黏蟲生物防治研究進展

楊燦 母銀林 王潔 陳祥盛

摘要 綜述了黏蟲的生物防治研究進展，介紹了黏蟲主要天敵種類，論述了植物源提取物、性信息素、昆蟲不育技術、轉基因技術在防治黏蟲中的運用，并討論了生物防治現在存在的一些弊端和往后有效持續控制黏蟲的發展趨勢。

關鍵詞 黏蟲;生物防治;天敵

中圖分類號 S476? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）04-0010-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.04.004

Research Progress on Biological Control of Mythimna separata （Walker）

YANG Can1，2，MU Yin-lin1，2，WANG Jie1，2 et al （1.Institute of Entomology，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025;2.Guizhou Provincial Special Key Laboratory for Development and Utilization of Insect Resources，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025）

Abstract The research progress of the biological control of Mythimna separata was summarized.The species of natural enemies which had the main prevention and control were exhibited.The application of plant-derived extracts，sex pheromone，insect sterility technology and transgenic technology in the control of Mythimna separata was discussed also in this paper.Finally some disadvantages of biological control and the development trend of effective and sustainable control of Mythimna separata in the future were discussed.

Key words Mythimna separata （Walker）;Biological control;Natural enemies

基金項目

貴州省煙草公司遵義市公司科技項目（遵煙計〔2018〕11號）;中國煙草總公司貴州省公司重大科技專項（中煙黔科〔2019〕10號）。

作者簡介 楊燦（1995—），男，貴州湄潭人，碩士研究生，研究方向：資源利用與植物保護。通信作者，教授，博士，博士生導師，從事昆蟲系統學研究。

收稿日期 2020-07-23

黏蟲（Mythimna separata（Walker）），隸屬于鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），又稱剃枝蟲、行軍蟲， 俗稱五彩蟲、麥蠶，是一種主要危害小麥、玉米、高粱、水稻等糧食作物的雜食性、遷移性、間歇暴發性世界性害蟲，可危害16科104種以上的植物。在我國，全國各地都均有分布。黏蟲大暴發時，會取食完作物的葉片，對作物的生長造成嚴重阻礙和損傷[1-2]。據統計，自從建國始，黏蟲多次暴發成災，2012年尤為嚴重，其3代黏蟲僅在華北東北的發生面積就高達397.4萬hm2，全國各地很多地區遭受了有史以來最嚴重的黏蟲危害，并且在此之后的每年都有4～5次大范圍遷飛危害。而在亞洲和澳洲其他國家也常暴發黏蟲危害[3-7]。黏蟲由于食性雜、世代重疊嚴重，其防治難度高。化學用藥的使用導致了“3R”（抗性resitance、再猖獗resurgence、農藥殘留residue）問題，對于農作物生產質量安全問題也日益突出[8]，而害蟲的生物防治，它可以通過生物或其代謝產物對害蟲進行直接或間接的控制，是害蟲可持續治理中尤為重要的特色防治方法[9]。因此，對黏蟲進行生物防治是一個不錯的選擇方式。筆者從黏蟲的自然天敵、植物源提取物、性信息素、不育技術以及轉基因等方面綜述了黏蟲生物防治研究進展，以期為無公害小麥和玉米等糧食作物生產上防治黏蟲提供參考。

1 黏蟲自然天敵及其利用

1.1 黏蟲捕食性天敵

黏蟲捕食性天敵種類繁多、數量較大，對黏蟲的危害起著一定的控制作用。徐嘉生等[10]統計了安吉、嘉善、新昌等地的麥田黏蟲捕食性天敵，如蜘蛛、青蛙、麻雀、隱翅蟲、步甲等，其中蜘蛛捕食黏蟲所占比例最大，占捕食性天敵的60%～80%，其次是隱翅蟲、青蛙。李和平等[11]在德州地區的采集與調查發現黏蟲捕食性天敵有2科10種。楊光安[12]對吉林省黏蟲天敵進行了初步調查，發現黏蟲捕食性天敵為步甲科4種，毛增華等[13]補充調查發現吉林省黏蟲的捕食性天敵為14科61種（表1）。梁宏斌等[14]統計發現我國捕食黏蟲的步甲一共具有38種（含亞種）。黏蟲的主要天敵有青翅蟻形隱翅蟲（Paederus fuscipes Curtis）、中國曲脛步甲（Calosoma chinense Kirby）、益蝽（Picromerus lewisi （Scott））、蠋蝽（Arma chinensis Fallou）、中華大蟾蜍（bufo gargarizans）等。黃葵等[15]通過試驗發現青翅蟻形隱翅和中國曲脛步甲對黏蟲具有較好的捕食作用，青翅蟻形隱翅平均每頭能取食黏蟲卵4.8粒， 1～2齡幼蟲3.83頭，3齡幼蟲1.67頭，而4齡以后的老熟幼蟲則幾乎不取食;中國曲脛步甲對于黏蟲的5～6齡幼蟲和蛹的捕食功能反應符合Holling Ⅱ 型，并且其捕食量在黏蟲密度達到一定值前，會隨著黏蟲密度增大而相應的增加。唐藝婷等[16] 在實驗室可控條件下進行了益蝽對黏蟲的捕食功能反應，試驗結果發現3、4、5齡益蝽若蟲和成蟲的每個齡期的捕食功能都符合Holling Ⅱ 型圓盤方程;益蝽對于活的獵物更具有趨向性，而在利用益蝽進行生物防治時，選擇5齡若蟲最佳。李嬌嬌[17]利用黏蟲幼蟲作為蠋蝽代替獵物，發現蠋蝽也能取食黏蟲，并且以黏蟲幼蟲為食能正常完成世代發育。

