基于熱消散探針法的植物水分運輸的研究進展

傅天宇，趙平

基于熱消散探針法的植物水分運輸的研究進展

傅天宇1,2，趙平1*

(1. 中國科學院華南植物園廣東省應用植物學重點實驗室，廣州 510650；2. 中國科學院大學，北京 100049)

液流是分析樹木耗水特性、研究樹木水分傳輸機制的重要途徑之一，熱消散探針法已廣泛用于樹干液流變化的監測。熱消散探針法是目前研究不同時空尺度上植物蒸騰耗水特性較為靈活、可靠、經濟的一種方法。但由于物種特性的差異，可能造成試驗過程中出現測量值與實際值相比偏低的狀況。此外，相當一部分植物依賴樹干儲存水進行蒸騰，因此木材含水量的波動很可能會導致蒸騰作用測定的誤差。對熱消散探針法的工作原理、優勢和局限以及使用時需要注意的問題進行了綜述，并回顧了基于熱消散探針法開展的植物水分運輸研究以及針對該方法進行的校正與改進方面的相關成果。

熱消散探針法；樹干液流；水分運輸；時空尺度；生態過程；校正改進

在土壤-植物-大氣連續體中，水分由土壤經根系、莖干運輸到葉片后，通過蒸騰作用散失到大氣，再隨降雨回到地面滲入土壤，由此構成了水分循環的動態過程[1]。植物體內的水分運輸過程不僅影響著個體的生理活動，甚至還決定著樹木的極限高度[2]，因此一直是植物生理生態學家們關注的熱點。研究表明，植物從土壤中吸收的水分幾乎都用于蒸騰作用，只有少部分用于自身生長活動[1]，也就是從樹干邊材處測得的液流流量相當于植株的蒸騰耗水量。但直接測定邊材中的液流量非常困難，往往會對樹木造成較大的傷害[3]。針對上述問題，法國學者Granier于1985年提出了一種間接測定樹干液流的熱技術法——熱消散探針法[4]，它具有對樹木傷害小，能長期連續監測液流變化等諸多優點,被廣泛應用于野外植物生理生態學研究。本文梳理并總結了2010-2020年間國內外的相關研究報道,旨在為今后的研究提供參考。

1 植物水分運輸測定方法

通過測定樹干液流量估算林段耗水量是選擇節水耐旱樹種、確定合理造林密度、建立科學的耗水模型的基礎[5]。20世紀60年代起，學者們陸續提出了多種測定植物蒸騰作用的方法，大致可分為直接測定法和間接測定法, 這些方法的工作視角和技術原理都有所不同，數據的利用價值和測定成本也存在很大差異。不同的方法具有不同的適用性和局限性[6]，因此在實踐中應根據不同的科學問題和研究對象靈活應用。

1.1 直接測定法

直接測定法是對被測植物的水分運輸過程進行直接測定，主要有1973年Fritschen等提出的蒸滲儀法[7]、1977年Grier等首次應用的水量平衡法[8]和1979年Greenwood等提出的風調室法[9]等。受原理與儀器的限制，在使用過程中大多對植物的正常生長活動具有較大的破壞性，且只能對液流速率進行間斷測定，這對后續研究的開展有較大負面影響[3]。因此與間接測定法相比，多數直接測定法較少在野外研究中被使用。

1.2 間接測定法

間接測定法是通過一些技術手段間接觀測植物水分運輸、估算林分耗水量的方法，主要包括渦度相關法、遙感法等。為了更精確地對樹干液流速率進行連續監測，以深入研究樹木蒸騰耗水特性和水分運輸規律，逐漸發展出了一類較為先進的間接測定法——熱技術法，包括1932年Huber首次使用的熱脈沖法[10]以及1985年和1989年相繼提出的熱消散探針法[4]和熱平衡法[11]等，在適用范圍內,可以實現對樹木活體液流的連續自動監測，同時具有野外操作簡便、時間分辨率高、不破壞植物原有結構、不影響植物正常生理活動和生存環境的優點[5]。這些方法已廣泛應用于野外測定植物水分運輸動態，揭示樹木蒸騰的內在調節機制和外在因素影響的規律等。

