基于MaxEnt預測梭梭和白梭梭在新疆的潛在適生區*

李雪，高廣磊，孫桂麗,2，史浩伯，趙芳芳，馬龍

(1.新疆農業大學 林學與園藝學院,新疆 烏魯木齊 830000；2.干旱區林業生態與產業技術重點實驗室,新疆 烏魯木齊 830052;3.北京林業大學 水土保持國家林業局重點實驗室，水土保持學院,寧夏鹽池毛烏素沙地生態系統國家定位觀測研究站，北京 100083)

土壤風蝕已成為引起全球土地退化的重要原因之一[1]。相關研究表明我國發生土壤風蝕及受其影響的面積多于總國土面積的二分之一，成為世界上受土壤風蝕影響面積最大、分布廣且受危害程度最嚴重的國家之一[2]。土壤風蝕發生時會帶走地表的小粒徑土壤物質，破壞土壤表面結構，引起土壤養分流失，土地生產功能下降。嚴重的可導致風蝕荒漠化的發生，這將直接影響周圍地區人們的生產生活條件，造成環境污染，危害人類健康[3-4]。對于土壤風蝕的研究中，植物是主要的影響因子之一。這是由于植被覆蓋地表既可以增大地表摩擦力，降低風蝕速度，又能夠吸附運動沙粒從而達到治理土壤風蝕的效果。從生態角度來講，促進植被恢復不僅能夠改善生態環境，防治風蝕，也能夠擴大自然景觀發展，增加創收。但是，并不是任何植物種類都能夠在風蝕土地上存活下來并且有效阻擋風蝕肆虐[5]。因此，利用物種分布模型和地理分布信息研究良好防風固沙樹種的潛在分布區，揭示影響其生長的環境因子，既有助于物種的推廣種植，對于土壤風蝕的治理更具有一定的借鑒意義。

梭梭(Haloxylonammodendron)和白梭梭(H.persicum)均屬藜科(Chenopodiaceae)梭梭屬植物[6]，超旱生小喬木樹種。根系發達分布深而廣，具有極強的耐干旱、耐高溫、耐貧瘠能力，是干旱半干旱地區重要的荒漠植物[7]。作為荒漠地區固有的優勢種群，梭梭和白梭梭在惡劣的荒漠化環境中表現出超強的耐受能力和適應能力[8]，在生態恢復和維持穩定的生態系統功能方面發揮著重要的作用。近半個世紀以來，由于環境惡化、人為砍伐和過度放牧[9]等的影響，造成梭梭和白梭梭種群數量大幅度驟減。目前，梭梭已被列為國家三級保護植物和新疆三級保護植物[10]，白梭梭已被列為國家瀕危三級保護植物[11]。因此，研究梭梭和白梭梭在新疆的分布對于防風固沙、植被恢復、保護生物資源以及促進生態重建具有重要意義[12-13]。物種分布模型[14-15](species distribution models，SDMs)是通過建立物種分布位點和環境變量之間的相關性聯系，將其投射在研究區內，運用數學計算，預測物種的潛在分布區域。目前，物種分布模型種類較多，如GARP、DOMAIN、BIOCLIM、ENFA和MaxEnt模型等[16]。最大熵模型(MaxEnt)是利用有限的已知信息，對未知信息不做任何主觀猜測，認為熵最大時最接近它的真實狀態，進而根據此信息推測事物的整體情況[17-18]。最大熵模型可以在物種分布信息較少或不全的情況下，仍然具有較高的預測精度，是目前使用最廣泛的一類物種分布模型[19]。最大熵模型被開發以來，廣泛應用于全球氣候變化對物種分布影響[20]、入侵物種的風險預測[21]、瀕危植物的保護預測[22]等研究中。近年來，關于梭梭和白梭梭的研究主要集中在促進種子萌發[23]、抗旱適應性[24]以及種群分布[25]等方面，關于它們的潛在分布區研究成果較少。本文通過收集整理梭梭和白梭梭的地理位置信息，利用最大熵模型，對它們的潛在適生區進行模擬預測，為梭梭和白梭梭種群的引種栽培，以及未來在防治土壤風蝕方面提供一定的參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

新疆維吾爾自治區位于我國西北部(73°40′～96°18′E，34°25′～48°10′N)。新疆地域遼闊，自南向北依次為昆侖山脈、塔里木盆地、天山山脈、準噶爾盆地和阿爾泰山脈，形成了獨特的“三山夾兩盆”地貌特點。新疆是典型的溫帶大陸性氣候，氣候干燥，夏季最高溫可達40 ℃，降水量較少，年均降水量約150 mm，蒸發量大，其年均蒸發量1 820～2 100 mm，年日照時數可達2 500～3 550 h，風沙多，風速大。由于地理位置和地形地貌的影響，氣候分布時空差異懸殊，降水量分布極不均勻，蒸發量巨大，具有明顯的干旱、半干旱特點。

