滇中磨盤山華山松次生林空間結構特征*

劉欣藝，王克勤,2，段旭,2，朱夢雪，趙洋毅,2

(1.西南林業大學 生態與環境學院，云南 昆明 650224；2.國家林業和草原局云南玉溪森林生態系統國家定位觀測研究站，云南 昆明 650224)

林分結構是森林生長發育與經營等的綜合反映，對森林多種功能發揮起到重要的作用[1-2]。林分的直徑結構、樹種組成和林木的空間位置與林分的結構和功能有著密切的聯系[3-5]。林分空間結構是林分的適應機制之一，它是研究林分特征、種內和種間競爭以及林分與生境關系的重要手段[6]。獲取全面的林分空間結構信息和特征是提高森林經營水平的關鍵，同時也是調控森林功能的基礎[7-8]。因此，研究林分空間結構對于森林經營和優化決策都具有重要的理論和實際意義。

當前，林分空間結構研究主要集中于樹種空間隔離程度、林木個體大小的空間分化程度以及林木個體的空間分布格局，根據林分中林木個體的聚集程度可分為聚集分布、隨機分布和均勻分布等不同類型[8-13]。韓勝利等[14]利用混交度、大小比數和角尺度3種空間結構參數研究了興安落葉松(Larixgmelinii)天然林空間結構特征；雷娜慶等[15]研究了大興安嶺興安落葉松天然林的空間結構和非空間結構。通常利用單一結構參數對林分整體的某一特征進行描述與分析來研究林分空間結構，僅能反映出森林結構的部分特征，具有一定的局限性[16-17]。而利用一元、二元分布頻率相結合的林分結構參數，能夠展示出林分結構中更為豐富的空間異質性信息[18-19]。羅葉紅[20]利用二元結構參數分布，對云南松(Pinusyunnanensis)天然林林分的發展趨勢進行了預測；毛沂新等[16]采用二元結構參數分布對遼東山區原始闊葉紅松(P.koraiensis)林主要樹種空間結構特征進行了分析，均取得了較好的效果。目前對于滇中地區華山松(P.armandii)空間結構的研究報道不多。

磨盤山位于云南省中部，地處云貴高原、橫斷山區和青藏高原南緣的地理結合部，是亞熱帶北部與南部的氣候過渡地區，具有典型的山地氣候[21]。華山松作為滇中地區山地針葉林主要樹種之一，對維護當地生態穩定有著不可替代的作用。本研究通過對磨盤山不同林齡華山松林樣地林分結構進行調查，借助統計分析方法探索華山松林分結構，有助于揭示不同林齡華山松林的天然更新過程，并制定科學合理的林分空間結構優化措施，有助于發揮本地區華山松林分的多種效益。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區設置在云南省玉溪市新平縣磨盤山國家森林公園內(23°46′18″～23°54′34″N，101°16′06″～101°16′12″E，海拔1 260～2 614 m)，相對高差大，氣候垂直變化明顯，具有山地氣候和亞熱帶高原性季風氣候的特點。研究區極端最高氣溫33 ℃，最低氣溫-2.2 ℃，年均氣溫15 ℃；降雨集中在6—8月，年均降雨量為1 050 mm，干濕分明、雨熱同季。土壤以第三紀古紅土發育的山地紅壤和玄武巖紅壤為主，整體偏酸性。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

在全面踏查的基礎上，采用典型選樣法選擇遠離道路及其他天然林、林相完整且具有代表性的3種林齡(15、30、40 a)華山松次生林，各布設1個100 m×100 m的固定樣地，樣地編號分別為15 a、30 a、40 a。將樣地左下角邊界的頂點設為該樣地的坐標原點(0，0)，沿樣地邊緣向右、向前分別為X、Y軸，用網格法將樣地劃分為10 m×10 m的調查單元，測量樣地內存活的華山松與X、Y軸垂直的水平距離，確定該華山松在樣地內的坐標并編號。同時對樣方內地徑≥1 cm所有木本植物進行每木檢尺，記錄活立木樹木編號、樹種名稱、坐標、胸徑(DBH)、樹高(H)、冠幅、郁閉度、海拔、坡度、坡向等信息。樣地基本情況和樹種調查結果見表1、表2。

