準噶爾盆地南緣不同坡向對短命植物生物量分配和化學計量特征的影響

張彩霞，趙文勤,2*，黨寒利,2，莊 麗,2，孫 輝

(石河子大學 生命科學學院，新疆生產建設兵團/教育部共建“新疆藥用植物資源重點實驗室”，新疆石河子 832000)

植物的生長策略是對變化的環境做出適應的過程。在不同生境中，植物通過調節在根、莖、葉和繁殖器官的生物量和化學計量特征以滿足自身生長所需的物質。生物量分配是指植物將同化產物分配于根、莖、葉和繁殖器官，是植物的繁殖與生存平衡的結果，是植物適應環境的重要方向之一[1]。同一物種在不同的生境中生物量分配一般也會發生一些改變，這主要歸因于植物對環境脅迫的適應，體現了植物的可塑性[2]。

短命植物是一類能利用早春雨水或雪水，在夏季炎熱、干旱的氣候到來之前即可完成生長開花結果等生活周期的一類植物[3]，生活史一般為2～3個月，又稱短營養期植物、短期生植物[4]。在中國，短命植物集中分布在準噶爾盆地[5]，是新疆植物區系中一類獨特的植物，絕大部分生長在荒漠和半荒漠地區[6-7]。在準噶爾盆地南緣低山丘陵荒漠地帶，短命植物是草本植物的重要而獨特的組成部分，研究其生物量及分配策略更是理解荒漠生態系統中碳分配及存儲的關鍵。生態化學計量學則是解決植物和生態系統養分供應與需求平衡等方面的難題[8]。土壤中的C、N、P是限制植物生長發育的重要養分元素[9]。有研究表明，植物體內C、 N、 P的含量及其計量比會影響植物生物量的分配模式[10]。因此植物體內的生物量、養分含量和化學計量特征密切相關。本研究選取了準噶爾盆地南緣的荒漠丘陵區2種十字花科的短命植物澀薺和條葉庭薺，分析其在不同坡向(東坡、西坡和北坡)、不同器官(根、莖、葉及殖器官)的生物量分配與其化學計量特征的關系，以期探究短命植物的適應策略。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于準噶爾盆地南緣荒漠丘陵區，為典型的溫帶荒漠區，年均降水量低于150 mm，蒸發量高達2 000 mm,為降水量的20～30倍[11]。年均溫度為5～5.7 ℃,極端最高氣溫40 ℃以上,極端最低氣溫低于-40 ℃[12]。為典型溫帶荒漠草地，零星分布有阿魏(Ferulasinkiangensis)、狹果鶴虱(Lappulasemiglabra)、澀薺(Malcolmiaafricana)、頂冰花(Gagealutea)及一些禾本科植物。

1.2 試驗設計

采樣地為準噶爾盆地南緣的低山丘陵地帶(44°12′N～44°30′N, 85°50′E～86°20′E, 580～620 ma.s.l)，根據樣地的地貌和植物分布，分別在山脊的北坡、東坡和西坡三個坡向，并選取相對海拔高度較為相近的坡向處設置樣地(表1、圖1)，每個坡向設置10 m×10 m的樣方3個，在每個樣方內又分別設置 1 m×1 m的小樣方，調查小樣方內植被特征(植物株高、蓋度、種類、數量等)。

植物樣本的采集：在短命植物的盛花期(4月下旬)采用完全挖掘法將整株植物挖出，每個樣方內每種植物各自采集50株植株，充分混勻為一重復，2種短命植物共采集900株。帶回實驗室充分洗凈后，將植株不同器官進行根、莖、葉和繁殖器官的分離，置烘箱65 ℃烘干至恒重，用萬分之一天平稱重，測定計算各器官的平均生物量，之后將各樣本分別混勻，制成粉狀，進行C、N、P養分含量的測定。其中，植物有機碳 (POC)含量采用重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化法[13]測定；植物全氮 (TN) 含量采用凱氏定氮法測定，具體參照LY/T 1269-1999；植物全磷 (TP) 含量采用硝酸-高氯酸消煮法測定，具體參照LY/T 1270-1999。

表1 采樣點的位置和植物區系組成

圖1 采樣地形圖Fig.1 Sampling topographic map

計算方法：

總生物量(TB)=地上生物量(AGB)+地下生物量(BGB)。

根冠比(R/S)=地下生物量/地上生物量。

養分含量 = 養分濃度 × 生物量(例如葉片的C含量=葉片的C濃度×單株葉片的生物量)

采集土壤樣品比較不同坡向樣地的土壤養分背景差異。在不同坡向的不同樣方內，沿對角線取3個點，采用土壤剖面法采集0～20 cm土壤樣品，并進行充分混勻，分別裝至鋁盒(用于測定土壤含水量)和紙袋(用于測定土壤理化性質)中。回實驗室后將紙袋中的土壤樣品自然風干、研磨，過1 mm篩后進行土壤全氮、全磷及有機碳含量的測定。土壤含水量(SWC)是土壤中所含水分的數量，是指土壤絕對含水量，即稱取100 g土壤烘至恒重，然后測定烘干土樣。本研究采用稱重法直接測定土壤含水率，是目前國際上的標準方法，具體計算公式如下：