1.2 數據來源

物種分布信息 本研究通過中國數字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)、NSII-國家標本資源共享平臺(http://www.nsii.org.cn)、全球物種多樣性信息庫(https://www.gbif.org/)以及查閱文獻收集梭梭和白梭梭的物種分布點數據。利用高德地圖(https://lbs.amap.com/)查詢分布位點的經緯度信息，刪除地理位置不明確、信息重復的位點，最終獲得梭梭分布位點65個和白梭梭分布位點36個。梭梭和白梭梭分布位點數據在EXCEL中保存為csv格式備用。

環境變量數據 氣候和地形數據均來源于世界氣候數據庫(http://www.worldclim.org/)，空間分辨率為30"(約1 km2)，坡度因子和坡向因子由ArcGIS軟件處理獲得。環境變量數據參數見表1。

表1 環境變量數據參數表Tab.1 Variable parameters of environment

地圖數據 通過中國科學院資源環境科學數據中心(http://www.resdc.cn)下載中國省級行政區劃圖，經過裁剪獲得新疆維吾爾自治區地圖作為分析底圖。

1.3 數據分析

1.3.1 模型參數選擇

本研究中使用的MaxEnt軟件為version 3.4.1版本。將csv格式的分布位點數據和asc格式的環境變量數據導入MaxEnt軟件。勾選“jackknife”刀切法用于評估環境變量的重要性；“response curves”用于繪制環境變量的響應曲線。“Replicates”輸入10，使模型運行10次，最終選擇ROC值最大的作為結果進行潛在分布預測；輸出形式選擇“logistic”。選擇設置75% 的分布點作為訓練數據集，25% 的分布點作為測試數據集，輸出結果設為asc格式。剩余參數按照默認設置，點擊運行即可進行模型創建。

1.3.2 模型精度評價

受試者工作特征曲線[26](receiver operating characteristic curve,ROC曲線)用以評估模型的精確度。ROC曲線的橫坐標為物種已知的存在數據，縱坐標以物種擬不存在作為不存在數據進行繪制。ROC曲線與坐標軸的橫軸所圍成的面積，即AUC值作為衡量模型精確度的評價指標。AUC的取值范圍為0～1，一般認為AUC值為0.5～0.7時模擬失敗，0.7～0.9時模擬效果中等，大于0.9模擬效果良好。AUC值越高說明MaxEnt預測結果越好，適合分析物種的潛在分布。

與隱爆角礫巖有關的巖體，巖漿侵入的深部不能太大，一般為淺成或超淺成的(地表以下3km以內)小斑巖體[11]；原始巖漿的水含量是影響巖漿侵入爆破的主要因素[15]；富含揮發分；富強不相容元素Cs，Rb，K等；以及輕稀土元素La，Ce，Na和非活動性元素Nb，V，Hf；貧高場強元素Nb，Sr，Ti，Zr，P等[16]。

1.3.3 環境變量檢驗

利用刀切法檢驗環境變量對于物種分布的重要性影響。該方法通過計算“僅此變量”“除此變量”“所有變量”在模擬測試中的得分情況。一般的驗證標準為：“僅此變量”得分較高時，說明該環境變量在模型預測中占據主導地位，若去除它將嚴重影響預測結果；“除此變量”指去除某一變量利用剩余變量進行建模，若得分較低說明該環境變量具有關鍵信息，對于物種分布較為重要；“所有變量”指利用所有變量建立模型。

1.3.4 適生區劃分

ArcGIS軟件為10.5版本。ArcGIS中導入MaxEnt輸出的asc格式文件，將其轉為柵格數據，再進行重分類處理。采用自然間斷點分級法，將梭梭和白梭梭在新疆的潛在適生區劃為不適生區、低適生區、中適生區、高適生區。

2 結果與分析

2.1 梭梭和白梭梭在新疆的潛在適生區

MaxEnt模型的預測結果經ArcGIS處理，得到梭梭和白梭梭的潛在適生區(圖1)。

梭梭白梭梭

梭梭主要分布在阿爾泰山以南、天山以北的準噶爾盆地，潛在適生區可分為高度適生區、中度適生區、低度適生區、不適生區，各自的面積依次為12.29、15.75、26.27、111.69 km2,分別占全疆面積的7.40%、9.49%、15.82%、67.28%。其中：高度適生區主要分布在阿爾泰地區西南部的福海縣、哈巴河縣、布爾津縣等地，昌吉回族自治州的中部、南部和北部，塔城地區的北部和南部，博爾塔拉蒙古自治州東北部的精河縣、博樂市、雙河市等地，吐魯番地區的西北部，克拉瑪依地區的南部，和田地區的和田縣等地；中度適生區大部分準噶爾盆地均有分布；低度適生區在北疆的大部分地區都有分布，以及南疆西部的部分地區。

