河北省中國荷斯坦牛產奶和體型性狀遺傳參數分析

彭 朋，李建明，蔣桂娥，楊晨東，馬亞賓，倪俊卿*，孫東曉*

(1. 中國農業大學動物科技學院，北京 100193； 2.河北省畜牧良種工作總站，石家莊 050061)

奶業是現代農業的重要組成部分，在國民經濟中占有舉足輕重的地位。經過多年持續選育，中國荷斯坦牛品種有了較大改進，但與發達國家相比，在生產性能和群體遺傳水平方面仍有較大差距，且群體遺傳改良效率不高。產奶性狀是各國奶牛育種的主要目標性狀，包括產奶量、乳蛋白量、乳脂量、乳蛋白率和乳脂率。奶牛個體的產奶性能通過生產性能測定(dairy herd improvement，DHI)獲得。近10年來，隨著平衡育種理念的提出和發展，育種目標逐漸多元化，體型等功能性狀也逐漸被重視并納入育種規劃中。雖然體型不能帶來直接的經濟利益，但越來越多的研究表明，奶牛的體型性狀與產奶[1-8]、繁殖[9-10]以及長壽性狀[6, 11-16]等具有相關性。體型性狀指在奶牛第一胎次產犢后30～180 d內，對體型進行數量化評定，針對每個體型性狀, 按生物學特性的變異范圍，以線性的尺度進行評分；采用9分制評定，包括體型總分及體軀容量、尻部、肢蹄、泌乳系統和乳用特征5個部位評分，由20個線性評分性狀和23個缺陷性狀轉化得到[17]。研究產奶與體型性狀之間的相關性，有助于實施平衡育種及構建高產母牛核心群和自主培育優秀種公牛，提高奶牛群體的生產性能。國內外研究表明，奶牛的產奶性狀具有中高遺傳力[17-20]，體型性狀的遺傳力為低到中高；中國荷斯坦牛的體型性狀遺傳力估計值普遍小于國外相關報道[21-23]。目前，有關河北省中國荷斯坦牛產奶和體型性狀遺傳參數分析的研究相對較少，僅見安永福等[24]基于河北省某一牛場675頭中國荷斯坦牛的體型性狀進行了遺傳參數估計，遺傳力估計值為0.07～0.61，體型性狀間遺傳相關系數為0.11～0.97。

奶牛群體遺傳改良可通過育種目標性狀的遺傳評估和綜合選擇指數實現，且需要以遺傳參數作為基礎。本研究旨在基于河北省133個牛場的中國荷斯坦牛的DHI和第一胎次體型鑒定數據，應用DMU軟件結合多性狀動物模型，估計產奶和體型性狀的遺傳力以及二者之間的遺傳相關，為河北省的中國荷斯坦牛育種方案制定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源與整理

1.1.1 數據來源 本研究的數據由河北省畜牧良種工作站提供，包括河北省2012—2018年期間133個牧場的8 891頭中國荷斯坦母牛的第一胎次產奶和體型數據。其中3個產奶性狀的范圍分別為305 d產奶量834.21～13 987.80 kg、305 d乳脂率0.21%～5.74%和305 d乳蛋白率0.08%～4.58%。305 d產奶性狀的表型值是基于DHI測定日記錄，根據泌乳曲線擬合的數學模型，由中國奶牛數據中心提供的方法計算得到。

奶牛體型性狀包括6個部位性狀和20個線性性狀，分別為體軀容量及體高、胸寬、體深、腰強度；尻部及尻角度、尻寬；肢蹄及蹄角度、蹄踵深度、骨質地、后肢側視、后肢后視；泌乳系統及乳房深度、懸韌帶、前乳房附著、前乳房位置、前乳房長度、后乳房附著高度、后乳房附著寬度、后乳頭位置；乳用特征及棱角性；體型總分。奶牛體型數據是將體型性狀按照9分制的評分方法對線性性狀進行評定得到的線性評分，然后根據線性分和功能分轉換標準將線性分轉換為功能分，參照各性狀功能分在部位評分中的權重和各部位評分在總分中的權重，計算各部位評分和體型總分。體型性狀評分是在母牛頭胎產犢后30～180 d，由鑒定員按照國家標準《中國荷斯坦牛體型鑒定技術規程》[25]測定。

