海南玉米田入侵草地貪夜蛾幼蟲的空間分布型

劉詩穎，孫明凱，李金花，張業揚，李 濤，陳劍山，范詠梅,

（1.海南大學植物保護學院/熱帶農林生物災害綠色防控教育部重點實驗室，海南 海口 570228；2.海南省植物保護總站，海南 海口 570100）

【研究意義】草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）又稱秋黏蟲，是原產于美洲熱帶和亞熱帶地區的重要農業害蟲［1］，草地貪夜蛾具有較強的遷飛能力［2-6］、廣泛的適應性［7］以及較高的繁殖力［8］。對玉米、高粱、水稻、棉花、甘蔗等農作物造成嚴重為害［9-11］，防控難度較大。草地貪夜蛾生命周期包括卵、幼蟲、蛹和成蟲4個蟲態［12］。取食為害階段為幼蟲期，以六齡幼蟲為害最為嚴重。低齡幼蟲（1～3齡）取食玉米葉片形成半透明薄膜“窗孔”，高齡幼蟲（4～6齡）取食形成不規則的長形孔洞，高齡幼蟲也會取食玉米雄穗和果穗；除取食地上部分外，該蟲還可鉆入土中取食莖基部或根部，影響養分輸送，造成玉米枯心苗，甚至直接咬斷根部，導致缺苗斷壟［13-14］。草地貪夜蛾于2019年4月30日入侵海南后，對當地主要經濟作物鮮食玉米的生產構成了很大威脅，該害蟲在玉米整個生長時期均可為害，經調查，各地為害程度不同，均有為害嚴重的田塊。

【前人研究進展】空間分布型是草地貪夜蛾入侵后重要研究領域之一，在國外，巴西［15-16］、阿根廷［17］、墨西哥［18］等國家均有草地貪夜蛾空間分布型的報道；美國學者通過分析草地貪夜蛾連續3 年的田間分布情況，發現該害蟲在田間有多種空間分布型，不同年份、不同種群密度都會出現不同的分布類型［19］。在國內，云南省西部姐東村該害蟲空間分布型為聚集分布［20］。盧輝等［21］對海南三亞、樂東、陵水、東方、儋州和海口草地貪夜蛾發生情況進行定點調查和監測，提供了草地貪夜蛾發生動態，研究表明南繁區和東方市發生為害較為嚴重，西部和北部區域種群數量相對較低。2019 年4 月30 日已在海南發現該害蟲入侵，由于海南地處熱區，是我國南繁玉米育種及冬季鮮食玉米種植基地。南繁地區為主要的育種栽培基地，東方市是海南冬季玉米種植面積最大的地區，其他市縣多為農民個體耕作，一年三季或四季都有玉米種植，種植結構復雜，田間生育期多樣，為草地貪夜蛾遷入蟲源提供了豐富的營養需求，造成大部分蟲源滯留當地輾轉為害，種植制度的不同影響草地貪夜蛾的空間分布型。昆蟲種群均有一定的空間分布范圍，通過研究昆蟲空間分布型，可以了解昆蟲種群內部與種群之間的結構，以及種群與生物環境之間的復雜聯系。研究其空間分布型對于田間發生為害調查、精準防治具有重要意義。

【本研究切入點】于草地貪夜蛾入侵初期在海南省文昌、萬寧、瓊海、瓊中、定安、五指山、樂東、海口、儋州調查其幼蟲在玉米植株上的種群數量和對玉米葉片為害情況。【擬解決的關鍵問題】研究在海南種植制度下熱區該害蟲幼蟲的發生與空間分布類型，以便指導防治適期選擇，提高防控效果并降低防治成本，減少其對海南省主要經濟作物玉米的為害。

1 材料與方法

1.1 空間分布型調查

于2019 年5 月3—19 日草地貪夜蛾入侵初期，在海南東部文昌市清瀾鎮龍朝村（成熟期）、萬寧市禮記鎮1 號地、2 號地（大喇叭口期）、瓊海市大路鎮湖仔村（開花期），中部瓊中黎族苗族自治縣和平鎮塹隊村（大喇叭口期）、營根鎮石六平村（苗期）、定安縣翰林鎮草坡村（小喇叭口期）、五指山市番陽鎮番陽五村（抽雄期），南部樂東黎族自治縣佛羅鎮丹村1號地、2號地（開花期）、3 號地（抽雄期），北部海口市云龍鎮坡侖村（成熟期）、儋州市王五鎮枝根村1 號地、2 號地（開花期）選取14 塊玉米田進行調查。每村所選地塊玉米種植面積大于800 m2，植株行距為50～60 cm、株距為33～40 cm，每塊地采用五點取樣，每點連續選取8 行，每行連續逐株調查20株，記錄玉米植株上草地貪夜蛾幼蟲頭數及蟲齡或主要齡期。