熱技術法在原理上克服了直接測定法的系統誤差，且在測定過程中受環境因子的影響較小，得到研究者們的廣泛認可，并在實踐中不斷發展完善[3]。但同時，熱技術法也存在一些局限性，例如熱脈沖法的成本相對較高，熱消散探針法的測定結果可能偏低，熱平衡法不適用于高液流密度植物的監測[5]等。

蒸騰作用是一個持續的過程，需要長期持續的監測才能更全面了解某物種蒸騰作用的變化規律。熱消散探針法具有穩定性高、連續性強、成本低的特點，同時它能夠靈敏感受液流變化，對植物體傷害較小，被植物生理生態學者們廣泛應用于野外觀測高大喬木的液流狀況。因此，本文主要聚焦于熱消散探針法。

2 熱消散探針法

熱消散探針法(thermal dissipation probe method, TDP), 又稱為恒定熱流傳感器法(constant-heat flow sensors), 由法國學者Granier于1985年提出[4]。近年，基于熱消散探針法的研究由僅關注植物水分運輸機制轉向與碳同化[12–13]、氮添加[14]等其他生理生態過程相結合的研究，可為探究未來氣候變化與生態系統間的相互作用的機制提供新的視角，豐富了熱消散探針法的使用場景。

2.1 工作原理

植物從土壤中獲得的水分絕大部分都通過蒸騰作用散失到大氣中，只有極少量的水分用于自身的代謝過程[1]。因此，通常認為植物蒸騰作用的耗水量與植物從土壤中吸收所得的水量大致相等, 即植株的蒸騰耗水量相當于從樹干邊材處測得的液流流量。

熱消散探針測定系統主要由1對長20 mm的圓柱形探針組成，兩探針在樹干胸徑處的同一垂直線上插入樹木的邊材中。兩探針間的溫差是該測定系統中唯一的變量[15]，隨著蒸騰拉力作用邊材中的水分向上運輸，探針間的溫差變化可以轉換為樹木液流密度的變化，也即是蒸騰作用強度的變化。由于樹干液流從根部向上運輸，安裝在上游的探針為參照探針，保持與邊材組織相同的溫度[16]；另一根為加熱探針，其外部纏繞電阻絲并供給恒定直流電進行加熱，兩探針相距約10～15 cm。在該測定系統中，Granier提出的經驗方程假設校準參數與物種無關，即不同樹種都可以通過以下方程輸出其液流密度[4,16–17]：=[(-)/], 其中，J為瞬時液流密度(g/(m2·s)，ΔT為零液流時的最大溫差，Δ為瞬時溫差。經驗校準參數和分別為1.19×10–4和1.231，是Granier基于5種樹木以及填充了合成纖維和鋸末的柱子進行校準確定的，但近年不斷有學者提出，、值可能因物種而異，原始的經驗數值并不能適用于所有樹種和木質部結構類型[16,18–19]。

2.2 優勢及局限

與其他熱技術法相比，熱消散探針法主要具有以下優勢：(1) 靈敏反映瞬時蒸騰量，在野外環境操作簡便[16]；(2) 可長期連續監測植物的液流狀況,能在不同時空尺度上滿足對蒸騰作用的研究要求[20]; (3) 價格較低，較為經濟，利于野外進行大規模實驗[16]；(4) 感應的是沿探針長度上的溫度的平均值，即“線平均”，克服了植物維管組織結構可能引起的誤差，并且液流量較小的情況下也能較準確測量液流速率[21]。

熱消散探針法的主要局限在于需要外接恒定直流電源，因此在野外一定程度上會受到雷雨天氣或停電的影響，且該方法不適用于測定樹干直徑較小的草本植物的液流速率[3]。此外，由于物種特性差異、木質部的徑向變化等原因，一些學者認為該方法所測得的結果與實際值相比可能偏低[5,22]。