1.2 黏蟲寄生性天敵 除捕食性天敵外，寄生性天敵在控制黏蟲的種群增長中也起著非常重要的作用。中華卵索線蟲對黏蟲能起很好的作用，陳果等[18]在上蔡和新蔡縣的田間多點調查，發現58%的點對黏蟲的寄生率達40%以上，最高超過90%;被寄生的黏蟲食葉量平均減少38%。黏蟲常見寄生性天敵是寄生蜂與寄生蠅[10-12，19-27]（表2），其中黏蟲白星姬蜂、管側溝繭蜂、紅側溝繭蜂、淡足側溝繭蜂和傘裙追寄蠅對黏蟲的控害能力較強。黃芊等[22]通過田間調查發現廣西稻田的寄生蜂在田間的寄生率為2.22%～18.53%，黏蟲白星姬蜂寄生率最高，達18.53%; 寄生蠅寄生率相對較低，僅為0.42%～2.22%。路子云等[23]研究發現管側溝繭蜂對于黏蟲的低齡幼蟲寄生率較高，并且一旦被寄生，則會變得萎靡，失去活動跡象，黏蟲3齡以上的幼蟲則很少被寄生，中紅側溝繭蜂的寄生率則會隨著寄主蟲齡的增大而下降，當黏蟲處于5齡后就不在寄生;此種情況也同樣發生在淡足側溝繭蜂中，林珠鳳[25]對其生物學進行了研究，結果表明淡足側溝繭蜂最喜寄生2齡幼蟲，而高齡幼蟲寄生率很低或幾乎不寄生。王建梅等[28]在室內進行傘裙追寄蠅對黏蟲幼蟲的寄生功能反應，結果顯示符合Holling功能反應 Ⅱ 型的負加速曲線;寄主幼蟲相同齡期，傘裙追寄蠅對黏蟲的寄生會隨其密度的改變而變化;黏蟲密度達到某一數值時，寄生量趨于穩定，傘裙追寄蠅寄生黏蟲的數量會隨著寄主密度增加，同時在24? h之內，1頭寄生蠅可以寄生64.9頭黏蟲。

1.3 黏蟲病原微生物

昆蟲病原微生物是調控昆蟲種群數量動態的重要因子，其作為生物防治害蟲的重要手段被廣泛應用，許多學者在病原微生物對黏蟲的防治中做了大量試驗。黏蟲用添飼法接種痘病毒15～20 d后，感病蟲體分別在變態中死亡[29-30]。在室內對黏蟲接種黏蟲核型多角體病毒，當濃度為1×107 PIB時，黏蟲1、2、3、4齡死亡率分別為95.91%、88.48%、41.42%、1.69%;而田間進行防治試驗，在用量為1.5×1012、3.0×1012、4.5×1012、6.0×1012和7.5×1012 PIB/hm2時，防治效果分別為67.06%、79.89%、86.40%、87.82%、90.63%[31]。有研究發現，苜蓿丫紋夜蛾核型多角體病毒（Autographa californica multicapsid nucleopolyhedrosisvirus，AcMNPV）能夠增強黏蟲痘病毒（Pseudaletia separata entomopoxvirus，PsEPV）的侵染力，單獨用痘病毒處理時，黏蟲的死亡率為46.33%，而幼蟲接入痘病毒和苜蓿丫紋夜蛾核型多角體病毒的混合液時，幼蟲的死亡率為95.00%[32];研究還發現昆蟲痘病毒、黏蟲顆粒體病毒及其增效因子SF以及一種增強因子EF這3種病毒能增強黏蟲核型多角體病毒對黏蟲的感染率[33-35]，而添加蘇云金芽孢桿菌制成生物復合制劑時，對黏蟲的防治效果也較好[36];黏蟲接種白僵菌Bb170428時，其校正死亡率最大為54.76%，黏蟲2齡幼蟲與5齡幼蟲第15天的LC50分別為7.75×1011、2.63×109孢子/mL[37];而病原真菌中除了白僵菌，另外棒束孢菌（Isaria spp.）和綠僵菌（Metarhizium spp.）對黏蟲也具有致病性和不同程度的毒力，其中棒束孢屬的真菌對黏蟲的毒力最高，并且要遠高于白僵菌和綠僵菌[38]。