白梭梭主要分布在準噶爾盆地的腹地，即古爾班通古特沙漠，潛在適生區亦劃分為高度適生區、中度適生區、低度適生區、不適生區，各自的面積依次為6.05、10.85、15.95、133.14 km2，分別占全疆面積的3.64%、6.54%、9.61%、80.21%。其中：高度適生區主要分布在阿爾泰地區南部的布爾津縣、哈巴河縣、吉木乃縣等地，博爾塔拉蒙古自治州東北部的精河縣、阿拉山口市、雙河市等地，昌吉回族自治州北部的呼壁圖縣、瑪瑙斯縣、五家渠市等地，塔城地區南部，伊犁哈薩克自治州中部的伊寧縣等地；中度適生區在準噶爾盆地的腹部均有分布；低度適生區分布在以中度適生區為中心向四周擴散的地區。

梭梭和白梭梭的潛在適生區與實際分布點基本相似。

2.2 模型精度評價

圖2為模型的ROC曲線圖。梭梭的訓練集AUC值為0.931，測試集AUC值為0.900；白梭梭的訓練集AUC值為0.968，測試集AUC值為0.979。梭梭和白梭梭的AUC值均大于等于0.900，表明MaxEnt模型的預測精度較高，預測結果可信度較高，可用作適生區分析。

梭梭白梭梭

2.3 環境變量對梭梭和白梭梭潛在適生區的影響

對于梭梭潛在適生區分布貢獻最大的前4個環境變量分別為溫度季節性變異系數(28.5%)、等溫性(22.5%)、海拔(18.3%)、最干季度降水量(13.1%)，累計貢獻率為82.4%，此4個變量是影響梭梭分布的主要環境變量，也是參與模型構建的主要因素(表2)。對白梭梭分布貢獻最大的前4個的環境變量分別是年均溫(28.3%)、海拔(24.9%)、最冷季度降水量(12.6%)、坡度(11.9%)，累計貢獻率為77.7%，明顯高于其他18個環境變量，是影響白梭梭分布的主要環境變量(表2)。

表2 影響梭梭和白梭梭分布的環境變量貢獻率Tab.2 Contribution rate of environmental variables affecting the distribution of H.ammodendron and H.persicum

運用刀切法(jackknife)衡量環境變量對物種分布的重要性得到的正規化訓練增益結果(圖3)。對梭梭分布影響較大的環境變量分別為海拔、等溫性、溫度季節性變異系數和降水量季節性變化。結合圖3a和表2發現：海拔、等溫性和溫度季節性變異系數是左右梭梭分布的重要環境變量。

對白梭梭分布影響較大的環境變量分別是等溫性、降水量季節性變化、海拔和溫度季節性變異系數。結合圖3b和表3發現：溫度和海拔在白梭梭分布中起決定性作用。

觀察圖4可知，梭梭的分布概率與等溫性和最干季度降水量呈正相關趨勢，與溫度季節性變異系數和海拔呈負相關趨勢。溫度季節性變異系數達到15.55～15.70 ℃，分布概率隨著變異系數的增加而下降(圖4a)。等溫性大于等于22.8 ℃時，分布概率保持在較高概率值的平穩狀態(圖4b)，體現出梭梭具有較強的耐高溫能力。海拔為400～500 m左右達到一個峰值，隨著海拔的上升分布概率呈下降趨勢，直至4 000 m時不太適合梭梭生長(圖4c)，表明低海拔地區梭梭生長得更好些。最干季度降水量大于3～5 mm，分布概率隨著降水量的增加呈直線增長(圖4d)，說明在干旱季節充足的降水可使梭梭生長得更好。

圖4 梭梭的環境變量響應曲線Fig.4 Response curve of environment variable of H.ammodendron

白梭梭的分布概率與年均溫呈“U”型呼應，最低點在-5～0 ℃范圍內，伴隨溫度的升高或下降分布概率都與之增長(圖5a)，表明白梭梭對于低溫具有較強的耐受性。海拔與分布概率的響應體現了不論海拔的高低，白梭梭的分布均呈一個較高水平的穩定狀態(圖5b)。最冷季度降水量大于11～13 mm時，分布概率維持在一個較高概率的穩定狀態(圖5c)，說明在寒冷季節白梭梭的分布不受降水量左右。坡度的曲線圖體現出白梭梭在緩坡地生長的更好些(圖5d)。