2.3 需要注意的問題

在野外和室內試驗中使用熱消散探針法時需要注意以下幾個方面：首先，熱消散探針所感應的是沿探針長度上的“線平均”溫度，因此當被測植物邊材厚度>2 cm時，探針垂直插入才能在最大范圍內對樹干部分的液流量進行監測；而當邊材厚度<2 cm，則應以一定角度傾斜插入邊材中，使探針盡可能地置于邊材中，避免探針接觸心材影響結果的準確性[3]。其次，一些樹種木質部中存在活躍性較差的部分，這種情況下直接通過經驗公式得到的測量值可能會與真實值間存在一定差距[22]。

此外，兩探針間需要保持必需且適當的間距,一般為10～15 cm，否則下探針所監測的邊材組織溫度易受到上探針持續加熱的影響。還有研究發現,熱消散探針測定系統易受到參照探針所測溫度變化的影響，參照溫度每上升0.1℃，會導致傳感器所測得的結果與真實值相比偏低7%～18%[23]。

安裝好探針后需對安裝部位進行必要的物理保護，例如用塑料盒罩住探針，再將太陽膜包裹在外部，可以達到減少熱輻射對測定區域以及探針的干擾，并且能起到一定的防止雨水浸入的作用[3]。還有學者提出，若要進行較長時間尺度的監測研究，需要注意傳感器周圍的樹干可能形成愈傷組織，影響實驗結果的準確性[24]。

3 基于熱消散探針法的植物水分運輸研究

3.1 植物水分運輸規律的時空變化研究

根據經驗校準公式，溫差信號可以轉化為樹干液流密度。在不同的時間跨度上對樹干液流量進行監測后，通過計算能將個體水平的液流量擴展到更大的空間尺度上，從而揭示某一樹種在特定時空尺度中的水分運輸變化規律，為不同植被類型的森林管理和發展提供參考依據。

對樹干不同方位的液流密度進行測定，回歸分析表明，各方位的液流密度間均有較強的相關關系[25]，由此可以建立某一方位與整樹液流量間的關系，所得到的整樹液流量結果更為準確。但由于成本限制，以及考慮到探針數量增加對樹木生長狀況的影響，在實踐中一般只隨機選擇幾棵樹進行4個方位的監測，其余樣樹則基于建立的相關關系進行估測。

桑玉強等[26]、Kume等[27]和Regalado等[28]分別在不同氣候條件和不同植被類型中使用熱消散探針法對栓皮櫟()、毛竹()和白歐石楠()樹干液流狀況進行了監測，并對測定結果都進行了時空水平上的轉化，以研究環境因子對植物水分運輸狀況的影響。近年，中國南方桉樹人工林的迅速擴張也引起了一些水文問題，Ouyang等[29]在廣西柳州基于熱消散探針法對柳州桉樹(×)人工混交林的林段耗水量進行監測，認為廣西桉樹人工林在較長的時間尺度上可能會對該地區的流域水產量構成潛在威脅，導致河流流量和蓄水量的減少。

即使處在相同的氣候條件下，由于管理方式、可能受到的干擾等因素的不同，城市森林和自然森林的水分運輸格局往往存在較大差異。Pataki等[30]針對這一現狀，使用熱消散探針法監測了洛杉磯市區不同地點的城市樹木用水情況，表明處于半干旱氣候區的城市森林往往有較大的灌溉用水需求，提出在處于半干旱區的城市中開展大規模的植樹活動，需要謹慎選擇樹種和種植地點，避免進一步加重城市供水系統的壓力。Hu[31]等在不同時間尺度上評價成熟人工林對污染氣體(NO、NO2、SO2、O3)的氣孔吸收效果時，認為氣孔對污染氣體的峰值通量變化存在明顯的季節差異，提出未來應考慮污染氣體對植被生長狀況的影響。此外，針對廣州3種城市綠化樹種的冠層蒸騰與降溫效應在不同時間尺度上進行了觀測，結果表明不同樹種間的冷卻效果普遍在夏季最佳[32]。

