有色稻米種質及環境因素對其色澤影響的研究進展

黃紫萱，熊艷珍，馬慧琴，程建峰

（江西農業大學農學院，南昌 330045）

有色稻米（Oryza sativaL.）是指水稻種皮內沉積不同色素而呈多彩顏色的大米，以區別普通白色大米［1］。有色稻米是一種優良的稻種資源，富含蛋白質、氨基酸、植物脂肪、纖維素和人體必需的礦物質等，具有特殊的食味和藥用價值［1-13］。有色稻米種皮內的色素是一種天然安全的食品色素添加劑［14］。根據稻米顏色，目前可將有色稻米分為黑米、紫米、紅米、綠米和黃米等種類，以紅米和紫米最為常見［1］。隨著人們生活水平和健康意識不斷提高，富含豐富營養和特殊價值的有色稻米越來越受到青睞［15-22］。然而人們對有色稻米的相關研究相對較少，檢索文獻資料［23-26］發現，人們在有色稻米的品種選育和高產栽培方面取得了一些研究成果，為零星化的有色稻米種植向大面積的產業化生產積累了一定的理論依據和技術指導。有色稻米的色素積累受遺傳本質和環境因素共同控制［27，28］，遺傳本質需要通過品種改良和基因編輯技術來實現［29］，環境因素主要受光、溫、水、土和肥等的影響。本研究從中國有色稻米資源入手，以環境因素為關注點，對有色稻米色澤的環境影響因素進行綜述，以期為有色稻米的色澤研究及調控提供理論支撐和技術參考。

1 有色稻米資源

中國有色稻米資源比較豐富，截至2018 年12月，在國家（中國）農作物種質長期庫共保存稻種資源87 838 份，有色稻米（包括黑米、紫米、紅米、綠米）種質占10%以上，以紅米最多（8 900 多份），其次為黑米 370 多份［25，26］。進入 21 世紀以來，隨著科技人員對有色稻米的關注，通過系統選育、雜交育種、雜種優勢利用、生物技術、航天育種及輻射育種等方式選育的品種正日益增多。據不完全統計，國家審定有色稻品種情況為：2000、2004、2007、2008 和 2012年每年 1 份，2013、2014 年每年 2 份，2015 年空缺，2016 年 4 份，2017 年 2 份，2018 年 5 份，2019 年 7 份。表明近些年來育種家越來越關注和重視有色稻米的品種選育工作（表1）。

表1 21 世紀以來選育審定的有色稻米品種

續表1

2 有色稻米的呈色機理

稻米呈現紅、黑、紫、黃、綠等不同色澤是由花色素積累差異導致的［30］。Reddy 等［31］研究發現，黑米種皮中主要花色素苷為矢車菊素，其次為芍藥素；而張晴等［32］分析表明，黑米種皮中主要花色素苷為6′-丙二酰-3-葡糖苷-3′-甲花翠素；Fossen 等［33］和Abdel-aal 等［34］研究表明，紫米種皮內的主要色素為矢車菊素-3-葡萄糖苷和芍藥素-3-葡萄糖苷，還有少量的矢車菊素龍膽二糖苷。Abdel-aal 等［34］和Oki等［35］認為紅米種皮中的主要色素是原矢車菊素和矢車菊素-3-葡萄糖苷；而Reddy 等［31］發現紅米種皮中的主要色素是由矢車和Mn 菊色素代謝而來的兒茶素。轉基因的黃金大米在拋光后為黃色，β-胡蘿卜素含量遠超普通大米［36］。孫美玲等［37］認為綠米因含有較多葉綠素而呈綠色，且含較多原花青素。因此，紅米、紫米和黑米的種皮色素主要成分為原花色素和花色素苷及其衍生物，均屬類黃酮家族。

3 環境因素對有色稻米色澤的影響

3.1 光照對有色稻米色澤的影響

有色稻米的色澤取決于花色素在種皮內的沉積種類及相對量。在所有影響花色素苷合成的環境因素中，光照最為重要。一般通過調節與花青素合成的調控基因和結構基因來影響花青素的合成［38，39］。光照對花青素的形成和積累的影響表現在光質、光照強度和光照時間3 個方面，且因品種而異［40-44］。

3.1.1 光質 牛明功等［45］研究表明，紫外光和太陽光對黑米色素的影響不同，太陽光對黑米的影響程度比紫外線強。UV-A 和紅光均會調控花青素合成途徑中相關基因表達來增加花青素的積累［46］。藍光比紅綠光更有利于著色，紫外光和藍光可促進花青苷的合成［47-49］。

