不同林齡云南松針葉養分回流及利用效率的季節變化*

管國偉,陳鵬,惠陽，廖周瑜，王邵軍

(1.西南林業大學生態與環境學院，云南 昆明 650224;2.云南省林業和草原科學院，云南 昆明 650201)

森林生態系統中植物對養分的吸收及重新轉運是植物為了獲得生長所需的養分量而形成的重要適應機制[1-2]。樹木攝取的各種所需養分，在體內不同器官中積累和重新分配后參與各種生命代謝過程后一部分養分隨樹木的生長發育，由衰老器官不斷向幼嫩器官交換和轉移，進入養分的生物化學循環，即養分回流(nutrient return)。樹木通過養分回流來減少養分損失，與從外部環境中吸收養分元素相比，二者具有同等的重要性[3-4]。養分回流使樹木實現養分的自我保持與循環利用，減低了植物通過根系從土壤中吸收養分的依賴性和避免因土壤養分有效性差而引起的生長限制，這對土壤養分貧瘠地區的樹木生長具有非常重要的生態學意義[5-9]。植物對生長環境的適應對策是多種多樣的，其中養分利用效率(nutrientuse efficiency,NUE)可以反映出植物對所處環境的適應能力[10-11]，而通過提高養分利用效率來生產更多的生物量是植物適應貧瘠環境的一種重要的競爭策略[12-13]。

云南松(Pinusyunnanensis)是我國西南地區特有樹種，具有生長較快、適應性強、耐干旱瘠薄、木材用途廣等特點，是云南的荒山綠化造林先鋒樹種和主要用材樹種，在云南的林業生產和生態經濟建設中占有重要的地位[14-15]。滇中高原是云南松的分布中心,本文依托位于滇中高原云南松林典型生態區的云南玉溪森林生態系統定位研究站，選擇站內立地條件一致的林齡為15 、30 和45 a云南松林為對象，通過1 a的定位觀測,對不同林齡云南松針葉養分(N、P、K、Ca、Mg)及其利用特點進行了研究，以期為深入揭示云南松的養分自我保持與循環利用機制以及為云南松林地的養分管理提供基礎信息和科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

云南玉溪森林生態系統定位研究站位于云南玉溪磨盤山國家森林公園內(23°46′～23°54′N，101°16′06″～101°16′12″E，海拔1 260.0～2 614.4 m)，是云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的氣候過渡地區，具有典型的山地氣候特點，立體氣候明顯。磨盤山屬中亞熱帶半濕潤高原季風氣候區年,平均氣溫15 ℃，年均降雨量1 050 mm，土壤以紅壤為主。

1.2 樣地選擇及樣品采集

在研究區內選擇立地條件相似的3塊不同林齡(15 、30和45 a )的云南松林地作為樣地，樣地具體詳情參見文獻[16]。在各樣地內選擇15棵具代表性的、大小一致的、長勢良好的健康云南松作為樣樹。葉片是植物體內生理代謝最活躍的器官，是植物體內養分含量變化最敏感的部位[17-18]，因此本研究選取云南松針葉作為取樣分析的對象。于春季末在樣樹冠層中部分東南西北4個方位各取完整、無病害的成熟針葉，并在樣樹下地表收集新近凋落的完整針葉，樣地的鮮葉和凋落葉樣品稱重分別裝袋、標記后帶回實驗室備用。每個季度末取1次樣進行測試分析，進行為期1 a的定位觀測。

1.3 樣品處理與分析

帶回的針葉樣品先在105 ℃溫度下殺青30 min，再在70 ℃下烘干至恒重，之后研磨成粉末。各樣地的鮮葉和凋落葉樣品粉末分別均勻混合后，以作實驗分析用。

樣品中養分元素P、K、Mg、Ca和Fe含量采用“微波消解-ICP-AES” 法進行測定[19]，養分元素N含量則采用堿解擴散法進行測定。重復測定3次，取均值作為樣品中養分元素的含量。

植物養分回流是養分循環的重要環節，養分回流率可用葉片衰老、凋落過程中回流到植物體內的養分占其衰老前養分量的百分比來反映[20]；養分的利用效率即植物吸收單位養分所生產干物質的量，可用凋落物量與凋落物中養分含量之比來反映[21]。養分回流率和利用效率的具體計算方法如下。

葉片養分回流率(R)：R=[(To-T)/To]×100%

式中：R為養分回流率(%)，T為凋落葉養分含量(mg/g)，To為成熟鮮葉養分含量(mg/g)。

養分利用效率(NUE)：NUE=Lw/Lc

式中：NUE為養分利用效率(g/g)，Lw為凋落葉干質量(g)，Lc為凋落葉養分元素含量(g)。

用 SPSS 和EXCEL 進行數據的統計分析，用單因素方差法(one-way ANOVA)進行元素間方差分析,用Pearson進行養分元素含量與其回流率、利用效率的相關性分析。