土壤含水率=(烘干前鋁盒及土樣質量-烘干后鋁盒及土樣質量)/(烘干后鋁盒及土樣質量-烘干空鋁盒質量)×100%。

土壤總鹽量(TS)的測定，具體參照LY/T 1251-1999。

1.3 數據分析

為比較短命植物生物量及化學計量特征在不同坡向上的差異，首先對采集到的各項數據進行正態性檢驗，對不符合正態分布的數據通過對數轉換使之服從正態分布，并利用Levene’s test檢驗方差齊性，并對各指標進行單因素方差分析(差異顯著性水平為0. 05,極顯著差異為0.01),在具有顯著差異和方差不齊時，用Duncan和T2 Tamhane’s test進行多重比較。常規數據的整理分析及繪圖分別在Excel 2016、SPSS 23.0和Origin統計分析軟件中完成。

為了揭示短命植物生物量、化學計量特征及坡向之間的相關關系，應用CANOCO軟件進行冗余分析(RDA, redundancy analysis),并對排序結果制圖，圖中兩個射線的夾角表示二者相關性的強弱，其中銳角顯示正相關(夾角越小，其相關系數越大)，鈍角顯示負相關(夾角越大，其相關系數越大)，直角為0。RDA排序圖中，數量型因子箭頭的長短代表該環境因子對短命植物植物特性影響程度(解釋量)的大小。

2 結果與分析

2.1 不同坡向短命植物生物量分布特征

坡向顯著(P<0.05)影響短命植物的生物量及其分配(表2，圖2)。其中，澀薺在西坡的生物量顯著高于其他坡向，而條葉庭薺在北坡的生物量顯著高于其他坡向。在生物量的分配上，在3個坡向上，澀薺的生物量分配均表現為葉>莖>繁殖器官>根，且在不同坡向上各器官分配比例相似。而條葉庭薺在3個坡向上的生物量分配均差異顯著，北坡繁殖器官的生物量比例最大，東坡上葉片的生物量比例大，西坡上莖的生物量比例大，在3個坡向上均表現為根部生物量分配顯著低于(P<0.05)其他器官。

對比短命植物的根冠比(圖3)發現，在3個坡向中，澀薺在北坡根冠比最大，且東坡與西坡的根冠比間沒有顯著性差異；而條葉庭薺在東坡的根冠比最大，但與北坡與間沒有顯著性差異，兩者均顯著大于東坡。同時，在東坡與西坡，澀薺與條葉庭薺的根冠比間均有顯著差異(P<0.05)。

2.2 不同坡向的短命植物化學計量特征

坡向顯著影響短命植物各器官和全株C、N、P含量(圖4)。澀薺葉片中C、N、P均顯著高于其他器官(P<0.05)，除西坡的P含量外，其他均在50% 以上，3種植物根中C、N、P含量均較低。短命植物C、N、P計量比在三個坡向上的變化規律也存在差異(圖5)。澀薺在北坡N/P最大，西坡的C/N和C/P最大；條葉庭薺則不同，N/P在西坡最大，C/N和C/P在東坡最大。可以看出C/N和C/P的變化較為相似。

*表示同一坡向下兩個物種間在0.05水平差異顯著；下同圖3 2種短命植物不同坡向根冠比* indicate significant difference between species within same slope at 0.05 level; the same as belowFig.3 Root shoot ratio of two ephemeral plants in different slope directions

表2 2種短命植物不同坡向單株生物量

圖4 不同坡向2種短命植物單株C、N、P含量及其分配Fig.4 The contents and allocation of C, N and P in two ephemeral plants in different slope diredions

圖5 兩種短命植物不同坡向的C/P、C/N、N/PFig.5 The C/P, C/N, N/P of two ephemeral plants in different slope directions

表3 RDA排序基本特征

2.3 坡向與生物量和化學計量特征的相關關系

本研究的相關性分析(RDA法)表明，環境因素影響了短命植物的植物特性(圖6)。澀薺總變異為1.003 09，解釋變量占98.4%。前兩個軸解釋了總方差的98.41%，其中第一軸和第二軸分別解釋了84.35%和14.06%。在8個環境因子中(表3)，土壤總磷(STP)、坡向(SA)和土壤pH(PH)值對澀薺影響最為顯著，分別占總方差的51.8%(P=0.006)，41.3%(P=0.002)和1.6%(P=0.04)。