使用R軟件(version 3.6.1, R core team,2019)對系譜進行追溯，追溯至3代，共包含1 589頭公牛和14 543頭母牛。

體型鑒定記錄質控標準：1) 刪除頭胎產犢月齡不在 22～40 月齡的記錄；2) 刪除參與測定牛數量小于100的場內所有個體；3) 刪除后代女兒數小于50的公牛后代；4) 刪除后代女兒分布場數小于7的公牛后代。

將篩選后符合標準的8 891頭第1胎次母牛作為本研究的分析對象，用于進一步統計分析。牛只來自河北省24個區縣的133個牛場，這些牛場的規模及飼養管理條件均不相同，不同規模牛場的數量及牛只數的分布見表1。鑒于此，本研究將場效應作為固定效應放入統計分析模型中，以校正各牛場不同的飼養管理對表型值的影響。

表1 不同規模牛場和牛只的分布情況Table 1 The distribution of dairy farms with different scales and cows

1.2 固定效應分析

本研究采用統計分析系統9.3(statistical analysis system，SAS)軟件的廣義線性模型(general linear model，GLM) 過程進行方差分析，固定效應主要包括場、產犢年季、產犢月齡、鑒定年季和鑒定員[27-28]。效應水平劃分：將133個牛場劃分為133個水平；產犢年份與鑒定年份均劃分為7個水平(2012—2018年，每年為1個水平)；產犢季節與鑒定季節劃分為4個水平(春季：3～5月、夏季：6～8月、 秋季：9～11月、冬季：12月至次年2月)；產犢月齡分為5個水平(小于24月齡、25～26月齡、27～28月 齡、29～30月齡、大于30月齡)。

1.3 統計分析方法

使用DMU v6 R5.2中的DMUAI模塊，采用單性狀動物模型和多性狀動物模型分別估計遺傳力和遺傳相關，利用平均信息限制最大似然法(average information restricted maximum likelihood，AIREML)結合期望最大化(expectation maximisation，EM)算法計算各方差組分，最后根據估計結果計算遺傳參數。估計各目標性狀的遺傳參數。

產奶性狀分析模型：

yijkn=μ+farmi+bysj+fcmk+idn+eijkn

體型性狀分析模型：

yilmn=μ+farmi+tysl+im+idn+eilmn

式中，yijkn為產奶性狀的觀察值；yilmn為體型性狀的觀察值；μ為各觀察值的群體均值；farmi為第i個場的固定效應；bysj為第j個產犢年季的固定效應；fcmk為第k個產犢月齡組的固定效應；tysl為第l個鑒定年季的固定效應；im為第m個鑒定員的固定效應；idn為個體的加性遺傳效應向量；eijkn和eilmn為隨機殘差效應向量。

2 結 果

2.1 產奶與體型性狀的基本統計量

由表2可知，河北省中國荷斯坦牛的第一胎次產奶量、乳脂率和乳蛋白率的均值分別為8 501.68 kg、3.79%和3.25%，變異系數均小于0.30。

表2 第一胎次產奶性狀的基本統計量Table 2 Basic descriptive statistics of milk production traits in first lactation

由表3可知，體型性狀中20個線性評分性狀的平均值變化范圍為4.87(前乳頭長度)～7.02(體高)；6個部位評分性狀的平均值范圍為80.09(尻部)～88.83(體軀容量)，體型總分的平均值為83.87；線性評分性狀的標準差范圍為0.56(前乳頭位置)～1.22(腰強度)，與理論最優分差值的變化范圍為-0.34(尻角度)～4.01(蹄踵深度)，且變異系數均小于0.3；部位評分與總分的標準差范圍為2.05(體型總分)～3.54(尻部)，與理論最優分差值的變化范圍為11.17(體軀容量)～19.91(尻部)，變異系數均小于0.05。