1.2 統計方法

本調查使用聚集度測定［22］指標：（1）平均擁擠度m*（Lloyd，1967），，式中，xj為第j個樣方的個體數，θ為樣方總數，x為平均密度（有時亦記為m），S2為樣本方差；（2）I指標：,當I<0 時為均勻分布，I=0 時為隨機分布，I>0 時為聚集分布；（3）m*/m指標：Lloyd（1967）提出平均擁擠度與其平均值之比值m*/m指標，即：，當m*/m<1 時為均勻分布，m*/m=1 時為隨機分布，m*/m>1 時為聚集分布；（4）CA指標：CA=（S2/-1）/；（5）擴散系數C：C=S2/，用于檢驗種群是否偏離隨機型，當C<1 時為均勻分布，當C=1 時為隨機分布，C>1 時為聚集分布；（6）負二項分布中的K指標：在負二項分布中，K=2（S2），當K<0 時為均勻分布，K→+∞時為隨機分布，K>0 時為聚集分布；（7）m*-m回歸分析法：Iwao（1968，1971，1976）建立了如下m*-m回歸式：m*=α+，式中，α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度，當α=0 時，分布的基本成分為單個個體，當α>0 時，分布的基本成分為個體群，當α<0 時，個體之間相互排斥；β為基本成分的空間分圖式，當β<1 時為均勻分布，β=1 時為隨機分布，β>1時為聚集分布［23］；（8）冪法則：Taylor（1961）提出lgS2=lgα+blg，即2=αb，當b→0 時為均勻分布，b=1 時為隨機分布，b>1 時為聚集分布［24］。

2 結果與分析

2.1 海南東部地區玉米田草地貪夜蛾幼蟲空間分布

文昌龍朝村和瓊海湖仔村兩地塊玉米齡期分別為成熟期和開花期，5～6 齡幼蟲居多；萬寧禮記鎮1 號地和2 號地玉米齡期為大喇叭口期，2～3 齡幼蟲比例最高。調查結果（表1）表明，草地貪夜蛾幼蟲在海南東部地區包括文昌龍朝村、萬寧禮記鎮、瓊海湖仔村的空間擴散型指數為-0.0089～1.0453，文昌龍朝村和瓊海湖仔村I<0，同時擴散系數、聚塊性指數等指標均小于1，且K值小于0，說明該害蟲幼蟲在兩地玉米田上呈均勻分布（I<0，C<1，K<0，Cα<0，m*/m<1）；而其余田塊擴散性指數均大于0，同時擴散系數、聚塊性指數等指標均大于1，且K值均大于0，說明草地貪夜蛾幼蟲在萬寧禮記鎮兩地呈聚集分布（I>0，C><1，K>0，Cα>0，m*/mm>1）。

將表1的m*、m值代入公式，進行線性回歸檢驗，得出空間回歸方程為：m*=0.00976+1.78555m（R=0.6647），其中α>0、β>1，說明該害蟲在海南東部地區玉米田分布的基本成分為個體群，且個體間相互吸引，為聚集分布。

運用Taylor 冪法則，對各田塊數據分析得出：lgv=0.22484+1.22679 lgm（R=0.4275），其中lgα>0、b>1，說明該害蟲在海南東部地區玉米田為聚集分布，且聚集度不依賴于種群密度。

表1 草地貪夜蛾幼蟲在海南東部地區玉米田的空間分布Table 1 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of eastern Hainan

2.2 海南中部地區玉米田草地貪夜蛾幼蟲空間分布

海南中部地區瓊中塹隊村、石六平村、定安草坡村、五指山番陽五村玉米分別為大喇叭口期、苗期、小喇叭口期，因處于生育早期，細嫩部位易受到為害，草地貪夜蛾發生較為嚴重，各齡期都有發生，世代重疊。

調查結果（表2）表明，草地貪夜蛾幼蟲在海南中部地區瓊中塹隊村、石六平村、定安草坡村、五指山番陽五村的空間擴散型指數為-0.2588～-0.4917，番陽五村擴散系數、聚塊性指數等指標均小于1，且K值小于0，說明該田塊幼蟲種群分布呈均勻分布（I<0，C<1，K<0，Cα<0，m*/m<1），其余各田塊I>0，同時擴散系數、聚塊性指數等指標均大于1，且K值大于0，說明該害蟲幼蟲在海南中部地區其余三地玉米田呈聚集分布（I>0，C><1，K>0，Cα>0，m*/m>1）。