2 植物源提取物在黏蟲生物防治中的作用

植物源提取物是指以植物為原料，定向獲取或濃集植物中某一種或多種有效成分，不改變有效成分結構而形成的產品，其具有高效、低毒、低殘留、高選擇性以及對高等動物和自然天敵安全等優點。研究發現許多植物對黏蟲具有生物活性，主要表現為拒食、觸殺、胃毒、抑制等。

2.1 拒食作用

張興等[39]研究發現在西北地區，對黏蟲生物活性高于80%且全部都表現為拒食的植物有18種，分別為紊蒿、紫穗槐、雞屎藤、竹葉柴胡、迷果芹、小果博落回、扁蓄、蘆葦、冬葵、砂地柏、狼毒、垂盆草、黃連木、木姜子、野亞麻、問荊、金絲桃、花椒。李雪嬌等[40]采用小葉碟添加法，對黏蟲3齡幼蟲進行測定其拒食及毒殺活性，結果表明在處理24 h后，黏蟲對植物拒食率高達95%以上的有10種，其中短毛獨活、天名精、牡丹、細柱五加、黑沙蒿和甘草高達100%;72 h后，牡丹和細柱五加2種植物校正死亡率達到100%。張興等[41]測試了5種楝科物質對白脈黏蟲的拒食試驗，結果發現，印楝油作用效果最強，僅2%濃度對黏蟲的拒食率就高達97.9%，其次是2%濃度的川楝種核粉石油醚提取物拒食率為76.1%，2%濃度的川楝種核粉乙醇提取物拒食率為58.5%，3%濃度的苦楝種核粉乙醇提取物拒食率為68.3%，2%苦楝種核粉石油醚提取物拒食率最低，僅為36.3%，但經過t檢驗后仍具有顯著性。

2.2 觸殺作用 王云梅等[42]采用蟲體浸漬法利用紫莖蘭提取物對黏蟲幼蟲進行觸殺活性的測定，24 h后紫莖澤蘭葉丙酮、乙酸乙酯提取物、紫莖澤蘭莖丙酮、石油醚提取物對黏蟲的觸殺效果較好，達71%～90%，并且這幾種提取物的觸殺死亡率和校正死亡率還會隨著時間的增大而增大，且均高于對照組。趙峰等[43]同樣采取蟲體浸漬法利用馬鈴薯莖葉和果實粗提取物對黏蟲進行觸殺試驗，結果發現，在馬鈴薯盛花期和收獲期莖葉的提取物對黏蟲5齡幼蟲的觸殺效果很弱或無觸殺能力，而馬鈴薯青果乙酸乙酯粗提取物與馬鈴薯青果丙酮粗提取物對黏蟲5齡幼蟲則具有較強的觸殺作用，校正死亡率分別為59.5%和10.0%。張新瑞[44]利用紅蓼提取物測試其對黏蟲的觸殺作用，結果發現，紅蓼的種子和秋季的莖稈對黏蟲具有觸殺作用，種子乙醇粗提取物和種子乙酸乙酯萃取物的5倍稀釋液對黏蟲5齡幼蟲的觸殺率分別為41.97%和88.89%;而秋季莖稈的提取物甲醇（蒸餾）、乙酸乙酯萃取物、氯仿萃取物對黏蟲的觸殺死亡率分別為20.29%、59.20%和29.00%。孫洋等[45]認為蓖麻花序提取物對黏蟲具有一定的觸殺作用，其中乙醇提取物觸殺效果最強，校正死亡率為16.9%。

2.3 胃毒作用

斑蝥素的衍生物對黏蟲幼蟲具有較強的胃毒效果，其中以開環衍生物Ⅰ-7#、Ⅳ-13#和閉環衍生物Ⅳ-13#的胃毒活性較高，48 h后黏蟲死亡率分別為100%、80%～100%、82.76%[46];蓖麻花序乙酸乙酯和石油醚提取物對黏蟲也具有一定的胃毒效果，供試幼蟲死亡率分別為42.5%和41.5%[45];灰綠黃堇甲醇粗提物也對黏蟲具有很高的胃毒作用，其氯仿萃取物對黏蟲的觸殺和胃毒校正死亡率分別達87.50%和91.38%[47]。

