擊者在連云港碼頭部分綠化帶發現，蝴蝶的密度達到伸手可觸。目擊者稱，這些蝴蝶都為月白色，雙翅約有4塊對稱黑斑，斂翅時，比一元硬幣稍大。估計是粉蝶科的種類。

馬鞍底擁有箭環蝶適宜生長的氣候條件和大量的寄主植物——中華大節竹

作者正在拍攝箭環蝶