2 結果與分析

2.1 云南松針葉養分含量動態變化

云南松針葉養分元素含量情況如表1所示。各林齡各季節云南松針葉中的養分含量都大致呈Ca、N、K、Mg、P從高到低的順序。各林齡N元素含量在夏季相對較高，而冬季則相對較低，各季中均隨林齡的增加而降低，但在冬季各林齡間無顯著差異；P元素含量在夏、秋兩季均隨林齡的增加而增加，而在春、冬兩季中，均是15 a的相對較高，而30 a的相對較低，但不同林齡間差異不顯著；K元素含量除在秋季相對較高且各林齡之間差異顯著外，其它季節中林齡間均無顯著差異；Ca元素含量在不同林齡中秋季的相對較低，而春、夏兩季的相對較高，各季中30 a的相對較低，而45 a的在夏、秋季中含量相對較高，春季15 a的相對較高；Mg元素含量在夏季相對較高，而秋季相對較低，春、秋季中不同林齡之間顯著差異，而夏、冬兩季中以30 a的相對較低，45 a的相對較高。

表1 不同林齡云南松針葉養分元素含量動態變化Tab.1 Nutrient concentration of fresh and fallen needles of P.yunnanensis in different forest seasons

佟志龍等[16]發現植物鮮葉中N、P含量及N/P可以推斷出植物所受營養限制狀況，植物鮮葉N/P﹤14，且N的濃度﹤20 mg/g,受N限制；N/P﹥16，且P﹤1 mg/g，受P限制；14﹤N/P﹤16，同時N﹤20 mg/g，P﹤1 mg/g，同時受N、P限制。從本研究中結果(表1)來看，除夏季以外，其他季節中15 a云南松主要受N、P共同限制，不同季節30 a云南松主要受P的限制，而不同季節45 a云南松受N限制。

2.2 云南松養分回流特征

如圖1N所示，各林齡N元素的回流率在春夏秋變化不大，在30%～40%之間，而在冬季則明顯提高，在51.3%(15 a)～63.6%(30 a)之間；各林齡N元素各季節平均回流率以30 a最多(47.15%)，45 a最少(38.13%)。P元素回流率變化的季節變化明顯，大致呈“N”型的季節變化特征(圖1P)，春季到夏季呈增加趨勢，秋季則明顯降低，平均減少27.21%，冬季回流率則顯著增加，達55.55%～82.5%，平均比秋季高出約40.88%；P元素各季節平均回流率以45 a較多(59.74%)，30 a較少(43.29%)。K元素回流率季節變化也較明顯(圖1K)，秋季回流率較低而冬季較高，其中15 a和30 a的冬季回流率達到80%以上，45 a的冬季回流率只比秋季略有增加；其各季平均回流率隨林齡的增加而減少。

Ca元素在不同林齡和季節中均出現明顯的富集(回流率<0)現象，富集率(富集率大小以其絕對值比較,下同) 隨林齡的增加而減小(圖1Ca)，除45 a在夏季富集率較高外，其它各林齡均隨春、夏、秋、冬季節變化而逐漸增加。Mg元素除45 a僅在春(4.31%)、秋(6.6%)和冬季(6.61%)有少量回流外，其它林齡及季節中均出現少量富集現象(圖1Mg)；15 a對Mg的富集率呈現出春(-4.46%)、夏(-3.49%)、秋(-2.46%)、冬(-1.65%)的季節變化特征，30 a對Mg的富集率夏季最大，達-3.05%，而秋冬季富集率則趨向于0；全年中45 a對Mg元素總計回流率僅為15.84%，而15 a和30 a均呈現富集，富集率分別為-12.08%和-4.93%。總體上，各林齡養分元素平均回流率由大到小為K、P、N、Mg、Ca。Pearson相關性分析表明，云南松針葉N、P、K和Mg元素的含量與其回流率均表現為一定程度的負相關，而Ca元素的含量與其回流率卻呈顯著正相關(r=0.677,P=0.016<0.05)。

2.3 云南松針葉養分利用效率特征

各林齡的N元素養分利用效率的季節變化特征較一致(圖2N)，均是冬季利用效率較大(331.13～471.7 g/g)，而夏季利用效率較小(183.15～203.25 g/g)，利用效率大致呈隨林齡的增加而增加的趨勢。P元素的利用效率均較其它養分元素的高，并隨林齡的增加而升高；一年中，冬季的利用效率較高(10 285.71～12 533 g/g)，而秋季的利用效率則較低(2 028.64～4 179.2 g/g)(圖2P)。各林齡K元素的利用效率季節變化趨勢較一致，均是冬季較高(4 084.97～5 944.44 g/g)，而秋季較低(815.41～932.17 g/g)；春秋季中K的利用效率隨林齡的增加而降低，夏季則以30 a的利用效率較大，45 a的較小，而冬季則相反，以45 a的利用效率較大，30 a的較小(圖2K)。