2.4 抑制作用

蓖麻花序石油醚提取物對黏蟲生長發育具有抑制作用，在第4天生長抑制率能達到66.98%，而后幾天則會逐步降低[45];灰綠黃堇甲醇粗提物不僅對黏蟲具有觸殺、胃毒作用，還具有很強的抑制作用，其氯仿萃取物對黏蟲3齡幼蟲的生長發育抑制率為88.66%[47];杠柳新苷E能夠影響黏蟲中腸類胰蛋白酶且產生抑制作用[48];而植物次生產物梣酮則能直接抑制黏蟲胚胎的發育[49]。

3 黏蟲性信息素及其運用

昆蟲性信息素一般產生于昆蟲特殊的組織——性信息素分泌腺，是昆蟲種間的特異性求偶通訊物質，能大面積誘集并且控制防治黏蟲的危害，具有高效無毒、選擇性強、不殺傷天敵等優點，可為無公害小麥和玉米等糧食作物生產上提供參考。

有研究表明，黏蟲雌蛾對性信息素以及類似物反應較小，對氣味的反應相比雄蛾較遲鈍;而雄蛾主要靠觸角來識別雌蛾釋放的信息素組分，其觸角對主要性信息素組分順-11-十六碳烯醛反應較敏感[50-51]。植物氣味化合物與害蟲信息素具有協同作用，黏蟲蛾性信息素中添加苯甲酸乙酯、苯甲醇、苯乙醛都對其雄蛾具有引誘效果，而苯甲酸乙酯作為誘集增效劑效果最好[52]。除了對性信息素成分的研究，也有學者嘗試在組分上進行黏蟲的生物防控，當3種組分順-11-十六碳烯醛、十六碳醛和順-11-十六碳烯醇配比組合在0.1 mg時，對黏蟲雄蛾的引誘效果與對照差異極顯著，且活性也最高[53]。性信息素與植物揮發物混合物也具有協同作用，當性誘劑中添加苯乙醛、β-石竹烯、Z-3-己烯基乙酸酯時，對黏蟲雄蛾的誘捕效果提高1.8倍[54]。

4 昆蟲不育技術在黏蟲生物防治中的應用

昆蟲不育技術是通過釋放經特殊技術進行絕育了的雄性昆蟲，再讓它們與雌性交配，讓雌性不能產生后代使其失去繁衍后代的能力，達到防治害蟲的目的，其包括輻射不育、化學不育和遺傳不育等。趙萬源[55]利用γ射線照射黏蟲雄蛹中、后期使其雄蛾不育，當照射劑量達到2.58 C/kg時，處理的雄蟲有53.45%能交配， 而正常交配受精為0。張宗炳等[56]用0.1%濃度的Thio-TEPA[三（乙亞胺基）硫化磷]加入糖漿內喂養黏蟲雌雄成蟲，結果發現不孕藥劑可以引起不育;雌蟲產卵數減少，卵全不孵化;用此藥劑只處理雌成蟲，讓其與正常雄蟲交配時，得到了完全的不育效果;用此藥劑只處理雄成蟲，讓其與正常雌成蟲交配時，產卵正常，但孵化率大為降低。趙文臣等[57-58]開展了TH-6040和滅幼脲一號對黏蟲不育的試驗，用5.50 mol/L的TH-6040處理羽化后1～3 d的雌雄蛾，不育率高達98.4%～99.6%，處理雌蛾與正常雄蛾交配則為65%不育，而處理雄蛾與正常雌蛾交配則不影響;滅幼脲一號結果與TH-6040效果大同小異，在同樣濃度處理雌雄蛾后，其不育率高達99.0%～99.8%，其余與TH-6040結果一樣。

5 轉基因技術在黏蟲生物防治中的應用

轉基因技術是將預期基因經過人工分離、重組后，導入目標植物中從而培育出轉基因抗蟲作物，達到防治害蟲的目的。對于我國的轉基因抗蟲玉米的培育主要是將昆蟲蛋白酶抑制基因（豆胰蛋白酶抑制劑基因Cp）、蘇云金芽孢桿菌殺蟲結晶蛋白基因 （Bt基因）、植物凝集素基因