3.2 植物水分運輸與其他生態過程的結合

近10年來，人們的研究重點已轉移到結合監測植物水分運輸過程中進行其他生態過程，如碳同化、氮沉降、全球氣候變化等的研究。

3.2.1 碳同化

氣孔既是水蒸氣逸出葉片的出口，也是光合作用吸收空氣中CO2的入口，因此在維持植物正常生理活動過程中具有關鍵作用，并且能夠將植物蒸騰作用和光合作用聯系在一起，液流速率的變化在一定程度上反映了氣孔的開合狀態和光合作用的變化[1]。20世紀初，我國就有學者提出在生態學研究中結合穩定性碳同位素技術的應用[13]。此后，趙平等[33]分析了國內外森林碳吸收的研究方法和現狀，并結合液流研究經驗，建立了13C甄別率與森林冠層氣孔導度和碳同化之間的關系。近年, Wang等[12]結合樹干液流測量法和穩定性碳同位素鑒別法，評價了成熟馬占相思()人工林的CO2吸收狀況，認為與氣體交換結果相比，樹干液流通量與穩定性同位素技術的組合降低了由葉片位置和年齡引起的測定結果變異，有助于減小試驗誤差，提高冠層水平碳同化研究結果的準確性。

3.2.2 氮沉降

在一定范圍內，氮沉降能促進植物的光合作用、增加植物生產力。但過量后，反而會引起光合速率和生產力的下降，甚至降低植物對環境脅迫的抵抗能力, 因此，氮沉降在一定程度上影響著森林物種組成和多樣性[34]。熱消散探針法有助于在個體水平了解森林中樹木的正常生長活動對氮沉降響應的內在機制，為認識和應對氮沉降可能帶來的影響提供科學的依據。Ouyang等[14]在河南雞公山溫帶天然落葉闊葉林通過氮添加模擬氮沉降，使用熱消散探針法對植物的液流速率和水分利用效率進行監測，討論了添加氮素對具有不同木材解剖結構的共優勢樹種蒸騰作用的影響, 表明具有更嚴格氣孔控制能力的樹種對水汽壓虧缺的響應更為平緩，指出液流傳導率、根系生物量等的變化與氮添加之間的相關關系還需進一步研究。Hu等[35]則研究了共優勢樹種樹干液流和水分利用效率對冠層和林下氮添加的響應，結果表明，氮添加在某些時期會對優勢樹種的液流速率及其對氣象因子變化的敏感性產生負面影響，冠層氮添加可能會提高一些樹種的水分利用效率, 同時還指出了冠層和林下施氮對森林植被的影響不同，因此只靠傳統的林下植被施氮不能充分模擬自然氮沉降對冠層蒸騰的影響過程，土壤化學性質變化的影響作用易被夸大。

3.2.3 全球氣候變化

1950年以來，觀測到氣候系統的許多變化是過去幾十年甚至近千年以來史無前例的[36]。氣候變化對生態系統各組分的影響，以及生態系統對越來越頻繁的各類極端事件的反饋機制，一直是生態學研究的熱點。近年，極端干旱事件的發生頻率呈現增加的趨勢，在干旱和半干旱區域，基于熱消散探針法監測植物樹干液流狀況，研究了植物對于區域氣候變化的響應機制。在極端干旱的溫帶森林中，Warren等[37]通過林分水平樹干液流的日格局變化，研究了CO2濃度增加對葉片的生長狀況的影響，指出CO2濃度增加引起的效應是十分復雜的，應從遺傳、環境等不同角度進一步探究其對葉片功能喪失和過早落葉的影響機制。MacKay等[38]則針對生長季早期干旱對樹冠蒸騰作用和生長速率的影響進行研究，認為雖然總降水量保持不變，但短期供水不足可能對森林生態系統產生重要影響，出現包括樹木的累計生長率顯著降低、較早結束生長期等現象。有研究表明，半干旱區中林地內樹木的死亡超過一定范圍時，就會導致該區域樹木蒸散的分配發生變化，剩余樹木的生理生態功能和林地對干旱的恢復能力也會受到影響，這加深了人們對半干旱區中干旱導致樹木死亡引起的生態水文后果的了解[39]。此外，氣候變暖可能會導致土壤升溫，引起復雜的生理生態過程的變化，乃至植物的生長狀況變化。Wieser等[40]定量研究了土壤變暖對阿爾卑斯山脈中部的松樹林液流密度的影響，認為樹木的水分流失將隨著土壤變暖而增加，這可能會在未來變暖的環境中改變該地區樹木交錯帶內的水分平衡。

