干旱脅迫與復水對苗期玉米光合特性的影響

劉喬斐，周自云，杜妮妮

(1.安康學院現代農業與生物科技學院，陜西 安康725000； 2.西北農林科技大學生命科學學院，陜西 楊凌712100)

0 引言

我國降水時空分布不均，土壤干旱與濕潤交替變化是農業生產中作物經常面臨的實際田間環境。土壤缺水和干濕交替的現象不僅在干旱半干旱地區經常出現，在南方等非干旱地區也經常出現季節性干旱[1]。隨著全球氣候干暖化的加劇，玉米季節性干旱和間歇性干旱時常發生，使得玉米經常處于干旱和復水交替的生境中[2]。因此，干旱后恢復能力也是評價玉米抗旱性強弱的重要方面。植物經歷一定強度的干旱脅迫后復水在農藝和生理功能上會產生顯著的補償效應，但其恢復程度仍低于正常灌水的水平[3]。因此，研究干旱脅迫與復水處理后植物體內的生理變化，可以了解植物在長期進化過程中的耐旱策略。

光合作用是植物生長發育的基礎，水分虧缺將極大地抑制植物的光合作用。玉米受旱后的第一響應是氣孔開度減小甚至關閉，CO2進入葉片受阻，羧化中心對CO2的利用受到影響，光合速率降低，光合電子傳遞受到抑制，導致光系統Ⅱ光能過剩，最終降低光合作用而減產[4]。前人關于干旱脅迫下玉米光合作用的相關報道在光合色素、光合參數、光響應曲線和葉綠素熒光參數等方面都有所涉及，然而只是報道其中的1～2個方面，而關于上述光合生理指標的系統報道比較少見[5-6]。因此，有必要進一步通過測定光合生理指標，系統地分析玉米的抗旱生理策略。本文研究不同干旱脅迫與復水周期對玉米幼苗光合色素、光合參數、光響應曲線，以及葉綠素熒光參數的影響，分析光合生理指標與干旱脅迫和復水之間的關系，掌握玉米幼苗對干旱脅迫的響應策略，為進一步科學合理地優化玉米生產苗期管理措施提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1試驗設計

試驗采用抗旱玉米品種鄭單958，于2018年在西北農林科技大學進行。選取飽滿玉米籽粒200粒，配置1/8MS營養液，采用水培法培養，每個培養箱面積30 cm×15 cm。待幼苗長到3葉1心時挑選長勢一致的植株120株，配置20% PEG-6000溶液進行干旱脅迫處理。

試驗設置4個處理，每處理3次重復，每組幼苗10株。各處理分別如下。①不脅迫處理(CK)：一直使用1/8MS營養液培養。②1次干旱脅迫與復水周期(Ⅰ)：用20% PEG-6000溶液干旱處理2 d，之后恢復1/8MS營養液培養1 d。③2次干旱脅迫與復水周期(Ⅱ)：用20% PEG-6000溶液干旱處理2 d，之后恢復1/8MS營養液培養1 d，重復2個周期。④3次干旱脅迫與復水周期(Ⅲ)：用20% PEG-6000溶液干旱處理2 d，之后恢復1/8MS營養液培養1 d，重復3個周期。首先進行處理Ⅲ組玉米幼苗的干旱脅迫，待處理Ⅲ組第一個干旱脅迫和復水周期進行完后，同步進行處理Ⅱ組玉米幼苗的干旱脅迫與復水，最后進行處理Ⅰ組玉米幼苗的干旱脅迫與復水。各處理采樣時間統一為最后1次干旱脅迫的復水前和復水后。

1.2測試項目與方法

1.2.1光合色素

隨機采集玉米幼苗的自上而下第2～3片完全展開葉用于光合色素的測定。參考高俊鳳[7]的方法：葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量的測定采用丙酮提取，紫外-可見分光光度計比色法。

1.2.2光合參數

選距生長點第2片完全展開葉，使用Li-6400便攜式光合測定儀(Li-COR Inc.，USA)于上午9∶00—11∶00測定葉片光合特征參數。測定前先用1 400 μmol/(m2·s)光強光誘導15 min，然后測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)，并計算水分利用率(Water Use Efficiency)WUE=Pn/Tr[7]。每組測定5個單植株，每次測量6次重復。干旱脅迫結束后立即測量，并于復水后連續測量3 d，測量時間分別標記為復水前和復水后1、2、3 d。