3.1.2 光照強度 在一定光照范圍內，光照強度與花青素生物合成相關基因的表達呈正相關［50］。適度增加光照強度有利于有色稻米的著色，光強過低會減少花青素含量［51］。薛博等［52］證明，強光對紅米色素有明顯破壞作用，且紫米色素也容易受到光照的影響而發生變色或退色［53］。

3.1.3 光照時間 適當延長光照時間可明顯提高有色稻米的花青素含量［54］。但花色素的光穩定性較差，長時間光照會氧化花青素，使其降解［55］。張名位［56］研究表明，黑米花色苷含量與其抽穗后30 d 內的日均光照時數呈顯著負相關。隨著光照時間的延長，紫米和黑米色素不斷分解，時間越長分解越多［53，57］。

3.2 溫度對有色稻米色澤的影響

溫度是調控有色稻米花色苷含量的主要氣候因子之一［58］。花青素不穩定，溫度越高，半衰期越小。溫度顯著影響花色苷的合成和降解［59，60］，有色稻米的色素含量在一定范圍內隨溫度增加而增加，但長期高溫則造成色素降解，主要原因是高溫破壞了黑米色素的結構［61］。加熱溫度和時間對花色苷的穩定性影響較大，溫度越高，加熱時間越長，花色苷降解越多［62］。曹小勇等［63］研究發現，低溫有利于色素的保存，黑米色素溶液的吸光值隨溫度升高明顯下降。相同pH 條件下，降低溫度能有效延長黑米花色苷的半衰期［64］。高溫會破壞紅米和紫米花青素的穩定性，花青素含量隨溫度升高而減少［52，65］。蔡光澤［54］認為，紅米隨溫度升高著色越深，低溫不適合紅米著色；而黑米卻相反，其著色深淺與溫度高低成反比；這說明在晝夜溫差較大和冷涼的地區更有利于黑米的呈色，而在溫度較高和晝夜溫差較小的地區則更有利于紅米色素的沉積。

3.3 水分對有色稻米色澤的影響

花色素需要在適度的水分下才能誘導合成，水分過多或過少都不利于花色素合成。花色素苷的含量及穩定性經常受水分與溫度共同作用的影響，高溫高濕會破壞花色素苷的穩定性，導致其降解［66］。大量研究表明，花青素的相關合成基因表達受干旱的影響［67，68］。陳應鵬等［69］研究表明，干旱脅迫可促進黑米花青素的合成，但超過一定限度后則會使花青素的累積量下降。

3.4 礦質元素對有色稻米色澤的影響

礦質元素含量對有色稻米的呈色有一定的影響。Koh 等［70］和 Zeng 等［71］認為，黑米色素的沉積與礦質元素（Ca、Fe、Zn、K）陽離子含量的增加密切相關。Zheng 等［72］研究表明，紫黑稻花色苷含量與鎂離子和鈣離子含量呈正相關。張名位等［73］發現，黑米色素含量隨著稻米子粒中Fe 和Mn 含量的增多而增多，說明在有色稻米的栽培過程中需要增加微量元素的施用。施氮處理對不同有色稻米色澤的影響程度不同，不施氮或少氮下的紅米色澤較其他含氮處理更深，而黑米的色澤隨施氮量的增加而增加［74］。

3.5 土壤pH 對有色稻米色澤的影響

土壤pH 會導致花青素的結構差異而影響其呈色［75］，且這些結構在不同 pH 下可相互轉換［76］。酸性環境比堿性環境更有利于有色稻米色素的穩定性，所處環境的pH 越大，花青素的降解速率越快［66，77］。稻米色澤與土壤 pH 密切相關，過酸和過堿的環境都不利于有色稻的生長［78，79］。黑米色素在酸性下色澤艷麗，色素穩定且數十天都不變；而在堿性中不穩定且立即變得暗淡無光，數小時后變成紫紅色和藍黑色［80，81］。

4 展望

環境因素對有色稻米的色素沉積起著重要的調控作用，但相關研究結果大多停留在比較膚淺的層面，而真正的呈色機理及遺傳調控并不清楚，有待于進一步深入研究。進入21 世紀以來，隨著對花青素合成途徑的解析及分子調控機制的闡明，將為有色稻米呈色機理的揭示與遺傳改良提供豐富的理論基礎和技術指導。

環境因素涉及光照、溫度、水分、礦質營養和pH等眾多因子，不僅影響到有色稻米的色澤（短時效應），更影響植株的生長發育及產量形成（長期效應），在具體的生產實踐中應該如何來相互協調彼此間的關系，實現產量與品質的最佳綜合效應，亟待科技人員的通力研究，為有色稻米的規范化種植及產業化發展提供強有力的理論支撐和技術保障。