章古臺地區人工林林下草本植物群落結構特征

肖巍 王東升 張日升 遲琳琳

摘要 [目的]研究章古臺地區不同人工林林下草本植物群落的結構特征。[方法]以章古臺地區的樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）、赤松（P.densiflora）、油松（P.tabulaeformis）、彰武小鉆楊（Populus× Xiaozhuanica W.Y.Hsu et L.cv.Zhangwu）4種人工林為研究對象，調查林下草本植物的種類、數量、高度、生物量等，分析其在物種組成、生長狀況、多樣性等方面的差異。[結果]4種人工林林下分布草本植物共21科36屬39種。不同樹種林下草本植物組成及分布間存在較大差異，其中樟子松林、赤松林、油松林下形成了以馬唐為主要優勢種的草本植物群落。樟子松林下蓋度和生物量最大，彰武小鉆楊的蓋度和生物量最小。通過比較4種人工林林下草本植物群落的多樣性指數，認為彰武小鉆楊林下草本植物群落中沒有絕對優勢的草本植物，不確定性較高，草本植物分布不均勻;樟子松林下形成了以馬唐和虎尾草為主的、穩定的、分布均勻的草本植物群落。[結論]從4種人工林草本植物群落的結構特征看，要加強對赤松林、油松林和彰武小鉆楊林的經營管理。

關鍵詞 章古臺;人工林;草本植物;結構特征

中圖分類號 S718.54+2? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）04-0110-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.04.030

Community Structure Characteristics of Undergrowth Herbaceous Vegetation in Zhanggutai Artificial Forest

XIAO Wei1，2，3，WANG Dong-sheng3，ZHANG Ri-sheng1，2 et al （1.National Ecological Orientation Observation and Research Station of Horqin Sandy Land System at? Zhanggutai，Fuxin，Liaoning 123000;2.Liaoning Institute of Sandy Land Control and Utilization， Fuxin，Liaoning 123000;3.College of Environmental Sciences and Engineering， Liaoning Techical University， Fuxin，Liaoning 123000）

Abstract [Objective]To study the structure characteristics of undergrowth herbaceous plants in different plantation forests in Zhanggutai area.[Method]We investigated the species， quantity， height and biomass of the undergrowth herbaceous plants in four kinds of artificial forests in Zhanggutai area， including Pinus sylvestris var.mongolica， P.densiflora， P.tabulaeformis and Populus× Xiaozhuanica W.Y.Hsu et L.cv.Zhangwu， and analyzed their differences in species composition， growth status and diversity.[Result]There were 39 species of herbaceous in 36 genera and 21 families distributed under the artificial forest.The composition and distribution of herbaceous plants in the undergrowth of different tree species were quite different， in which the herbaceous community with Matang as the dominant species was formed in the undergrowth of P.sylvestris var.mongolica，P.densiflora and P.tabulaeformis .The undergrowth coverage and biomass were the largest under the artificial forest of P.sylvestris var.mongolica and the smallest under the artificial forest of Populus× Xiaozhuanica W.Y.Hsu et L.cv.Zhangwu.By comparing the diversity indexes of the subforest herbaceous vegetation communities of the four plantation forests， it was concluded that there were no dominant herbaceous plants in the subforest herbaceous communities of Populus× Xiaozhuanica W.Y.Hsu et L.cv.Zhangwu， with high uncertainty and uneven distribution of herbaceous plants;a stable and evenly distributed herbaceous community was formed under the artificial forest of Pinus sylvestris var.mongolica.[Conclusion]According to the structure characteristics of the herbaceous vegetation of the four plantation forests， the plantation management of P.densiflora， P.tabulaeformis and Populus× Xiaozhuanica W.Y.Hsu et L.cv.Zhangwu should be strengthened.