1.2.3光響應曲線

采用Li-6400便攜式光合測定儀于晴天8∶00—11∶00對玉米幼苗進行光響應曲線(Pn-PAR)的測定。找出生長狀況良好的植株，每處理測定3株植株，每處理選取長勢相同的葉片重復測定3次，取平均值進行分析。測定時葉片溫度控制在25 ℃左右，相對濕度70%左右，光合儀中CO2濃度設置為400 μmol/mol，測定時采用紅藍光源，設置2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20和0 μmol/(m2·s)共14個遞減光合有效輻射(Photosynthetically active radiation，PAR)梯度，每個光強梯度下測定2 min。干旱處理結束后測定1次，復水后1 d再測定1次。根據得到的不同光合有效輻射的凈光合速率繪制光合速率的光響應(Pn-PAR)曲線，參考李英浩等[8]的方法采用非直角雙曲線模型對光響應曲線進行擬合分析。根據實測數據點的走勢，參考劉明等[9]的方法計算最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)和暗呼吸速率(Rd)等參數。

1.2.4葉綠素熒光參數

選取生長狀況良好的葉片，暗適應30 min后用Li-6400便攜式光合測定儀上的熒光探頭測定暗適應下最小初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、光化學量子效率(Fv/Fm)。測定完后用1 400 μmol/m2·s光強照射葉片進行光適應，等待讀數穩定后測定光適應下最小熒光(F0′)、最大熒光(Fm′)、PSⅡ反應中心實際的光化學效率(Fv′/Fm′)、穩態熒光(Fs)。每組測定5個單植株，每次測6次以上重復。從干旱處理結束后測量1次，然后進行復水，復水后1～2 d每天各測1次。參照BRUGNOLI E等[10]的方法，由以上測定的熒光參數計算PSⅡ最大光化學效率：Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm；PSⅡ實際光化學效率：ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′；光化學猝滅系數：qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-F0′)；非光化學猝滅系數：qN=(Fm-Fm′)/(Fm-F0′)。

1.3數據處理

數據應用SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析，并采用LSD和Duncan多重比較法進行顯著差異性檢驗；采用SigmaPlot 12.0作圖。

2 結果與分析

2.1光合色素

由圖1可知，各處理下玉米幼苗的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量在復水前、后差異均顯著，類胡蘿卜素變化較小。復水前，與處理CK相比，不同干旱脅迫周期下葉綠素a均顯著降低，處理Ⅱ下降最多為68.57%，處理Ⅰ、Ⅲ分別下降31.43%和28.57%；處理Ⅰ、Ⅱ的葉綠素b較處理CK顯著降低23.68%和62.28%；處理Ⅰ、Ⅱ的葉綠素總量較處理CK顯著降低25.50%和63.76%；處理Ⅱ的類胡蘿卜素較處理CK顯著提高29.58%。復水后，處理Ⅰ、Ⅲ的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量均顯著恢復到處理CK水平。處理Ⅱ復水后各指標與處理CK均有顯著差異，葉綠素a較處理CK低22.86%，葉綠素b低21.93%，葉綠素總量低49.66%。各處理的類胡蘿卜素復水后差異不顯著。與復水前相比，復水后處理Ⅰ、Ⅱ的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均有所升高，增幅分別占處理CK的40.00%和37.14%，31.58%和40.35%，33.56%和41.61%；處理Ⅲ在復水前后葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量的增幅均最小。以上說明，干旱脅迫處理中，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量均下降，類胡蘿卜素變化相對穩定，其中處理Ⅱ的變化最大。

注：BRw為復水前，ARw為復水后；同列不同小寫字母表示0.05水平上差異顯著(P<0.05)，下(圖/表)同。圖1 不同處理對玉米幼苗葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量的影響Fig.1 Effects of different treatments on content of chlorophyll a，chlorophyll b， total chlorophyll and carotenoid of maize seedlings