將表2 的m*、m值代入公式，進行線性回歸檢驗，得出空間回歸方程為：m*=0.7902+1.3195m（R=-0.2414），其中α>0、β>1，說明該害蟲在海南中部四地玉米田空間分布的基本成分為個體群，且為聚集分布。

運用Taylor 冪法則，對各田塊數據分析得出：lgv=-0.25517+0.48161 lgm（R=0.4275），其中lgα<0、b<0，說明該害蟲在海南中部四地玉米田的空間分布為均勻分布，且聚集度不依賴于種群密度。

表2 草地貪夜蛾在海南中部地區玉米田的空間分布Table 2 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of central Hainan

2.3 海南北部地區玉米田草地貪夜蛾幼蟲空間分布

海南北部儋州王五鎮枝根村和海口云龍鎮坡侖村玉米分別為開花期和成熟期，為害程度低且高齡幼蟲居多。調查結果（表3）表明，草地貪夜蛾幼蟲在海南北部儋州王五鎮枝根村和海口云龍鎮坡侖村的空間擴散型指數為-0.1152～-0.0608，各田塊I<0，同時擴散系數、聚塊性指數等指標均小于1，且K值小于0，說明該害蟲幼蟲在海南北部三地玉米田上呈均勻分布（I<0，C<1，K<0，Cα<0，m*/m<1）。

將表3 的m*、m值代入公式，進行線性回歸檢驗，得出空間回歸方程為：m*=0.07604+0.99564m（R=0.9974），其中α<0、0<β<1，說明害蟲個體之間相互排斥，且為均勻分布。

運用Taylor 冪法則，對各田塊數據分析得出：lgv=-0.3856+0.99378 lgm（R=0.9998），其中lgα<0、b<1，說明該害蟲幼蟲在海南北部四地玉米田的空間分布為均勻分布，且聚集度不依賴于種群密度。

表3 草地貪夜蛾在海南北部地區玉米田空間分布Table 3 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of northern Hainan

2.4 海南南部地區玉米田草地貪夜蛾幼蟲空間分布

樂東佛羅鎮丹村3 塊田地玉米處于抽雄期和開花期，主要為5～6 齡幼蟲為害。調查結果（表4）表明，草地貪夜蛾幼蟲在樂東佛羅鎮丹村3 塊田地的空間擴散型指數為1.1998～0.7661，各田塊I>0，同時擴散系數、聚塊性指數等指標均大于1，且K值大于0，說明在海南南部地區三地玉米田該害蟲幼蟲呈聚集分布。

將表4 的m*、m值代入公式，進行線性回歸檢驗，得出空間回歸方程為：m*=2.64588-0.30712m（R=-0.2295），其中α>0、β>0，說明該害蟲在海南南部三地玉米田分布的基本成分為個體群，且為均勻分布。

運用Taylor 冪法則，對各田塊數據分析得出：lgv=0.36857+0.56760 lgm（R=0.7782），其中lgα>0、b>0，說明該害蟲在海南南部三地玉米田的空間分布為均勻分布，且聚集度不依賴于種群密度。

表4 草地貪夜蛾在海南南部玉米田的空間分布Table 4 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of southern Hainan

2.5 海南玉米田草地貪夜蛾幼蟲空間分布

將表5的m*、m值代入公式，進行線性回歸檢驗，得出空間回歸方程為：m*=-0.07870+2.16842m（R=0.7777），其中α<0、β>0，說明害蟲個體之間相互排斥，且為聚集分布。

運用Taylor 冪法則，對各田塊數據進行分析得出：lgv=0.23663+1.24689 lgm（R=0.9437），其中lgα>0、b>1，說明該害蟲在海南各地區的玉米田為聚集分布，且聚集度不依賴于種群密度。

表5 草地貪夜蛾在海南玉米田的空間分布Table 5 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of Hainan

3 討論

草地貪夜蛾分為“玉米型”和“水稻型”［25-28］，具有入侵速度快、傳播范圍廣等特點。孫小旭等［19］對草地貪夜蛾幼蟲在玉米田的空間分布型等進行深入研究，發現其幼蟲在云南地區鮮食玉米田中為聚集分布，個體分布集中，幼蟲聚集度隨平均密度的增加而升高，并得出環境因素導致其聚集分布等結論。該害蟲在不同年份、不同區域、不同種群密度和不同齡期均會出現不同空間分布型［20］，Melo 等［15-16］在巴西Dourados-MS 調查發現草地貪夜蛾幼蟲為害玉米果穗的空間分布是隨機的，中等齡期幼蟲呈聚集分布；同時Farias等［29-30］在巴西保羅州調查發現草地貪夜蛾低齡幼蟲在田間呈聚集分布，高齡害蟲可能更多地分散在田地中，趨向于隨機性；Serra 等［17］調查發現草地貪夜蛾在玉米田間總體上呈聚集分布，有報道稱在墨西哥科利馬州草地貪夜蛾幼蟲在玉米田間呈隨機分布，其為害與玉米物候期密切相關［18］；國內學者調查發現2019 年我國草地貪夜蛾發生區域由南至北逐步擴散，蟲口密度由南至北逐步遞減，發生時間西部早于東部，蟲口密度西部大于東部［20］。