表3 體型性狀評分的基本描述統計分析Table 3 Basic descriptive statistics of type traits score

2.2 產奶與體型性狀的遺傳力估計值

產奶性狀與體型性狀的遺傳力估計值結果見表4。產奶量、乳脂率和乳蛋白率的遺傳力估計值分別為0.15、0.32和0.27，其中產奶量和乳蛋白率屬于中等遺傳力性狀(0.100.30)。

表4 產奶與體型性狀遺傳力估計值Table 4 Heritability estimates for milk production and type traits

體型總分的遺傳力估計值為0.01；部位評分性狀的遺傳力估計值變化范圍為0.01(體型總分)～0.07(泌乳系統)。單項性狀線性評分的遺傳力估計值變化范圍為0.05(體深、尻角度、蹄角度)～0.28(后乳房附著寬度)。其中體高、乳房深度、懸韌帶、前乳房附著、后乳房附著高度、后乳房附著寬度、棱角性屬于中等遺傳力性狀，剩余13個性狀為低遺傳力性狀(h2≤0.10)。

2.3 產奶與體型性狀的相關分析

產奶性狀與體型性狀間的表型相關與遺傳相關見表5。產奶量、乳脂率和乳蛋白率與體型性狀的表型相關范圍分別為-0.11(產奶量和腰強度)～0.06(產奶量和中央懸韌帶、后乳頭位置)、-0.07(乳脂率和前乳頭長度)～0.08(乳脂率和體深)和-0.04 (乳蛋白率和腰強度、前乳頭長度及后房附著寬度)～0.08(乳蛋白率和蹄角度)。產奶性狀與體型性狀的表型相關系數均小于0.10。

表5 產奶性狀與體型性狀間的表型相關和遺傳相關Table 5 Phenotypic and genetic correlations between milk production and type traits

在部位性狀中，產奶量與尻部、泌乳系統和肢蹄呈遺傳正相關，相關系數分別為0.31、0.22和0.08，與體軀容量和乳用特征的相關系數為-0.26和-0.25，呈遺傳負相關。乳脂率和乳蛋白率與肢蹄、泌乳系統和乳用特征均呈遺傳正相關，與體軀容量和尻部呈遺傳負相關。體型總分與產奶量為遺傳正相關，相關系數為0.27；與乳脂率和乳蛋白率為遺傳負相關，相關系數分別為-0.25和-0.05。

產奶量、乳脂率和乳蛋白率與線性性狀的遺傳相關范圍分別為-0.43(產奶量與骨質地)～0.28(產奶量與后乳頭位置)、-0.57(乳脂率與腰強度)～0.20(乳脂率與前乳頭位置)和-0.34(乳蛋白率和前乳頭長度)～0.23(乳蛋白率和后乳頭位置)。在泌乳系統中，產奶量與乳房深度、前乳房附著、前乳頭位置和前乳頭長度之間分別為-0.17、-0.04、-0.13 和-0.05的遺傳負相關，其余性狀為遺傳正相關，且除中央懸韌帶外均呈中等的遺傳正相關。

3 討 論

3.1 荷斯坦奶牛產奶與體型性狀的遺傳力

本研究中，河北省中國荷斯坦牛產奶量的遺傳力為0.15，與任小麗等[29]以及王國龍等[30]報道的河南與新疆地區的中國荷斯坦牛的產奶量遺傳力基本一致，與Battagin等[31]的報道的意大利荷斯坦奶牛遺傳力結果較為接近，但低于國內外其他研究報道[17, 32-34]的遺傳力結果；乳脂率遺傳力為0.32，與加拿大奶業信息網(Canada dairy network，CDN)提供的加拿大的荷斯坦奶牛乳脂率遺傳力(0.33)基本一致，但高于毛杰等[3]報道的上海地區的中國荷斯坦牛乳脂率的遺傳力，而乳蛋白率與國內外研究[17-18, 31, 35]基本一致。本研究中，河北省中國荷斯坦牛產奶量遺傳力較低的原因可能與奶牛飼養管理水平和生產性能測定不均衡有關，使得奶牛生產性狀受到環境影響較大，且數據變異較大。