這3種基因導入玉米基因中從而達到抗蟲的效果。研究表明，轉基因玉米IE09S034（含Cry1Ie基因）、雙抗12-5（含 Cry1Ab/Cry2Aj和G10evo-epsps基因）和C0030.3.5（含Cry1Ab和epsps基因）對低齡黏蟲都具有很好的抗性，其中轉基因玉米雙抗12-5對黏蟲幼蟲抗性較突出，3齡前幼蟲死亡率近100%[59];轉Cry2Ah-vp基因玉米VP1-5對黏蟲也有極高的抗性，其黏蟲幼蟲取食3 d后全部死亡[60];除此之外，還有很多轉基因抗黏蟲作物品種對黏蟲的抗性效果較好，如轉基因GH5112E-117C、轉BT基因玉米、轉基因VP1-5、轉基因玉米雜交種瑞豐1號-雙抗12-5 （RF1-12-5） 等[61-65]。

6 展望

黏蟲生物防治方法較多，對黏蟲種群都有一定的控制作用，然而各種方法對黏蟲的防治也存在不足且依舊達不到理想效果，因此化學防治仍然是防治黏蟲的主要方法。預測工作不到位，不能及時將田間蟲害發生情況與生物防治相結合，加上天敵飼養技術不夠成熟，貨架期保存技術難以攻破，且利用天敵進行生物防治受氣候因子以及環境因子的影響較大。病原微生物在運用中具有專一性、慢致死性。植物源提取物活性成分復雜，需要多種物質綜合來防治黏蟲，而在活性成分的獲取手段如分離、純化、提取、鑒定等都還需要相關學者繼續研究。性信息素的獲取會因為目標昆蟲資源稀少等問題，誘捕器同樣也受環境因子以及放置方式的限制。利用輻射不育技術來防治黏蟲如今國內還是處于落后狀態，至今還沒有出現輻射供試蟲的管理飼養技術。轉基因玉米對黏蟲的抗性表現出很好的功效，然而國內外對轉基因食物安全存在較大爭議，我國則是對轉基因持著保守態度。

黏蟲生物防治最大的優點是對環境友好，要做好黏蟲的生物防治工作，筆者總結以下幾點建議：

（1）從作物種子入手，選用綜合性狀優良、對黏蟲抗性強的玉米、水稻品種進行種植，可在一定程度上減輕黏蟲危害。

（2）作物成熟過程中，加強黏蟲的預測預報，根據黏蟲的發生程度和天氣狀態選擇適宜的生物防治方法，在黏蟲達到3齡以前進行生物防治效果最佳。

（3）在生物防治黏蟲時，單一的生物農藥很難達到理想的預期效果，而多種生物農藥混合使用有時能達到更好的防治效果，單獨用痘病毒處理時，黏蟲的死亡率為46.33%，而幼蟲接入痘病毒和苜蓿丫紋夜蛾核型多角體病毒的混合液時，幼蟲的死亡率則達到95.00%[32];滅幼脲類殺蟲劑對黏蟲高齡的幼蟲防治效果不夠理想，而病毒制劑滅殺黏蟲會需要很長時間，當滅幼脲與黏蟲核多角體病毒聯合使用時，其對黏蟲幼蟲表現出不同程度的增效作用，其中在混配比1∶9時，對黏蟲4齡共毒數達353，殺蟲效果和速度都明顯提高[66]。而某些生物農藥對溫度較為敏感，如苦參堿是正溫度效應的植物源殺蟲劑而印楝素是負溫度效應的植物源殺蟲劑，當混合使用時，就需要注意溫度對毒力的影響[67]。因此，生物農藥混合后的使用技術和方法則是目前需要探討和解決的一個問題。

（4）生物防治黏蟲時不一定只單一運用一種或幾種生物防治手段，可多種生物防治技術協同防治黏蟲。病原線蟲嗜菌異小桿屬線蟲Heterorhabditis sp.（LF）和Heterorhabditis bacteriophora（Hb）在與Bt菌株G03聯合使用后對黏蟲的防治都具有一定的協同作用，在聯合使用后都高于相對比的單線處理，而田間試驗結果顯示也是如此，在LF或者Hb聯合Bt（G03）后，黏蟲死亡率至少提高35.5%[68]。同時還可以通過間作或者鄰作一些誘集植物合理布局作物時空分布， 黏蟲對產卵場所的定位趨向于枯黃色的植物，并且將卵產于干枯緊密包裹的葉鞘內[69]。同時再配合釋放天敵，放置黏蟲性誘捕器等其他生物防治手段，將有可能實現生物防治控制黏蟲的種群。田間種植作物時應當注意誘集植物的分布，同時與黏蟲產卵時節相對應，誘捕器和天敵協同作用時對天敵沒有誘捕效果。

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