條葉庭薺總變異為11.33643，解釋變量占96.2%。

SB.莖生物量； LB.葉生物量； PB.繁殖器官生物量； TB.整株生物量；RS.根冠比；TC.單株碳總量； TN.單株N總量；TP.單株P總量； CN. C∶N；CP. C∶P； NP. N∶P；AGB.地上生物量； BGB.地下生物量。SA. 坡向； SL. 坡度； PH.土壤pH值； TS.土壤總鹽； SWC.土壤含水量； STC.土壤總碳； STN.土壤總氮； STP.土壤總磷圖6 短命植物澀薺(Ⅰ)和條葉庭薺(Ⅱ)的RDA排序SB. Stem biomass； LB. Leaf biomass； PB. Reproductive organs biomass； TB. Total biomass； RS. Root shoot ratio； TC. Total carbon per plant； TN. Total nitrogen per plant； TP. Total phosphorus per plant； CN. C∶N ratio； CP. C∶P ratio； NP. N∶P ratio； AGB. Aboveground biomass； BGB. Belowground biomass. SA. Slope aspect； SL. Slope； PH. Soil pH； TS. Total soil salinity； SWC. Soil water content； STC. Soil total C content； STN. Soil total N content； STP. Soil total P contentFig.6 RDA sequence of ephemeral plants M. africana (Ⅰ) and A. linifolium (Ⅱ)

前兩個軸解釋了總方差的96.17%，其中第一軸和第二軸分別解釋了90.23%和5.94%。在8個環境因子中(表3)，坡向(SA)和土壤含水量(SWC)值對澀薺影響最為顯著，分別占總方差的63.9%(P=0.002)，27.3%(P=0.002)。對上述環境因子的分析發現,只有坡向是影響短命植物特性的共同因子。因此，坡向是影響短命植物特性的重要因素。

澀薺和條葉庭薺的整株生物量與C含量、N含量和P含量存在顯著的正相關關系(P<0.05)，如圖6所示。

3 討 論

生物量的分配是植物生存的關鍵，也可以反映不同類群植物生存和適應的策略[14-15]。本研究2種短命植物的地上生物量均高于地下生物量，說明他們均將所同化的產物輸送到地上部分，將更多的能量用于營養生長和繁殖生長。主要是因為荒漠短命植物生長期限定在短暫的水分充足的早春季節，要在夏季干熱到來之前完成生活周期，因此相對多的生物量分配給了地上部分[17-18]。相關分析發現，2種植物的總生物量、地下生物量和地上生物量均有顯著的相關關系。根、莖、葉和繁殖器官中生物量的分配體現了植物對環境因子的適應。本研究均為短命植物，根系主要是為了增加其在土壤的吸收面積和固著能力，根系纖弱且不發達，因此根中分配的生物量很低，是為了將更多的能量用于生長繁殖，來度過不良環境。對于澀薺而言，在三個坡向上4種器官的生物量分配比例相同，均是葉片最多，莖次之，繁殖器官第三，根最少。而條葉庭薺則截然不同，三個坡向上的分配不同。由此可以看出澀薺對于環境的適應性優于條葉庭薺。環境變異是不可控的，因此植物需要調整自己內部的生物量分配去適應環境的變化。在三個坡向上，2種短命植物雖然生物量間有趨同性，但是R/S間差異又較大。這也可能是2種短命植物在適應環境時所表現出來的不同的生物量分配特征。

C元素是植物所必需的六大元素之首，在植物干物質中占35%。N、P是植物體中許多重要化合物的組成成分，是陸地生態系統植物生長的主要限制性元素[20-21]。因此C、N、P元素的特征與植物的生長密切相關。澀薺與條葉庭薺均生長于半荒漠化的環境，從土壤中吸收養分用于自身的生存繁衍，因為對環境的適應性不同，2種短命植物C、N、P元素含量在三個坡向上有顯著性差異。同時，C、N、P在相應地上部分和根部的生物量之間存在顯著的相關性，表明植物元素并非獨立存在。C/N和C/P是植物重要的生理指標，代表植物吸收元素時所能同化碳的能力。而植物中的N/P化學計量特征是環境和植物共同作用的結果，決定了植物特定的生長策略[22]，也是確定植物受N或P限制的重要指示劑。植物葉片中N/P低于14時受N限制，介于14～16之間時則受到N、P的雙重限制，高于16時受到P的限制[23-24]。本研究中2種短命植物的N/P均小于14，說明植物的生長受到N的限制。植物澀薺在北坡的N/P較高，而條葉庭薺則是西坡的N/P高，可以看出2種植物雖然同為短命植物，但對環境的適應也是不同的。澀薺盡管在北坡的N/P較高，但是其在北坡的總生物量卻并不高；條葉庭薺也是如此，說明了植物N/P化學計量特征可能不是影響植物生物量分配的主要因素[25]。根據相關分析的結果，說明坡向是影響兩種短命植物生物量和化學計量特征的重要因素。

致謝：感謝趙文勤老師設計試驗，并幫助修改了論文；感謝其余人參與了試驗指標數據的采集與測定。