圖5 白梭梭的環境變量響應曲線Fig.5 Response curve of environment variable of H.persicum

3 結論與討論

3.1 討論

梭梭屬植物是干旱半干旱地區重要的荒漠植物，對其分布區的研究對于荒漠化防治具有現實意義[27]。本研究利用物種分布位點信息和環境變量數據預測梭梭和白梭梭在新疆的潛在適生區，預測效果良好，說明預測結果可信度較高。經刀切法(jackknife)檢驗，海拔、等溫性、溫度季節性變異系數和降水量季節性變化是影響梭梭分布的重要因子。結合各因子的響應曲線，預估適宜梭梭分布的環境變量值域為等溫性≥22.8 ℃，溫度季節性變異系數﹤15.70 ℃，最干季度降水量10～90 mm，海拔800 m以下。等溫性、降水量季節性變化、海拔和溫度季節性變異系數是影響白梭梭分布的重要因子。綜合各因子的響應曲線，推測最冷季度降水量﹥13 mm，年均溫﹥8 ℃及緩坡處較適合白梭梭分布。這表明物種分布與否除與遺傳因素、人為活動等有關外，環境條件中的溫度、降水和光照等同樣起決定性作用。溫度變化會影響物種的生長發育狀態、種子的萌發情況以及種子的貯藏長短等。王澤等[28]通過研究北疆荒漠不同種源梭梭種子特性與環境因子關系得出不同種源梭梭種子的千粒質量與溫度呈現正相關。水分在干旱區是影響植物生長的主要限制因子，這直接影響到植物的生長勢、生長年限和外貌形態等。李濤等[29]通過研究新疆準噶爾盆地不同徑級梭梭和白梭梭的水分來源發現，梭梭和白梭梭分別通過不同的水分利用策略合理地利用干旱區有限的水資源以維持自身的生長發育。地理因素的差異主要體現在光熱資源分配的不均勻，這將影響到植物的萌發情況和生長發育狀態。

梭梭在我國的新疆、內蒙古、寧夏和青海等地均有分布[30]；白梭梭只分布于新疆北部的古爾班通古特沙漠、艾比湖地區的沙漠、伊犁地區的額爾齊斯河和烏倫古河沿岸的沙地等地方[31]。這表明梭梭較白梭梭其生態分布更廣些，對惡劣環境條件的耐受性更強。沈亮等[32]通過脫水脅迫和光合日變化對梭梭和白梭梭對葉綠素熒光參數的影響推測梭梭較白梭梭對水分、光照等環境因子變化的適應能力更強，地理分布較廣。這與本文的研究結果大體相一致，表明MaxEnt模型的預測結果詳實可靠。

近年來，MaxEnt模型廣泛應用于物種分布預測方面，本文利用該模型較好的模擬了梭梭和白梭梭在新疆的潛在適生區，研究結果對于未來梭梭和白梭梭的引種管理具有一定的參考意義。在模型選擇方面，MaxEnt模型較其他模型具有更好的預測能力，它可以在物種分布信息較少的情況下，仍具有較為準確的預測能力[33]。本次模擬選用的環境變量包括氣候因子和地理因子，值得注意的是白梭梭一般只分布在北疆的準噶爾盆地腹部及部分邊緣地區，而在預測結果中南疆的塔里木盆地也有少量分布。這就說明模型預測只是預估它在客觀情況下的理想狀態，而物種的實際分布不僅與氣候因子相關，人為活動、種間競爭和牲畜啃食等也會左右物種分布。因此，在未來研究中應考慮更加全面以確保能夠更好地預測物種分布[34]。

3.2 結論

MaxEnt模型和ArcGIS軟件共同處理梭梭和白梭梭在新疆的潛在適生區。結果如下：梭梭的適生區面積為54.31 km2，主要分布在北疆的準噶爾盆地；高適生區面積為12.29 km2，位于準噶爾盆地的腹部。白梭梭的適生區面積為32.85 km2，主要分布在北疆的南部；高適生區面積為6.05 km2，位于準噶爾盆地的南部。降水和溫度變化是影響梭梭和白梭梭分布的主要環境因子。

建設梭梭和白梭梭的聯合種群，有助于荒漠地區的生態建設，改善沙化土壤的理化性狀，減少土壤風蝕的危害；同時為其他動植物提供容身之所，促進荒漠地區的生物多樣性保護，改善荒漠化環境。