本研究結果表明，河北省荷斯坦奶牛體型性狀中體高(0.22)、乳房深度(0.12)、懸韌帶(0.14)、前乳房附著(0.18)、后乳房附著高度(0.19)、后乳房附著寬度(0.28)、棱角性(0.12)屬于中等遺傳力性狀，剩余體型性狀都屬于低遺傳力性狀。較公維嘉[17]利用北京與上海地區中國荷斯坦牛的估計結果普遍偏低，但與楊影[13]對北京地區中國荷斯坦牛的研究結果基本一致。本研究與公維嘉[17]對北京、上海地區中國荷斯坦牛和CDN公布的加拿大荷斯坦奶牛的遺傳力估計結果里中等遺傳力性狀研究結果一致。本研究估計的體型性狀遺傳力普遍偏低，可能與數據量偏少以及受到鑒定員的影響較大有關。

3.2 荷斯坦奶牛產奶與體型性狀間的相關性

本研究中，體型性狀中的大部分性狀與產奶量為遺傳正相關，而與乳脂率和乳蛋白率為遺傳負相關。已有研究表明，產奶量與乳脂率、乳蛋白率呈遺傳負相關[36-38]。

在體軀容量和尻部中，體高與產奶量、乳脂率和乳蛋白率均為遺傳負相關，與Kruszynski等[39]和Campos等[23]對波蘭和巴西荷斯坦奶牛的報道相同，但毛杰[40]對上海地區中國荷斯坦牛的報道中體高與產奶量、乳脂率和乳蛋白率為遺傳正相關，并且體深與產奶量為遺傳負相關。在肢蹄性狀中，蹄踵深度和骨質地與產奶量為遺傳負相關。在提高產奶量的同時，可能會使蹄踵深度降低、后肢骨質疏松，容易增加感染肢蹄疾病的可能性。

在乳房性狀中，乳房深度與產奶量為遺傳負相關，這與其他研究[4, 23, 40]報道一致，乳房深度與乳脂率呈遺傳負相關，而與乳蛋白率遺傳相關性幾乎為0，說明對產奶性狀的過分選擇會使乳房深度加深，造成奶牛行動與擠奶不便甚至損傷，因此在生產中要保持中等乳房深度。前乳房附著與產奶量為遺傳正相關，與Bohlouli等[41]對伊朗荷斯坦奶牛的估計結果(0.11)相似，但與Kruszynski等[39]對波蘭荷斯坦奶牛的研究結果存在較大差異，而前乳房附著與乳脂率和乳蛋白率的遺傳相關與其他研究基本一致。原因可能與群體遺傳背景和飼養管理不同有關，而且前乳房附著性狀的遺傳變異較小，易造成相關性不準確。后乳房附著高度和后乳房附著寬度與產奶量為遺傳正相關，與乳脂率和乳蛋白率為遺傳負相關，這與毛杰[40]和Zink等[42]的報道相同。前乳頭位置、前乳頭長度與產奶量為遺傳負相關，而這兩個性狀的最優評分分別為6分和5分，所以可能造成了隨著分數的增加而產奶量下降的情況。

產奶量與體型總分為中等的遺傳正相關，與劉松柏[22]對武漢地區中國荷斯坦牛的報道基本一致。體型總分體現了奶牛所有體型性狀的均衡水平，對體型總分進行適度選擇，可以提高奶牛的產奶量。

4 結 論

在產奶性狀中，產奶量和乳蛋白率的遺傳力為0.15和 0.27，屬于中等遺傳力；乳脂率的遺傳力為0.32，屬于高等遺傳力；在體型性狀中，體高、乳房深度、懸韌帶、前乳房附著、后乳房附著高度、后乳房附著寬度和棱角性的遺傳力為0.12～0.28，屬于中等遺傳力性狀，對于這些遺傳力較高的性狀可以通過系統的選育選配來提高。大多數的體型性狀與產奶性狀存在遺傳正相關，加強對體型性狀的選擇，尤其對后乳房性狀以及體型總分的選擇有利于提高奶牛的生產性能。本研究結果為構建河北省中國荷斯坦牛遺傳評估體系和育種規劃奠定了理論基礎。