表1 華山松林樣地基本情況Tab.1 Plot circumstances of P.armandii forests

表2 華山松林樣地內主要喬木樹種及其數量統計Tab.2 Statistics and quantities of main tree species in P.armandii forests

1.2.2 數據處理

將外業數據進行篩選和處理，按徑階距為2cm進行劃分徑階。用伽瑪、邏輯斯蒂、正態、威布爾分布對3個林齡樣地喬木與華山松胸徑分布進行擬合[22]，公式如下。

林分空間結構特征研究以樣地調查的樹高和胸徑為基礎數據，采用結構參數二元分布分析，即混交度(Mingling,M)與大小比數(Dominance,U)、混交度(M)與角尺度(Uniform angle index,W)以及大小比數(U)與角尺度(W)3種二元分布，每種二元分布包括5×5=25個結構組合。利用基本空間結構單元分析林分空間結構的方法[23]，先計算包括混交度(M)、角尺度(W)和大小比數(U)3個一元分布結構參數，其計算公式如下：

①

②

③

式中：i為參照木，為相鄰木，vij、zij和kij均為具有離散性的變量；當參照木i與相鄰木j屬不同種時，vij=1，否則，vij=0；當第j個角α<標準角α0時，zij=1，表示對象木為隨機分布，否則，zij=0，對象木分布均勻；當i

Mi值由小到大可將混交度劃分為零度混交(Mingling=0.00)、弱度混交(Mingling=0.25)、中度混交(Mingling=0.50)、強度混交(Mingling=0.75)和極強度混交(Mingling=1.00)5個等級；Wi值由小到大分別表示參照樹與周圍相鄰木均勻分布(Uniform angle index=0.00)、一般均勻分布(Uniform angle index=0.25)、隨機分布(Uniform angle index=0.50)、不均勻分布(Uniform angle index=0.75)和聚集分布(Uniform angle index=1.00)；Ui是描述林木優勢度的指標，其值由小到大表示參照樹分別處于優勢(Dominance= 0.00)、亞優勢(Dominance=0.25)、中庸狀態(Dominance=0.5)、劣態(Dominance=0.75)和絕對劣態(Dominance=1.00)。

運用R 3.6.1軟件(含Mass、spatstat與forestSAS軟件包)進行胸徑擬合及相關參數的計算[22,24]，為避免邊緣效應，設置5 m緩沖區。將全樣地的角尺度、混交度和大小比數空間結構參數兩兩聯合，每個大樣地得到3組5×5矩陣表，得到結構參數二元分布頻率值，利用Origin軟件作圖，對比分析3種林齡華山松次生林林分空間結構特征。

2 結果與分析

2.1 林木徑級分布特征

不同林齡華山松林分的喬木層徑級呈現出一定的規律性(圖1)，15 a華山松林喬木層呈現“單峰型”的徑級分布(圖1-A1)，而30、40 a華山松林喬木層則呈現“雙峰型”的徑級分布(圖1-B1、圖1-C1)。15 a華山松林的小徑級(DBH≤4 cm)樹種組成以伴生樹種和落葉小喬木為主，樹種分布比較均勻，其中潤楠個體數量最高，占總體的33.3%，銳齒槲櫟(Quercusaliena)占21.2%，麻櫟(Q.acutissima)占16.2%，冬青(Ilexchinensis)占13.1%，其余均不足6.0%；30a與40a華山松林均存在小徑級優勢種，木荷(Schimasuperba)與光葉山礬(Symplocoslancifolia)兩種樹種合占30 a林與40 a林總體的92.4%與74.9%。大徑級(DBH≥28 cm)的樹木個體均以華山松為主，但在30 a與40 a華山松林中也有一定數量的青岡存在(30 a林50%，40 a林6.2%)，見表3。