Key words Zhanggutai;Plantation;Herbosa;Structure characteristics

作者簡介 肖巍（1984—），女，遼寧阜新人，工程師，從事水土保持與荒漠化防治研究。通信作者，教授，博士，從事半干旱區環境演變及生態修復研究。

收稿日期 2020-07-08

在人工林生態系統中，植物多樣性直接關系到群落的穩定性及健康性[1-2]。林下植被作為人工林生態系統的重要組成部分，在維護森林系統多樣性、促進人工林養分循環、維持林地土壤肥力、穩定林分生產力等方面具有不可忽視的作用[3-7]。章古臺位于科爾沁沙地南部，20世紀50年代東北西部與內蒙古東部防護林工程營建初期開始沙漠化防治工作，是我國最早開展防沙治沙的地區[8]。圍繞防沙治沙和三北防護林體系工程建設，該地區營建了樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）、油松（P.tabulaeformis）、赤松（P.densiflora）、班克松（P.banksiana Lamb）、彰武小鉆楊（Populus× Xiaozhuanica W.Y.Hsu et L.cv.Zhangwu）、沙

地云杉（Picea mongolica）等10余種人工林[9-10]。其中，樟子松、油松、赤松和彰武小鉆楊在章古臺沙地種植已超過40年，分別形成了一定規模的林分，以往的研究大多從密度、經營方式等角度對單一樹種人工林下植物的多樣性進行研究[11-15]。該研究以章古臺地區的樟子松、油松、赤松、小鉆楊人工林為研究對象，調查了林下草本植物群落結構特征，分析比較了不同類型人工林林下草本植物物種多樣性和群落間的差異，以期為保護人工林群落的物種多樣性和維護科爾沁沙地人工林群落的健康經營提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于遼寧彰武北部章古臺地區（121°53′～122°22′E、42°43′～42°51′N），地處科爾沁沙地東南邊緣，平均海拔226.5 m。主要氣候特點是干旱多風，降雨量少且多集中于夏季，冬春兩季多大風，屬于典型的亞濕潤大陸性氣候區。1984—2019年的氣象資料表明，該區年降水量481.7 mm，年均蒸發量1 493.2 mm，年均氣溫6.64 ℃，年均風速2.54 m/s，年平均無霜期155 d。土壤為中性、微酸性，以風沙土為主，有機質及其他養分含量較低。地處蒙古植被和華北植物區系交匯地帶，植被多為抗旱性較強的沙生植物。

1.2 樣地設置

在對章古臺地區植物綜合考察的基礎上，選取43年生樟子松、43年生赤松、43年生油松和18年生彰武小鉆楊人工林，在其林分內設置樣方，各樣地基本情況見表1。在不同樣地典型地段設置3個10 m×10 m的樣方。在每個樣方內，隨機設定10個1 m×1 m的小樣方。在每個小樣方中，調查草本植物的種類、數量、高度、蓋度等。待調查完畢，將小樣方內植物的地上部分齊地刈割，地下部分采挖收集，帶回實驗室，放入80 ℃烘箱中烘干24? h后稱重，計算樣方內植物生物量。

1.3 數據處理與分析 重要值（%）= （相對多度 + 相對頻度 + 相對蓋度）/3

物種多樣性指數選取Patrick豐富度指數、Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數，計算公式如下：

Patrick豐富度指數S（種/m2）=樣地中的物種總數

Simpson優勢度指數D=1-P2i

Shannon-Wiener指數H=-∑PilnPi

Pielou均勻度指數J=- ∑（PilnPi）/lnS

式中，S為物種數目;Pi為第i個種的個體數占所有個體數的比例。

物種相似度系數采用Jaccard相似性系數 Cj=j/（a+b-j）

式中，a、b分別為2個群落各自的物種數;j為2個群落共有的物種數。

運用DPS 14.0對數據進行單因素方差分析（one-way ANOVA），采用LSD法比較各指標間的差異性。

2 結果與分析

2.1 林下草本植物組成

在4種人工林下共有草本植物39種，分屬21科36屬。其中，禾本科9屬9種，菊科4屬5種，藜科3屬5種，占總屬數的44.44%，占總種數的48.72%。其余物種豆科、莎草科、蘿藦科各2屬2種，百合科、車前科、大戟科、葫蘆科、蒺藜科、堇菜科、馬齒莧科、牻牛苗兒科、薔薇科、茄科、傘形科、桑科、石竹科、莧科、玄參科各1屬1種。對照其他研究成果，章古臺地區的人工林下草本植物種類偏少。