3.2.4 外來物種入侵

20世紀以來，外來入侵植物不僅對世界各國經濟產生了嚴重的影響，也對生物多樣性和人類生存環境造成了嚴重的危害。如何應對外來入侵物種，是世界各國在生態安全方面所面臨的共同問題，同時也是我國實現國家生態安全戰略目標的主要障礙之一[41]。

通常認為外來植物入侵不會增加整個生態系統的用水量，然而有研究表明，刺槐()入侵葡萄牙海岸松()林后對原有生態系統的水分平衡和碳同化速率產生影響，即使入侵植物可以與林下原有物種共存，入侵植物也可以顯著改變生態系統中原有的水文循環，進而對該生態系統中的各物種的碳同化能力和生產力產生影響[42]。Scott-Shaw等[43]在南非的研究也有類似結果，他們認為入侵植物為優勢種的森林生態系統, 每年的單位面積用水量幾乎是以原生樹種為優勢種的森林生態系統的6倍。因此如果清除這一區域中的外來物種，地下水的補給以及河流徑流量可能會增加。Cavaleri等[44]則在多種尺度上，如葉片、植株和生態系統等，深入分析了共存入侵植物和原生植物成對組合的水分利用狀況，提出在葉片尺度上入侵種葉片的氣孔導度更高，而在植物體尺度上，二者的液流密度相似，在生態系統尺度上獲得與Scott-Shaw等相同的結論，即入侵植物為優勢種的森林生態系統的單位面積用水量較高，入侵物種和原生物種在水分利用上的差異可能與環境條件有關。但上述二者并不是基于熱消散探針法進行研究，因此在不同的森林生態系統類型中，入侵植物對原生植物水分利用狀況的影響還需要更準確、連續的觀察研究。

4 熱消散探針法的校正與改進

熱消散探針法已被廣泛應用于個體生理生態、森林生態和水分平衡方面的研究中[16,18]，但熱消散探針法仍存在對結果準確性有較大影響的因素，因此提出了校正和改進的方法。

4.1 校正

在轉換溫差信號的過程中應考慮樹種和木質部類型，Bush等[18]、Fuchs等[45]分別針對環孔材和散孔材，探究了原始的校準系數對不同樹種液流量測定結果的影響，提出考慮物種特異性，能較大程度地校正原始結果偏低的現象。同時，校準參數在個體間的變異性較高，因此直接進行尺度轉換得到的林段蒸騰量的準確性較差，這對于研究從個體到林段乃至生態系統水平過程中的誤差傳播有重要的影響。有許多研究評估了熱消散探針法在測定竹子蒸騰耗水過程中的適用性[46–48]，認為該技術是估計竹類植物水分利用的一種適宜方法，但需要采用如整樹容器法等其他方法對熱消散探針方法的原始校準系數進行校正，并且試驗過程中需要根據竹稈的解剖結構特點對探針長度進行改良。

木質部的徑向變化和結構類型也是主要的影響因素，Paudel等[22]和Zhang等[49]分別研究了木質部活躍度和液流速率的徑向變化對液流測定結果的影響，表明這2個因素都會導致結果出現一定程度的低估。因此，針對不同樹種的不同木質部特質需相應調整液流測定方式，便于將局部測量的液流數據準確放大到整樹水平。整合不同的校準因子時需謹慎，避免誤差。

相當一部分植物依賴樹干儲存水進行蒸騰，因此木材含水量的波動很可能會導致蒸騰作用測定的誤差。Vandegehuchte等[50]在熱脈沖法的基礎上，探討在不破壞樹木心材前提下如何確定邊材的含水率。受到上述研究的啟發，Vergeynst等[15]在探究樹干儲水量的晝夜波動對熱消散探針法測量液流密度的影響時，認為在某些情況下樹干水分含量的晝夜動態可能引起邊材木質部晝夜熱特性的差異, 從而導致溫差信號轉換結果的偏差。除此之外，Mei等[51]基于試驗和模型模擬，探索了竹子莖稈含水量變化對熱消散探針法測定液流密度的影響，認為莖稈含水量的變化會導致對液流量的嚴重低估，并針對這一現象提出了校正方程，深入研究了樹干含水量與液流量之間的相關關系。