表3 不同林齡樣地兩類徑級主要樹種狀況Tab.3 Two DBH classes status of main tree species in different ages

圖1 不同林齡華山松次生林徑級分布注：A1、B1、C1分別表示15 a、30 a、40 a華山松林中喬木的徑級分布，A2、B2、C2分別表示15 a、30 a、40 a華山松林中華山松的徑級分布。Fig.1 Diameter distribution of P.armandii secondary forest in different ages

各林齡林分的華山松徑級分布均近似于正態型，其中15、30 a華山松林峰值主要偏左側，而40 a華山松林峰值主要偏右側分布，沒有明顯的徑級缺失出現(圖1-A2、圖1-B2、圖1-C2)。根據胸徑分布特征，選取伽瑪、邏輯斯蒂、正態、威布爾等4種最為常見的分布函數對胸徑分布進行擬合，各分布的參數及統計結果見表4。通過K-S檢驗結果顯示，15 a喬木層伽瑪擬合結果有顯著相關性，對于30、40 a喬木層而言，多種擬合均表現出顯著相關；對于3種林齡華山松，正態和威布爾分布的顯著性較強。

表4 不同樣地胸徑分布模型的參數及檢驗結果Tab.4 Parameters and test results of different DBH distribution models

2.2 空間結構參數一元分布特征

采用空間結構一元分布參數分析3種林齡華山松林的結構特征(表5)。結構參數共包含5種結構特征值，各取值分布頻率為處于該種特征條件下的林木占所有林木的比例，其均值表示林分結構整體所處的平均狀態。

2.2.1 角尺度(W)

從表5可見，3種林齡華山松林的角尺度一元分布特征整體均近似服從正態分布，角尺度(W)均在0.50處的相對頻率最高值，15、30、40 a林分別為0.529 7、0.561 9和0.558 9；而此3個樣地在W=0時頻率均不足0.01(分別為0.006 4、0.007 3、0.002 0)，為各特征值下最低，表明3種林齡的林分其林木個體呈完全均勻分布的概率極低；40 a林分在W=1.00時的頻率接近0.07，顯示樣地中有一定比例的聚集分布存在，而15 、30 a林分的特征值較低；3種林齡的林分均出現左側(W=0.25)頻率高于右側(W=0.75)頻率的現象。

根據角尺度的置信區間W∈[0.475，0.517]，15 a和30 a林的角尺度均值處于[0.475，0.517]，屬于隨機分布；40 a林的均值大于0.517，屬于團狀分布。

2.2.2 大小比數(U)

3種林齡華山松林的大小比數，總體上呈現出均衡性。其中15、30 a林分的頻率最大值出現在中庸(Dominance=0.50)狀態下，而40 a林分的最大值出現在優勢(Dominance=0.00)狀態下；從優勢與亞優勢狀態的總體分布結果顯示，林木大小差異程度從大到小為40、30、15 a林分，但劣勢(Dominance= 0.75)狀態下，40 a林分的特征值分布頻率高于15、30 a林分。

從大小比數的均值來看，15、30、40 a華山松林分分別為0.492 5、0.481 4、0.483 5，均小于中庸狀態(Dominance= 0.50)值，整體上均呈現中庸稍偏優勢狀態。

2.2.3 混交度(M)

從3種林齡華山松林的混交度值可以看出，15 a林分中零度混交(Mingling=0.00)的頻率較高，達到了0.55，即15 a林分內半數以上的樹種不存在混交；而30 a林分的最高頻率值(0.2402)出現在中度混交(Mingling=0.50)范圍，表明30 a林分的混交程度較15 a林分有所提高；40 a林分的最高頻率值(0.293 4)出現在強度混交(Mingling=0.75)范圍，且中度混交以上頻率達到了0.822 5，混交程度較高。

另外，從各林齡林分的混交度均值可知，15、30、40 a林分混交度分別為0.228 5、0.467 2、0.637 7，表明隨著華山松林齡的增大，林分的混交程度也越來越高。