2.2光合參數

由圖2可知，不同干旱脅迫與復水周期對復水前、復水1 d、復水2 d和復水3 d后玉米幼苗Pn、Gs、Ci和Tr的影響顯著。玉米幼苗Pn隨著干旱脅迫次數的增加逐漸降低，處理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的Pn分別較處理CK顯著降低52.58%、69.07%和78.56%；復水后，各處理的Pn呈現不同的變化趨勢，處理Ⅰ逐漸增加，處理Ⅱ先增加后降低，處理Ⅲ持續降低，在復水3 d后出現負值；復水1 d后，處理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的Pn仍然分別較處理CK顯著降低31.79%、27.18%和52.31%；復水2 d后，處理Ⅰ的Pn增加至處理CK水平，處理Ⅱ的Pn較處理CK顯著提高29.96%；復水3 d后，處理Ⅰ的Pn繼續增加，較處理CK顯著提高26.15%，處理Ⅱ的Pn反而大幅度降低，較處理CK顯著降低50.77%。

玉米幼苗Gs隨著干旱脅迫次數的增加逐漸降低，處理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的Gs分別較處理CK顯著降低17.39%、56.52%和56.52%；復水后，處理Ⅰ、Ⅱ的Gs在復水1 d后稍微降低，而在復水2 和3 d后持續增大，處理Ⅲ的Gs則隨著復水時間的延長不斷增大。處理CK的Gs在干旱脅迫時期和復水后均顯著高于其他處理組。

與Pn和Gs不同的是，處理Ⅲ的Ci在干旱脅迫時期和復水后均顯著大于其他處理組。干旱時期，玉米幼苗Ci隨著干旱脅迫次數的增加而增大，處理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的Ci分別較處理CK顯著提高154.53%、219.08%和305.69%；復水后，各處理的Ci呈現不同的變化趨勢，處理Ⅰ和Ⅱ先降低后增加，處理Ⅲ持續增加；復水3 d后，處理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的Ci分別較干旱時期增加72.08%、76.50%和123.55%。

注：ARw-1為復水1 d，ARw-2為復水2 d，ARw-3為復水3 d，下圖同。圖2 不同處理對玉米幼苗凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的影響Fig.2 Effects of different treatments on content of net photosynthetic rate(Pn)，stomatal conductance(Gs)， intelcellular CO2 concentration(Ci)and transpiration rate(Tr)of maize seedlings

Tr隨著干旱脅迫次數的增加而降低，復水后，處理Ⅰ、Ⅱ的Tr隨著復水時間的延長逐漸增加，處理Ⅲ的Tr在復水1 d后恢復到處理CK水平，之后隨著復水時間的延長呈現先降低后增加的趨勢。處理CK的Tr在干旱脅迫時期和復水后均顯著高于其他處理組。

2.3水分利用率

由圖3可知，不同干旱脅迫與復水周期對復水前、復水1 d、復水2 d和復水3 d后玉米幼苗葉片水分利用效率WUE的影響均顯著。干旱時期，各處理下玉米幼苗WUE均顯著降低，處理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的WUE分別較處理CK顯著降低48.17%、30.79%和54.73%；復水后，各處理下的WUE均呈現先增加后降低的趨勢。復水1 d后，處理Ⅱ、Ⅰ的WUE較處理CK顯著提高15.26%和20.21%，處理Ⅲ的WUE較處理CK降低54.23%；復水2 d后，處理Ⅱ、Ⅰ的WUE較處理CK顯著提高53.79%和43.94%，處理Ⅲ的WUE較CK降低46.59%；復水3 d后，處理Ⅰ的WUE較處理CK顯著提高70.65%，處理Ⅱ的WUE與處理CK無顯著差異，處理Ⅲ的WUE出現負值，較處理CK降低242.29%?？傮w上，處理Ⅱ的WUE在干旱時期和復水后顯著高于其他處理組。

圖3 不同處理對玉米幼苗水分利用率的影響Fig.3 Effects of different treatments on water use efficiency of maize seedlings