4.2 熱消散探針法的改進

自然溫度梯度也是導致測算結果出現誤差的重要因素之一。為解決這一問題，Lubczynski等[52]和Reyes-Acosta等[53]分別從理論應用和試驗驗證角度，提出了用于校正液流測量中自然溫度梯度的循環散熱法。Lubczynski等認為，循環散熱法是基于熱消散探針法改進的，因此不需要增加其他的校準方法，同時更加省電，還具有能用于其他熱技術法等優點。Reyes-Acosta等對該方法的準確性進行了一系列的室內試驗，認為循環散熱法在消除不同液流密度下溫度梯度的變化所帶來的影響時，產生的結果比其他方法更為準確。但這方法還需要進一步的優化，包括提高應用的普適性和數據處理的便捷性等，才能廣泛應用于實踐。

由于試驗中產生誤差的原因較多，包括自然熱梯度、損傷效應等[16]，熱消散探針測定系統數據的完全自動化處理較為困難。Ward等[54]建立了一個可用于對熱消散探針法產生的液流密度數據進行標準化整理、轉換和校準的數據處理平臺——TRACC, 這是一個以R語言為基礎的開源軟件。該平臺通過解決監測夜間蒸騰和樹干儲水對液流密度的影響,在使用的過程中同時有助于盡可能地減少不同研究者處理數據帶來的變化，增加基于熱消散探針法的研究的可重復性。這一軟件輸出的結果可以便捷地集成到更復雜的模型或軟件中進行深入研究。

5 結語

過去10年間，熱消散探針法不僅被廣泛用于物種的水分運輸機制和蒸騰耗水特性研究，還能夠為碳同化、氮沉降等其他生態過程的研究提供新的視角，也為探究未來氣候變化、外來物種入侵與生態系統間的潛在相互作用機制提供了參考。此外, 許多學者針對該測定系統提出了更完善的校正方式，也有學者在其基礎上提出了改進方法。總的來說，目前熱消散探針法是在不同時空尺度上研究植物蒸騰耗水特性、水分運輸機制的一種較為靈活、可靠、經濟的研究方法。

當前，在全球氣候變化背景下，有學者認為運用熱消散探針法研究植物水分運輸機制和蒸騰耗水特性有助于我們更好地預測植物對氣候變化的響應[55]。此外還有學者認為，該方法經擴展可用于研究徑向液流密度(SFD)的模式，有助于對木質部解剖結構更為復雜的樹種進行深入、精細的研究[56]。未來，熱消散探針法還需要在其適用的范圍內不斷發展完善，為探索更多的生態學問題提供技術支持。

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Research Overview of Plant Water Transportation Based on Thermal Dissipation Probe Method

FU Tian-yu1,2, ZHAO Ping1*

(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China)

Sap flow is one of the important ways to analyze the water consumption characteristics of trees and study the moisture transfer mechanism of trees. The heat dissipation probe method was widely used to monitor the change of sap flow. In general, the heat dissipation probe method is a flexible, reliable and economical method to study the water transpiration characteristics of plants on different spatial and temporal scales at present. However, due to differences in species characteristics, the measured value may be lower than the actual value during the experiment. In addition, a considerable number of plants depend on the water stored in the trunk for transpiration, so fluctuations in the moisture content of wood are likely to cause errors in the determination of transpiration. The principle, advantages and limitations of heat dissipation probe method were reviewed, as well as some problems. The researches on plant moisture transport based on the heat dissipation probe method and the method for correcting and improving the related results were retrospected.

Thermal dissipation probe method; Sap flow; Water transportation; Spatiotemporal scale; Ecological process; Correction and improvement

10.11926/jtsb.4321

2020–10–13

2020–12–10

國家自然科學基金項目(41630752, 41701226)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 41630752, 41701226).

傅天宇，女，碩士研究生，從事生態系統生理學研究。E-mail: 704248641@qq.com

E-mail: zhaoping@scbg.ac.cn