2.3 空間結構參數二元分布特征

對混交度與大小比數的二元分布進行分析,見圖2。

圖2 不同林齡華山松次生林樣地混交度、大小比數和角尺度的二元分布注：A、B、C分別表示15 a、30 a、40 a華山松林樣地。Fig.2 Binary distribution of mingling,dominance and uniform-angle index of P.armandii secondary forest in different ages

由圖2可知，15 a林分在同一混交度其頻率值隨著大小比數的增大而有所減少，在優勢狀態下(Dominance=0.00)各等級的混交度頻率值均為最高；30 a林的情況有所變化，在混交度(M)及大小比數(U)都從0至1 增加的情況下，各結構參數頻率值變化不大，且較為平衡；而40 a林分與15 a林分的結果相反，即同一混交度取值的頻率值隨著大小比數的從0到1增大而有所增加，其中極強度混交(Mingling=1.00)與極度劣勢(Dominance=1.00)出現最高頻率值0.097 8。從上述分析結果可以看出，3種林齡華山松林的混交度和大小比數在25個結構組合上都有頻率值分布，而15 a林分的頻率值集中分布于優勢狀態(Dominance=0.00)，40 a林分則在劣態(Dominance=0.75)以上出現強混交度，40 a林分整體二元結構頻率值較為均衡。

從混交度與角尺度的二元分布結構可知(圖2-A2、圖2-B2、圖2-C2)，結構頻率高值均出現在中度混交(Mingling=0.50)條件下，隨著角尺度的變化，不同林齡華山松林的頻率值并不相同，總體上呈現出隨著角尺度(W)從0到1增加，15 a林逐漸降低，30 a林分頻率值變化不大且較均衡，而40 a林分出現增加的現象。同時，在3種林齡林分的混交度和角尺度25個結構組合中，表現出同一角尺度等級上，頻率值隨著混交度增高而呈規律性的先增大后減小的趨勢。

大小比數與角尺度的二元分布結構(圖2-A3、圖2-B3、圖2-C3)在3種林分中均表現出在同一大小比數等級上，頻率值以中庸狀態(Dominance=0.5)為中心，呈現兩側基本對稱的結果；在各個大小比數等級上，隨著角尺度的變化，頻率值分布較均勻。而隨著角尺度(W)取值增大，大小比數均呈現先升高后降低的趨勢。林分的大小比數和角尺度的25個結構組合的頻率值分布規律呈現出相似性，變化規律相近。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 林分徑級特征

華山松作為云南省重要的造林和森林植被恢復樹種，具有非常重要的經濟價值與研究意義。對華山松次生林徑級結構進行分析，結果表明不同林齡華山松次生林的徑級特征差異明顯，15 a林分的喬木層結構呈現“單峰型”特征；而30 a林分與40 a林分的其他喬木個體數量有所增加，徑級小，使得兩種林齡的華山松次生林出現“雙峰型”特征；并且40 a林分的峰間距超過30 a林分，表明華山松40 a林分的喬木層正在進行新的群落演替過程，這與其他多位研究者的結論相同[25-28]。

本研究表明，3種林齡的華山松林的徑級結構也隨著林齡的增加而不斷增大，且徑級分布連續，無明顯間斷，可見華山松林的群落狀態穩定且更新狀況良好，華山松林分系統隨著林齡增加會呈現規律性的徑級結構分布[29]，本研究結果也支持上述結論。根據對胸徑分布進行擬合，結果表明不同林齡適合不同的擬合方程，K-S檢驗結果顯示，隨著林齡增加，擬合結果顯示相關性逐漸增強。