2.4光響應曲線

由圖4可知，干旱脅迫下各處理玉米幼苗的Pn值降低，復水后Pn值總體升高。干旱脅迫下，處理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的光響應曲線均位于上控制線之下，其Pn值顯著小于處理CK，處理CK的光響應曲線總體上位于上控制線之上；處理Ⅰ的光響應曲線全部位于平均線之下，可以看出處理Ⅰ各PAR下玉米幼苗的Pn值均最小；當PAR>800時，Pn隨著PAR的增強基本保持平穩，這與處理CK的趨勢基本相同；處理Ⅱ的Pn隨著PAR的增強基本保持穩定，其光響應曲線在平均線上下波動，但是幅度不大，表明玉米幼苗光能利用能力對輕度、中度干旱脅迫有一定的耐受性。復水后，各處理的光響應曲線均上移，表現出一定的光補償效應?？傮w上，處理Ⅱ的光響應曲線位于上控制線之上，處理CK的光響應曲線位于上控制線和平均線之間，處理Ⅲ的光響應曲線在平均線上下小幅度波動，處理Ⅰ的光響應曲線總體上位于平均線以下，各處理Pn隨著PAR的增強基本符合處理Ⅱ>處理CK>處理Ⅲ>處理Ⅰ的規律。

表1為通過對光強響應曲線進行回歸分析求得的干旱-復水條件下玉米幼苗的光合參數。隨著干旱脅迫程度的增強，Pnmax、AQE和Rd呈降低趨勢，LCP和LSP呈升高趨勢。干旱脅迫下，處理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的Pnmax分別較處理CK顯著降低95.07%、66.69%和75.66%；AQE分別較處理CK顯著降低81.55%、63.74%和96.73%；Rd分別較處理CK顯著降低11.92%、37.69%和112.31%；處理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的復水后各處理玉米幼苗的Pnmax顯著提高，處理Ⅱ、Ⅲ的Pnmax分別較處理CK顯著增大39.05%、22.70%，處理Ⅰ較處理CK顯著低26.83%；各處理下玉米幼苗的AQE、LCP、LSP和Rd在復水后則表現出不同的變化趨勢，處理Ⅰ、Ⅲ的AQE分別較處理CK顯著提高493.84%和191.0%，處理Ⅱ則降低到處理CK水平；處理Ⅰ、Ⅱ的LCP在復水后下降，分別較處理CK顯著降低69.47%、40.21%，處理Ⅲ的LCP則較處理CK顯著增加280.43%；處理Ⅰ、Ⅱ的LSP在復水后顯著提高，分別較處理CK提高81.83%、33.17%，處理Ⅲ顯著降低51.97%；處理Ⅰ、Ⅱ的Rd在復水后顯著降低，分別較處理CK降低253.57%、10.71%，處理Ⅲ顯著提高1246.43%。

注：上控制線和平均線為SigmaPlot 12.0作圖軟件自帶的基準線，協助用于比較各組數據之間的差異。圖4 不同處理對玉米幼苗光響應曲線的影響Fig.4 Effects of different treatments on light response curves of maize seedlings

表1 干旱-復水條件下各處理玉米幼苗的光響應特征參數值

LCP分別較處理CK顯著提高265.55%、303.58%和298.43%；LSP分別較處理CK顯著提高94.09%、152.46%和391.79%。

2.5光合熒光參數

圖5為不同干旱脅迫與復水周期對玉米幼苗葉綠素熒光參數的影響。Fv/Fm是PSⅡ反應中內稟光能的轉化效率，能反映PSⅡ利用光能的能力。干旱脅迫時期，處理Ⅰ的Fv/Fm比處理CK顯著降低38.15%，復水后恢復到處理CK水平；處理Ⅱ、Ⅲ的Fv/Fm在復水前后與處理CK無顯著差異。