不同林齡不同季節Ca元素的利用效率均較低，僅13.31～47.66 g/g,秋季(37.97～47.66 g/g)，春季的較低(16.03～20.71 g/g)；春季的利用效率隨林齡的增加而增加，夏季的隨林齡的增加而減少，秋、冬兩季利用效率則以30 a最大，45 a的最小(圖2Ca)。Mg元素利用效率在各林齡間的季節變化趨勢較一致，均是夏季較小(675.18～740.74 g/g)，而秋季較高(1 020.41～1 086.95 g/g)；30 a在春、夏、冬季中的利用效率均較其它林齡的高，但秋季卻較其它林齡的低，15 a在春、冬季中利用效率均較其它林齡的低，而秋季中卻較其它林齡的高 (圖2Mg)。總體上，各林齡養分元素的季均利用效率從大到小為P、K、Mg、N、Ca。

圖2 不同林齡云南松養分利用效率的季節動態Fig.2 Seasonal dynamics of nutrient use efficiency of P.yunnanensis at different forest ages

經Pearson相關性分析，云南松針葉中養分元素含量與其利用效率均呈負相關關系，除P和K外，其它均呈顯著的負相關(N：r=-0.756,P=0.004<0.01;Ca:r=-0.827,P=0.001<0.01;Mg:r=-0.971,P=0.000<0.01)。

3 討論與結論

3.1 討論

植物葉養分含量反映了植物在一定條件下從土壤中吸收和儲蓄養分的能力[16]，本研究中，各林齡云南松不同季節的針葉中Ca的含量均較高，是含量次之的N元素含量的5～8倍，而P含量則均較低，各林齡各季節中平均含量均小于0.5%，說明云南松對Ca元素的吸收存儲能力較強，而對P元素的吸收存儲能力較弱。

不同養分元素在植物體內的遷移性不同，將影響其回流特性[22]，已有研究表明N、P、K因遷移性好，在植物體內均有明顯的養分回流現象，而Ca、Mg元素在植物體內因遷移性差而基本沒有回流現象[2,4,23]。本研究中，云南松針葉中N、P、K 3種元素在各林齡及各季中均有明顯的養分回流，Ca元素則在各林齡各季中均出現富集，Mg元素除45 a在春、秋、冬 3季中有少量回流(小于6.7%)外，而其它林齡及季節中均為富集狀態，此研究結果與前人的研究結果基本一致。不同林齡及季節間回流率的差異可能是與云南松不同的生長發育階段對養分的需求不一致有關，而各林齡云南松針葉總體上冬季養分回流率較高，這可能是云南松針葉主要在冬季集中凋落[24]，而凋落針葉中的養分也大量回流有關。

本研究中，養分元素回流率、利用效率與其含量呈顯著的負相關，這應是植物生長發育過程中形成的一種適應對策。植物體內含量較高的養分元素，已基本能滿足其自身生長發育的需求，就不需要太多的養分回流來維持，對其利用效率低，因為體內并不缺乏該養分元素；而體內含量低的養分元素，就需要靠大量的回流來補充，對其利用就較充分，利用效率就較高。

樹木養分利用效率高的養分可能是限制其生長的養分[25-26]。云南松對低磷土壤環境表現出了很強的適應能力，廣泛分布并正常生長于貧瘠的低磷紅壤上[27],而磷是限制生態系統初級生產力的關鍵因素之一[28]。本研究中，各林齡云南松不同季節中P的利用效率均較高，特別是在云南松凋落葉集中的冬季，P的利用效率達到最大，比其它養分元素利用效率較高的季節高出2～330倍，不同林齡各季節平均回流率達43%～60%，云南松在針葉凋落之前將P回流到樹體內，并提高其利用效率，這進一步說明云南松對低磷環境具有較強的適應能力；同時，云南松針葉對N、K養分元素也具有較高的回流率和利用效率，這些養分元素回流及利用效率特性應是云南松進行養分的自我保持與循環利用，從而能在貧瘠及低磷環境中進行正常生長發育的重要機制之一。

3.2 結論

云南松各林齡針葉中平均養分含量從高到低為Ca、N、K、Mg、P。N、P、K在各林齡及季節中均有明顯的養分回流，大多冬季的回流率相對較高；Ca元素在各季中均出現富集，富集率隨林齡增加而增大；Mg元素除45 a在春、秋、冬 3季中有少量回流外，其它林齡及季節中則都出現富集。各林齡N、P、K的利用效率在冬季較高，而Ca、Mg的利用效率則在秋季較高。總體上，不同林齡各元素間的平均回流率由大到小為K、P、N、Mg、Ca，平均利用效率大小依次為P、K、Mg、N、Ca，云南松針葉養分回流率、利用效率與養分含量呈顯著的負相關關系。云南松針葉對N、P、K保持較高的回流率和利用效率，是貧瘠低磷環境下優良的造林樹種，對此只有全面認識和正確評價云南松林生態系統功能，才能讓云南松林的經營管理及生產步入良性發展的軌道[29]。