通過調查發現，草地貪夜蛾幼蟲空間分布與玉米生育期以及幼蟲齡期緊密相關，各地首先見幼蟲為害的多為處于苗期至喇叭口期的玉米，而抽雄期后高齡蟲較多。玉米是我國種植面積最大、分布最廣、種植季節最雜的作物［21］，海南各地玉米種植制度不一，一年三季或四季都有玉米種植，不同時間交錯種植，田間生育期多樣。本次調查地塊多為農戶種植，玉米齡期差異可能是導致草地貪夜蛾在玉米田間呈聚集或隨機分布的原因。此外，由于草地貪夜蛾塊狀產卵，低齡草地貪夜蛾幼蟲個體呈高密度聚集存在；到高齡幼蟲后轉移擴散能力強以及三齡后自殘現象的增加，可能導致出現低密度隨機分布現象。草地貪夜蛾幼蟲在熱帶區海南省的分布較其他地區有一定的特異性，東部和中部地區呈聚集分布；南部和北部地區呈均勻分布；這可能與各地氣候、濕度相關，根據常年降雨量大小，海南島劃分為北部（半濕潤區）、東部（濕潤區）、西部（半干旱區）、南部（半干旱半濕潤區）、中部（山地濕潤區）五大區域；同時，受緯度因素制約，海南島多年平均氣溫整體表現為從南向北的遞減趨勢［31］。昆蟲的空間分布型受溫度、濕度、光周期、日齡和性別等多種因素的影響。調查期間，各縣市平均溫度為26～32 ℃，氣溫差異不大，適宜草地貪夜蛾的生長發育；在濕度方面，相對于南部和北部地區，東部和中部地區雷陣雨天氣較多，降雨量偏大，氣候較濕潤，可能會導致草地貪夜蛾幼蟲擴散能力減弱。特別是入侵時間為初期，草地貪夜蛾種群數量小，尚未在海南形成穩定種群有關，該分布特征也使得在海南省進行草地貪夜蛾田間調查和防治工作更加困難。由于草地貪夜蛾在海南省整體呈現聚集分布的特征，總體防治策略為“突出重點，兼顧四周”［32］，即對于呈現聚集分布的地塊，集中精力，重點防治，對于少發生或沒有發生的地塊也要采取防治措施。草地貪夜蛾成蟲遷飛能力強、為害大，因此防治的重點在低齡幼蟲期。從防治的具體措施來看，可以加強管理，合理種植，建立健全防護工程等方式完善農業防治體系。在化學防治［33］的同時，也要做好通過利用燈光、投放天敵和信息素進行誘殺等方式進行生物防治的準備。此外，還需要相關人員及時發現，及時預警，在防治過程中，全面細致地完成防治工作，降低蟲害，為保障玉米產量奠定基礎。草地貪夜蛾入侵定殖后種群數量大和全島都有分布的情況下田間分布型是否發生變化，還需進一步研究。

4 結論

本調查結果表明，草地貪夜蛾入侵初期，其幼蟲在海南省東部、西部、南部及北部各地區玉米田的空間分布各有差異，但整體呈現聚集分布的特征，該結果主要與海南地區玉米種植制度、幼蟲齡期以及氣候差異相關。草地貪夜蛾蛾幼蟲的空間分布型與幼蟲齡期密切相關，且隨著蟲齡的增長，其聚集強度逐漸減弱；1～4 齡幼蟲空間分布格局為聚集分布，個體間相互吸引，其聚集強度隨密度的增大而增大；5～6 齡幼蟲空間分布型由聚集分布逐漸趨向于均勻分布，且個體間存在相互排斥。14 個調查點草地貪夜蛾幼蟲在苗期、小喇叭口期、大喇叭口期、抽雄期、開花期和成熟期均有為害，其中苗期、小喇叭口期和大喇叭口期草地貪夜蛾受害率相對較高，三齡幼蟲占比最高，呈聚集分布；開花期和成熟期多為5～6 齡幼蟲，呈均勻分布。從區域分布來看，東部和中部濕潤地區幼蟲成聚集分布，南部和北部地區呈均勻分布。