ΦPSⅡ能反映植物對吸收的太陽光能的轉換能力。qP表示PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，反映PSⅡ反應中心的開放程度。圖5顯示不同干旱復水周期對ΦPSⅡ和qP的影響趨勢一致。干旱時期，處理Ⅰ、Ⅱ的ΦPSⅡ和qP分別比處理CK顯著降低84.42%、45.66%和46.80%、23.81%，處理Ⅲ的ΦPSⅡ和qP比處理CK顯著增加36.11%和27.91%；復水后ΦPSⅡ和qP逐漸回升，處理Ⅰ的ΦPSⅡ和qP在復水后隨著時間的延長而逐漸升高，處理Ⅱ、Ⅲ的ΦPSⅡ和qP在復水后均呈現“先升后降”的趨勢，處理Ⅱ的ΦPSⅡ和qP在復水后1 d提高到處理CK水平，而復水后2 d的ΦPSⅡ卻比處理CK顯著降低23.90%，qP與處理CK無顯著差異；處理Ⅲ的ΦPSⅡ和qP在復水后1 d分別較處理CK顯著提高42.03%和36.28%，復水后2 d的ΦPSⅡ降低到處理CK水平，qP有所降低，但仍比處理CK顯著高26.93%。

qN表示天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的部分，是一種保護機制，對植物光合機構免受破壞起到積極的推動作用。玉米幼苗的qN在復水前后均顯著提高。復水前，各處理的qN呈現處理Ⅰ>處理Ⅱ>處理Ⅲ>處理CK的規律；復水后qN繼續升高，于復水后1 d升高到最高水平，處理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的qN分別比處理CK顯著提高34.96%、18.41%和12.15%；各處理qN于復水后2 d有所降低，但仍顯著高于處理CK水平。

3 討論與結論

光合作用是玉米生長發育和產量形成最重要的生理代謝過程，分析干旱脅迫和復水條件下光合作用的可塑性是確定作物對水分敏感性的有效方法[11]。光合色素具有吸收和傳遞光能的作用，其含量的變化在一定程度上反映出植物的光合特性[12]。水分利用效率(WUE)能夠反映出植物光合和蒸騰之間的關系。干旱脅迫下植物體內水分虧缺會降低WUE，引起植物體內光合色素減少，光合速率和蒸騰速率降低，導致光系統Ⅱ受損，抑制光合作用[13]。

本試驗中，隨著干旱脅迫周期的增加，玉米幼苗葉綠素和類胡蘿卜素含量分別呈現先減少后增加和先增加后減少的趨勢；Pn、Gs和Tr顯著下降，Ci顯著升高，說明干旱脅迫下Pn降低主要是由葉肉細胞光合能力降低引起的非氣孔因素導致的，這與楊建偉等[14]對麻葉繡線菊的研究結果一致。Pn和Tr的顯著下降導致WUE顯著降低，說明干旱脅迫抑制了葉綠素的合成，進而抑制了玉米幼苗的光合作用，導致同化物減少，抑制了玉米幼苗的生長[15]。復水后，處理Ⅰ的1次干旱后恢復供水對植物的損傷可在2～3 d內得到恢復，葉綠體色素含量與對照沒有顯著差異。處理Ⅱ的2次持續的干旱周期在恢復供水后造成的損傷體現在葉綠素含量的顯著降低和氣孔在恢復供水后的控制，其恢復供水后的補償性吸水更顯著。此時，植物不得不通過保護性物質，如胡蘿卜素含量的提升來抵御干旱脅迫，這種適應使得植物在復水后有更快的恢復光合的能力，但這種損傷程度較重，因此恢復光合的能力也不具備持續性[16]。而處理Ⅲ的3次連續的干旱周期下，玉米幼苗在完成了保護性物質積累后依然無法抵御干旱逆境而表現出：葉綠素含量彌補性恢復，保護性物質胡蘿卜素含量降低，復水3 d后各處理Gs和Ci呈現出顯著差異，說明植物對嚴重干旱脅迫的記憶持續時間較長，且反復的干旱脅迫會加重對葉片氣孔的控制，植物不得不以降低Tr的方式來控制Gs，進而造成光合的損失[17]。細胞間CO2積累，表明即使有足夠的CO2植物也無法提升光合速率，因此Pn依然非常低，WUE也不斷降低，甚至出現負值。說明，輕度和適度干旱脅迫后恢復供水對植物具有一定的補償效應，而重度干旱脅迫可能對植物造成不可逆的傷害，導致植物體內代謝紊亂，即使恢復供水也難以補救[18-19]。