3.1.2 森林演替過程

結構穩定的群落中，群落空間格局通常趨于隨機分布或聚集強度減弱[30]，從3種林齡的華山松角尺度一元分布特征來看，隨著林齡的增加，空間格局符合上述特征，并且40 a林分表現出一定的團聚現象。本研究還發現隨著林齡增加，華山松林分混交程度變化明顯，這與毛沂新等[16]結論基本相同，即隨著林齡變化，樹種的隔離程度變高，林分內物種多樣性增加，種間競爭激烈，淘汰率高。林分結構特征的平均大小比數在0.48～0.5之間，處于中庸生長狀態，但是從林齡上觀察，40 a林分的樹種空間的大小分化和生長空間有較大差異，華山松仍舊占有主要優勢，但是其他樹種開始逐漸發育，出現一定的群落演替特征。此外，本研究從二元分布結構能夠更為直觀地揭示華山松次生林的發育過程。

3.1.3 森林經營措施

人類活動擾動有限時，華山松林的發育動態與群落演替模式以及驅動林分動態的生態機制(例如資源和物種的種間競爭)一致，但從更加長久的時間尺度上觀察，會產生一定的干擾，而已有研究顯示出的種群和林分的直徑分布結構可以揭示出對森林動態的重要信息[31]。通常而言，林木直徑分布呈反J形分布，表明該森林可以穩定和可持續發展[32]。 本研究中，3種林齡華山松次生林并未出現絕對的反J形分布(圖1)，這似乎與已有研究結論有所出入，但從30 a林分與40 a林分的徑級“雙峰型”結構上，還是能夠顯示出已有一定數量的其他樹種更替(表3)，這表明其他新生種群正試圖通過林分的演替和發展來實現穩態森林結構，這樣的結果在二元結構特征中表現得也較為明顯。

華山松林空間分布受到多種因子的影響[33]，但在空間尺度不大的情況下，華山松次生林的發育也受到自身所處發育階段的限制，這可能與華山松林分系統的耗散結構特性有關，具體表現為系統的生態閾限內蘊藏著“能量流”和“物質流”，支配著林分系統的存在和演變[26,34]。而成熟的森林能夠提供大量的林分結構信息，如物種混合、大小差異和分布模式的最佳組合，并反映出引起林分結構變動的重要過程[35]，利用結構參數的二元分布在精確調整樹種空間結構中的應用具有很強的可操作性，可以節省時間，提高效率[36]。既要保持現有林木空間結構多樣性，采用定向管理才能做到盡可能的不改變特定結構單元上的頻率分布值，如當有必要減少種群優勢度并加強種群融合時，將選擇團簇中的優勢個體，即混交度低(M=0.00～0.25)和優勢度(U=0.00～0.25)的樹木進行采伐[37]。因此通過伐除一定數量的非目標樹來調整林分特征值，這些樹通常屬于二元結構中特定結構單位的樹種(M=0.00～0.25、U=0.00～0.25，M=0.00～0.25、W=0.75～1.00或U=0.00～0.25、W=0.75～1.00)[38]，利用這種方法對于將來的華山松次生林撫育、間伐等林業管理具有非常重要的指導意義。

3.2 結論

(1)3種不同林齡(15、30、40 a)華山松林的胸徑擬合效果良好，徑級分布呈現不同特征，15 a林以“單峰型”的徑級分布，而30 a林與40 a林喬木層則呈現“雙峰型”徑級分布，不同林齡對林木胸徑分布的影響顯著，華山松40 a林的喬木層正在進行新的群落演替過程。

(2)通過空間結構參數一元、二元分布分析，在一定程度上刻畫出華山松林演替過程大多數混交度(W)值集中在0.50，30 a林分與40 a林分角尺度(W)集中在0.50以上；混交度和大小比數隨著林齡的增加，呈現從優勢狀態(15 a林分)→整體均衡(30 a林分)→強混交度絕對劣態(40 a林分)的變化過程，結構參數趨向于指示群落演替的過程。

(3)基于結構參數二元分布的分析結果可知，通過有選擇地采伐一定數量的非目標樹種來調整林分特征值能夠有效地調整樹種空間結構，使森林保持健康、穩定，從而持續發揮森林的各項功能和效益。