在物種數量上，林下草本植物物種數量表現為赤松林>油松林>彰武小鉆楊林>樟子松林。赤松林下草本植物29種（14科27屬），油松林下25種（14科24屬），彰武小鉆楊林下20種（12科18屬），樟子松林下16種（7科16屬）。

在物種組成上，狗尾草、馬唐、中華隱子草、茵陳蒿、中華小苦荬、綠珠藜和馬齒莧是4種人工林下共有種，蘿藦只分布在樟子松林下，牛膝菊、莎草、車前菜、冰草、反齒莧只分布在赤松林下，山蔥、柳穿魚、龍葵只分布在油松林下，拂子茅、大麻、雀瓜只分布在彰武小鉆楊林下。

物種重要值體現了物種在群落中的優勢程度，以綜合數值來反映不同植物在群落中的地位和作用。由表2可知，禾本科、菊科、藜科在章古臺地區人工林下草本植物的科屬構成中占有重要地位，其對該地區的自然環境具有較好的適應性。特別是禾本科植物在章古臺地區的人工林林下草本植物中占有優勢地位，樟子松林下馬唐的重要值達60.14，虎尾草的重要值為12.33，2種植物的重要值達72.47，可見在樟子松人工林林下形成了以馬唐和虎尾草為優勢種的草本群落;赤松林下馬唐的重要值為58.41，其他植物的重要值沒有超過10.00，如虎尾草的重要值為5.37，狗尾草的重要值為5.26，因此赤松人工林林下草本群落的優勢種是馬唐;油松人工林林下馬唐的重要值為47.03，狗尾草的重要值為13.05，虎尾草的重要值為5.60，可見油松人工林林下形成了以馬唐和狗尾草為優勢種的草本群落;彰武小鉆楊林下重要值最高的是拂子茅（26.20），以下依次是狗尾草（21.99）、刺藜（13.19）、馬唐（9.22）、中華小苦荬（4.85）、地錦（4.30）等，從現地的生長情況看，彰武小鉆楊林下的草本植物呈斑塊狀分布不均勻，可見彰武小鉆楊林下沒有形成1種或2種占絕對優勢的草本植物，因此認為彰武小鉆楊林下的草本植物群落是以拂子茅、狗尾草、刺藜為主（表3）。

2.2 林下草本生長狀況

4種人工林下草本植物群落蓋度、生物量、優勢種高度存在顯著差異。樟子松林、赤松林、油松林之間林下草本植物群落蓋度分別為81.0%、75.4%和72.3%，差異不顯著;3種針葉林林下與彰武小鉆楊林下草本植物群落蓋度（29.5%）存在顯著差異，且彰武小鉆楊林下草本植物群落蓋度偏小。樟子松林下草本植物群落生物量最大且與赤松、油松、彰武小鉆楊存在顯著差異，彰武小鉆楊林下草本植物群落生物量最小，與樟子松、赤松存在顯著差異。從表4可以看出，彰武小鉆楊林下草本植物群落的優勢種高度較高，并與赤松林之間存在顯著差異，造成這種現象的原因是彰武小鉆楊林下的草本優勢種不同于其他人工林，是拂子茅、狗尾草、刺藜，同等條件下這3種植物比馬唐和虎尾草

高大。但是，彰武小鉆楊林下草本植物群落蓋度和生物量明顯小于其他人工林，這是由于楊樹人工林林分郁閉大，蒸騰作用較強，水分消耗量比較大，草本植物的生長受到影響，雖然優勢種高度較高，但生長纖細，導致蓋度和生物量很低。

2.3 林下草本植物多樣性

通過對各樣地多樣性指數的比較，可以看出4種人工林林下草本植物群落多樣性差異顯著。赤松林、油松林、彰武小鉆楊林的豐富度指數差異不顯著，赤松林、油松林的豐富度指數與樟子松林存在明顯差異。Simpson優勢度越小，說明群落中一種或幾種植物的生長占優勢[16-17]。從圖1可以看出，彰武小鉆楊林下草本植物群落的Simpson優勢度最大，其次是油松林、赤松林，最小的是樟