圖5 不同處理對玉米幼苗葉綠素熒光參數的影響Fig.5 Effects of different treatments on chlorophyll fluorescence parameters of maize seedlings

通過Pn-PAR曲線回歸分析計算的Pnmax、AQE、LCP、LSP和Rd等光合參數也可以用來反映植物對光能的利用能力[20]。表觀量子效率AQE越大，植物對光能的利用能力越高；LCP越小，植物對弱光的利用能力越強；LSP越大，植物對強光的利用能力越強[21]。鄧沛怡等[13]研究表明，干旱脅迫下6種藤本植物的Pnmax、AQE、LCP、LSP和Rd的值隨著干旱脅迫的加重整體降低。本試驗中，干旱脅迫導致玉米幼苗Pnmax、AQE和Rd顯著降低，LCP明顯增加，表明干旱脅迫下玉米幼苗的光合生態幅會收窄，對光能的利用效率會降低，這與王彬等[22]的研究結果一致。此外，玉米通過減弱呼吸作用，可以在一定程度上減少對光合產物的消耗，從而積累有機物去抵御干旱脅迫，這些可能是玉米幼苗適應干旱逆境的光合生理策略[23]。

葉綠素熒光參數作為光合作用內在的有效探針，可以直接反映干旱脅迫下植物的葉綠體功能和光合特性，是研究植物抗旱性的良好指標[24]。葉綠素熒光技術所檢測到的葉綠素熒光信息主要是來自于植物葉綠體PSⅡ反應中心天線色素蛋白復合體中的葉綠素a分子[25]。植物在干旱脅迫下，光系統Ⅱ被破壞后，進行光化學反應的質體醌數量減少，降低了相對電子傳遞速率和植物葉片細胞產生電子的能力，導致最大光化學效率(Fv/Fm)和實際光化學效率(ΦPSⅡ)降低，進而限制了葉片的CO2同化作用，降低光能利用率，產生過剩光能，為避免過量的光能帶來的傷害，植物體通過增加qN以熱的形式來猝滅多余的能量，從而起到保護的作用，增強光系統Ⅱ對環境的適應性[26]。本試驗中，處理Ⅰ下玉米幼苗的Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP在干旱脅迫下均顯著降低，qN顯著增加；復水后，Fv/Fm在復水后1 d就恢復到對照水平，ΦPSⅡ和qP逐漸增加，說明1次干旱復水周期下玉米幼苗出現光抑制現象，但這種現象是可逆的，此時玉米幼苗能夠通過快速增加qN來啟動光保護系統，減輕過量光能對光系統的傷害，這與張玉玉等[27]對側柏幼苗葉綠素熒光參數的研究結果一致。處理Ⅱ下玉米幼苗的ΦPSⅡ和qP在干旱脅迫下顯著降低，復水后2 d呈現先增加后降低的趨勢，與處理Ⅰ相比，處理Ⅱ的qN在復水前后的變化幅度也較小，說明2次干旱脅迫周期下玉米幼苗光保護機制可能出現一定破壞，復水后沒有及時恢復，進一步說明2次干旱脅迫周期可能將要超過植株對逆境脅迫的耐受生態幅[28]。經過前面連續2次的干旱脅迫與復水周期，玉米幼苗體內已經出現一定的“脅迫記憶”，在面對第3次干旱脅迫時，植株調動所有能量來面對干旱脅迫，因此，處理Ⅲ的實際光化學效率ΦPSⅡ和qP顯著升高，但Fv/Fm和qN變化都不顯著[17]。連續3次的干旱脅迫導致玉米幼苗PSⅡ活性中心受損更加嚴重，葉片光合活性進一步降低，植物體內出現嚴重的生理紊亂，導致PSⅡ光合中心光抑制嚴重。這一結論剛好與葉綠素含量的變化相呼應，進一步說明重度干旱脅迫對植物造成了不可逆的傷害，即使恢復供水也難以補救。

綜上表明，復水對少量干旱脅迫次數下玉米幼苗干旱鍛煉具有正向補償效應；玉米在蹲苗時應嚴格控制干旱脅迫的次數，避免因干旱次數太過對玉米造成損傷，影響幼苗生長。