子松林。通常認為Shannon-Wiener多樣性指數越大，不確定性越高，多樣性也就越高[18]，也就是說4種人工林林下草本植物群落，赤松林和油松林的多樣性高，其次是樟子松林，最小的是彰武小鉆楊。Pielou均勻度指數用來描述群落中不同物種多度分布的均勻程度，數值越小均勻性越差[19]，4種人工林中油松林、赤松林林下草本植物群落的均勻性最好，其次是樟子松林，最小的是彰武小鉆楊林。

彰武小鉆楊林下草本植物優勢度指數最大，多樣性指數和均勻度指數均為最小，這說明楊樹林下草本植物分布不均勻，這與觀測到的結果一致。樟子松林下草本植物群落豐富度指數和優勢度指數均為最小，多樣性指數和均勻度指數偏低，說明在3種針葉樹人工林中，樟子松林下形成了以馬唐和虎尾草為主的草本植物穩定群落。

由表5可知，赤松與油松林下草本植物群落相似度最高，為0.543;其次是油松和彰武小鉆楊，相似度是0.500。其余相似度均小于0.500，樟子松和彰武小鉆楊的相似度最低，僅為0.385。可見，樟子松、赤松、油松和彰武小鉆楊林下草本植物群落在種類組成上存在一定差異。

3 討論與結論

（1）4種人工林下分布草本植物21科36屬39種，其中禾本科、菊科、藜科為主要優勢種，特別是禾本科具有較強的適應性，這是該區域人工林生態系統的重要組成植物。4種人工林下草本植物的組成及分布存在一定差異。在物種數量上，赤松林下草本植物種類最多，樟子松林下草本植物優勢種科屬分布最為集中;在物種組成上，4種人工林下共有草本物種7種，赤松林下獨有草本物種最多（5種），拂子茅只分布在彰武小鉆楊林下且為該林下優勢種。樟子松林、赤松林、油松林下均為以馬唐為優勢種的草本群落。

（2）4種人工林下草本植物蓋度、生物量、優勢種存在顯著差異。樟子松林下草本植物蓋度、生物量最大，彰武小鉆楊林下草本植物蓋度和生物量最小，可能是由于彰武小鉆楊郁閉度大，水分消耗較多，影響了林下草本植物的生長。

（3）4種人工林下草本植物的物種豐富度指數、Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數差異顯著。彰武小鉆楊林下草本植物Simpson優勢度指數最大，Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數均為最小，說明彰武小鉆楊林下草本群落中沒有絕對優勢的草本植物，不確定性較高，草本植物分布不均勻。樟子松林下草本植物豐富度指數和Simpson優勢度指數均為最小，Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數偏低，說明在樟子松林下形成了以馬唐和虎尾草為主的穩定的、分布均勻的草本植物群落。4種人工林林下草本植物群落的相似度介于0.385～0.543，赤松與油松林下草本植物群落相似度最高，樟子松和彰武小鉆楊相似度最低。

遼寧省章古臺地區是我國引種栽植樟子松最早的地區。20世紀90年代初，部分林齡較大的樟子松人工林出現退化現象，因此當地十分重視樟子松人工林的經營管理，能夠及時調整林分密度和結構[20-21]。樟子松人工林的密度較小，郁閉度不高，促進了林下草本植物的生長及演替，因此草本植物蓋度、生物量最大，形成了以馬唐和虎尾草為主的草本植物穩定群落，這有利于良好林分生態系統的形成。赤松和油松林在章古臺地區沒有發生退化現象，當地對2個樹種的重視不如樟子松，其密度較大，郁閉度較高，林下草本植物群落也是以馬唐為主的群落，但不確定性較高，會因林分生長環境變化而發生正向和逆向演替。此次調查的18年生彰武小鉆楊林代表章古臺地區中生楊樹組的經營水平，遼西沙地中生楊樹組的成熟齡為16～25年，生長過程中缺少必要的撫育措施，近熟林和成熟林林分密度大、郁閉度大、土壤干旱，林下草本植物稀少，很多楊樹林分出現退化現象。該文調查的彰武小鉆楊林分目前生長良好，但林下草本比較稀少，這不利于林下土壤養分的積累，也不利于形成以楊樹為主的、良好的人工林生態系統，需要及時進行撫育間伐。

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